Жданова Т. Д.
Слуховая система амфибий
Исследования, в том числе нейрофизиологов, исключили не так давно бытующие предположения о том, что земноводные не слышат ни собственных, ни чужих звуков. Да и разве могут амфибии быть глухими, если их репродуктивное, защитное и общественное поведение сопровождается звуковой сигнализацией? А она у земноводных довольно разнообразна. Чаще к сигнальной информации прибегают бесхвостые амфибии – лягушки, жабы. Их звуки по своему биологическому значению довольно разнообразны – брачные крики, сигналы бедствия, предупреждающие, территориальные, сигналы освобождения и т.п. Другие особи прекрасно слышат эти сигналы и соответствующим образом на них реагируют. Примером может служить подражательная реакция лягушек на сигнал предупреждения – звук шлепка, который раздается, когда одна из них в случае опасности прыгнет в воду. Другие лягушки, которые сидят в стороне и непосредственно не подвергаются нападению, заслышав звук шлепка прыгнувшей с берега лягушки, реагируют на него как на сигнал тревоги. Они тот час прыгают в воду и ныряют, как будто сами заметили приближение опасности. Лягушки также воспринимают предупреждающие крики – звуковые сигналы, издаваемые особями в состоянии испуга.
Итак, слух у земноводных, действительно есть, а целесообразная слуховая система устроена с учетом конкретного «земно»-«водного» образа жизни представителей определенных видов. Так, у лягушки слуховая система позволяет воспринимать и затем анализировать звуковые сигналы по трем каналам. В воздухе звуковые волны улавливаются клетками внутреннего уха, через барабанную перепонку и ушную косточку. Звуки, распространяемые в почве, воспринимаются костями и мышцами конечностей и через кости черепа передаются во внутреннее ухо. В воде звуковые волны легко проникают в тело особи и быстро достигают внутреннего уха без специальных каналов. А хвостатые амфибии, которые тесно связаны с водой, барабанной перепонкой не обеспечены.
Главным участником восприятия и передачи сигнальной информации в слуховой системе земноводных является звуковой анализатор, который наделен поразительной чувствительностью. Он способен следить за совсем незначительными, но быстрыми колебаниями давления окружающей среды. Анализатор фиксирует мгновенные, даже микроскопические сжатия и расширения среды, которые распространяются во все стороны от места их возникновения.
Органы вкуса
Поскольку амфибии потребляют совсем не аппетитную, на наш взгляд, пищу, то зачем им нужны вкусовые органы? Но оказывается, они способны не хуже, чем такие органы у многих животных, различать четыре типа вкусовых веществ – сладкое, горькое, кислое и соленое. Органы вкуса земноводных, которыми служат луковицеобразные тельца, сосредоточены в их носовой полости, в слизистой оболочке неба и языка. Они являются периферической частью сложной системы вкусового анализатора. На уровне хеморецепторов, воспринимающих химические раздражения, происходит первичное кодирование вкусовых сигналов. А вкусовые ощущения определяются центральными «мозговыми» структурами анализатора.
Каждая вкусовая луковица отвечает за восприятие 2–4 их типов. Например, лягушка благодаря сложнейшей системе своих вкусовых анализаторов, мгновенно и безошибочно отличит попавшего в рот жука, несмотря на его хитиновый панцирь, от сухого листочка или щепочки. Несъедобные предметы она тот час выплюнет. Как показали эксперименты, способность отличать на вкус съедобный предмет от несъедобного лучше у наземных амфибий, чем у водных.
Система обоняния
Многие представители мира живого, порой даже те из них, от кого мы меньше всего этого ожидаем, наделено высокочувствительным обонянием. Оказывается даже грибы и микроорганизмы умеют различать запахи! Самые чувствительные органы обоняния животных могут ощутить одну-единственную «пахучую» молекулу среди 10 триллионов молекул без запаха. У червей органы обоняния находятся на голове, у клещей – на конечностях, моллюски воспринимают запах жабрами, ящерица и змеи – посредством языка, а амфибии наделены для этого обонятельными мешками. Благодаря расположенным в них рецепторам мешки обладают способностью к хеморецепции как воздуха, так и воды. Например, воздух попадает туда через ноздри, а далее отправляется в легкие. Такая обонятельная система достаточно целесообразна. Она является составной частью дыхательной системы, поэтому анализируется весь воздух, потребляемый при дыхании. Обонянием зачастую амфибии пользуются для ориентации в пространстве, во время охоты. Представителям отдельных видов оно помогает найти и съесть даже неподвижную добычу. Некоторые саламандры, охраняющие свою икру, способны обнаружить по запаху и съесть неоплодотворенные икринки. Делают они это инстинктивно, повинуясь внутренней врожденной программе. Ведь иначе икринки, не получив жизненного продолжения, погибают, а развившаяся на них инфекция распространяется на новорожденных головастиков. Это показывает – как все, что заложено в организм, мудро и целесообразно!
То, что обонянием обладают не только наземные, но и водные амфибии, можно убедиться на следующем опыте. Поместить в аквариум мешочек с кусочками мяса или дождевыми червями и спрятать его под какой-то сосуд, а затем в воду пустить тритона. Он, совершая поисковые движения головой, быстро почувствует съедобное и тот час направится в сторону корма. Эта хвостатая амфибия хорошо отличает несъедобный предмет (камешек) от съедобного (мешочек с червями), но лишается этой способности, если ее ноздри залепить коллоидом. А при переходе на сушу тритон лишь после удаления из носовой полости воды начинает пользоваться «воздушным обонянием».
Обоняние позволяет амфибиям ощущать не только привычные запахи, но и совершенно неожиданные ароматы. Экспериментами с мексиканской жабой одного из видов установлено, что амфибии могут научиться ориентироваться в Т-образном лабиринте и находить прохладное и влажное убежище по сопровождающим воду совершенно посторонним запахам. Они способны освоить широкий запаховый ассортимент, включающий аромат анисового или гераниевого масла, кедрового бальзама, ванилина и др.
Амфибии способны ощущать химические вещества не только с помощью обоняния, но и благодаря химическим анализаторам своей кожи. В одном из опытов в банку с водой, где сидела лягушка, было опущено золотое кольцо. Прошло немного времени и прямо на глазах экспериментаторов брюшко лягушки стало розовым. Вызвано это тем, что в ответ на полученную анализаторами информацию кровеносные сосуды животного расширились и стали просвечивать сквозь тонкую кожицу. Самое интересное то, что золото практически не растворяется в воде, следовательно, химические анализаторы лягушки смогли почувствовать буквально ничтожное количество атомов.
Роль обоняния в поведении амфибий
В различных поведенческих действиях животных с обонянием связаны процессы коммуникации, поиска брачных партнеров, маркировки границ и т.п. Существует много способов передачи информации, а особенно в мире живого распространен «язык» запахов. Амфибии пользуются для этого специальными химическими метками – феромонами. Эти биологически активные вещества в нужный момент автоматически выделяются организмом животного. А обонятельная система, например, самки или соплеменника с помощью своих рецепторов воспринимает информацию об оставленных следах. Затем происходит сравнение полученных данных с находящимися в памяти эталонами запахов. И только потом животное получает команду для определенных целенаправленных действий – скажем, приближения самки к подготовленному самцом месту для откладывания икры и др. Свою территорию метят и охраняют многие земноводные. А некоторые из них как, например, американская безлегочная амфибия – пепельная земляная саламандра, не только прекрасно узнают и отличают от других собственные метки, но и запаховые следы саламандр своего вида. Красноспинная саламандра всегда внимательно принюхивается у родного участка. И если ненароком пересечет владение соседей, то старается поскорее возвратиться на свой участок. А вот границы территорий саламандр других видов она просто игнорирует. И защищают саламандры свои владения только от непрошеных гостей своего вида. При их вторжении на участок амфибия тотчас выделяет особое химическое вещество, которое сигнализирует о том, что территория занята.
Особенно важно обоняние для плохо видящих или слепых земноводных. Например, хвостатые амфибии – европейские протеи, живущие в пещерных речках и ручьях, при путешествии по темным подземным водоемам обязательно оставляют на субстратах свои феромоновые метки. А потом они ориентируются по этим запахам или подобным химическим следам других протеев, которые сохраняются не менее пяти дней. По оставленному самцом следу ориентируется и разыскивает его самка. По запаху протей узнает всех ближайших соседей и остерегается заходить на территорию агрессивного самца.
Обоняние может играть важную роль в ориентации амфибий на местности, при поиске ими весной своего постоянного нерестового водоема. Ведь каждый пруд или болото имеет собственный запах за счет различного сочетания окружающей их растительности, количества и вида водорослей и т.п. Исследования показали, что, например, леопардовая лягушка в Т-образном лабиринте (с двумя расходящимися в стороны коридорами с различной по составу водой на их конце) точно определяет у развилки, с какой стороны находится вода из ее пруда. Ощутив приятный для нее аромат, лягушка сворачивает в сторону прудовой воды.
Обоняние спасает молодь
Молодь многих амфибий тоже нуждается в обонятельной системе. Она «обслуживает» инстинктивное поведение по избежанию опасности и поиску пищи. Уже на третий день личинки обыкновенного тритона способны воспринимать обонятельные раздражители, а с четвертого дня определенный запах способен вызвать у них испуг. Сигналы об опасности могут чувствовать и головастики серой жабы. Они улавливают так называемые «вещества испуга», выделяющиеся в воду из поврежденной кожи жаб, их личинок и даже некоторых других видов амфибий. Трудно представить, какой невероятно сложной системой обонятельных анализаторов обладают эти трехдневные малыши, если появление малейших количеств «вещества испуга» способно вызвать у них целый комплекс поведенческих реакций, например затаивания. Вначале рецепторы органа обоняния воспринимают запах и направляют закодированную о нем информацию в виде сигналов в центральную часть анализаторов, где происходит сопоставительный анализ с использованием извлеченных из генетической памяти эталонов запахов. Если опасность подтверждается – в двигательную систему личинки поступает мгновенная команда и вызывает спасительную реакцию.
Реагирование на природные явления
Для земноводных, как и для многих живых существ, характерна пока необъяснимая чувствительностью к различным природным явлениям. Лягушки, например, благодаря своим анализаторам четко реагируют на любые изменения погоды. Даже с надвигающейся погодной ситуацией цвет кожи у лягушки меняется: перед дождем она приобретает сероватый оттенок, а к ясной погоде – немного желтеет. И таким образом лягушки заранее готовятся к будущему световому спектру, и в клетках их кожи появляются необходимые пигментные зерна. Но остается пока загадкой, как же земноводные узнают о перемене погоды за несколько часов вперед. Ученые предполагают, что на их теле имеются электрочувствительные анализаторы, которые способны улавливать даже малые изменения зарядов атмосферного электричества. Продолжаются поиски подтверждения тому, что лягушки могут воспринимать информацию о предстоящем изменении погоды посредством взаимодействия природных полей с собственным электрическим полем организма.
Органы чувств в миграционном поведении
С миграциями связаны некоторые из интересных проблем, касающихся поведения животных, в числе которых амфибии, и их способности к ориентации и навигации. Земноводные обычно не передвигаются дальше своего охотничьего участка. От родимого места они добираются туда, где достаточно пищи, а затем возвращаются обратно. Но иногда амфибиям, особенно обитателям северных ареалов, приходится совершать дальние переходы - ведь в местах летнего проживания не всегда можно зимовать. В то же время по весне необходимо переходить в свой постоянный водоем для откладывания икры и т.д. Миграционное инстинктивное поведение заставляет лягушек, жаб, тритонов, саламандр двигаться в определенное время к заданной цели с огромным упорством. Так, серая жаба, покинув весной зимнее убежище, отправляется к местам нерестилища (где впервые отложила она свою икру), преодолевая расстояние до десятка километров! Прудовые лягушки также имеют постоянные водоемы для проживания, охоты и выведения потомства, устремляясь к которым они могут проходить до 1 км в день. Миграции земноводных бывают и необычайно массовыми, трудно объяснимыми.
В миграционном механизме поражает как настойчивое устремление земноводных к освоенным ранее участкам для зимовки, охоты, размножения, так и удивительная точность, с какой они находят эти места. Например, королевские квакши, возвращаясь весной к своему пруду, обосновываются не дальше 10 м от своего прошлого участка, а безлегочные саламандры и того точнее: благодаря способности к ориентации и навигации находят свой родной ручей с «ошибкой» не более 10 см.
Об этой важной для поведения амфибий способности многое известно, но немало остается и неизученного.
Способность к ориентации и навигации
Благодаря ориентации животные способны определять свое местонахождение в пространстве и осуществлять целенаправленные движения. Самой же сложной формой пространственной ориентации является навигация. Это способность животных выбирать правильное направление движения при дальних миграциях. При навигации используются три способа ориентации: прокладывание пути по знакомым ориентирам; компасная ориентация – продвижение по определенному азимуту и др., не используя ориентиры; истинная навигация – способность добираться к цели (месту выведения потомства, пищевому источнику и проч.), не пользуясь компасом и знакомыми ориентирами.
Амфибии могут использовать все три способа ориентации. Их ориентация и навигация практически всегда результат анализа и сопоставления информации, которую они получают из внешнего мира.
Все многообразные формы ориентации состоят из таких составляющих: информации из внешней среды, воспринимающих ее органов чувств, анализаторов, которые обрабатывают сигналы, и ориентационного поведения. Функции ориентиров выполняют предметы и явления окружающей среды, которые имеют тот или иной набор опознавательных признаков. В одних случаях – это очертания берега, опушки леса. В других – это запахи, звуки, влажность, волнообразные колебания воды. В третьих – место расположения Солнца и Луны, яркость звезд, характер, направление их перемещения по небосводу и многое другое.
«Воротами» для поступления информации в организм амфибии служат органы чувств, которые входят в систему анализаторов. Информация о среде в виде сигналов поступает по разным каналам – оптическому, акустическому, вкусовому и др., в «мозговой центр». При анализе этих сигналов, благодаря свойствам памяти, происходит распознавание внешних объектов и определение соотношения между положениями особи и выбранных ориентиров. Одни виды ориентиров земноводные знают от рождения, т. к. они включены в наследственную программу, – например, звуковой ориентир самца, по которому самка находит своего голосистого партнера. Значение других ориентиров они узнают в результате обучения и приобретения опыта. Далее важнейшим компонентом ориентации являются сложные поведенческие реакции амфибий. Воспринимая информацию об ориентирах, они принимают решение с учетом сложившейся ситуации и затем совершают целенаправленные движения. Таким образом, ориентационный процесс представляет собой сложнейшую многочленную систему, отдельные звенья, которой в строгой последовательности следуют друг за другом.
Ориентация на суше
Многие земноводные прекрасно ориентируются по запаху. Как показали эксперименты, после выключения обоняния лягушки некоторых видов полностью дезориентируются. Самцы бесхвостых амфибий в период нереста находят свой родной пруд по знакомым запахам. Эта способность приводит их на нерестилище раньше самок, где они начинают свои брачные песни. Внимая призывным звукам, их будущие подруги устремляются на водоем.
Многочисленными опытами с земноводными некоторых видов доказано, что им также дана способность ориентироваться по небосводу. Например, лягушки устанавливали правильное направление пути, видя только Солнце, даже если их перед этим двое суток выдерживали в темноте. Не менее точно они выбирали путь по положению Луны, а в безлунную ночь – звезд. А если их перемещали в незнакомое место, то спустя некоторое время они осваивали новые небесные ориентиры и по ним прокладывали кратчайший путь к воде. Подобным образом могут ориентироваться даже юные жабы. Но если малышей долго продержать в темноте, точность их ориентировки нарушается. Способным астрономом слывет лягушка-бык и некоторые другие земноводные. Обнаружено, что они могут ориентироваться по положению небесных светил и по магнитному полю Земли. В то же время после долгого содержания в темном помещении они утрачивают правильную ориентировку, поскольку у них нарушается отсчет времени. Способность воспринимать магнитное поле демонстрируют и пещерные саламандры. Благодаря этой способности они легко ориентируются в глубине своих родных подземелий.
Ориентация в воде
Поскольку амфибии специально устроены для жизни в воде и на суше, то они наделены не только основными, но и специальными анализаторами для ориентации в воде. Эти приборы, называемые органами боковой линии, сигнализируют амфибиям о волнообразных колебаниях воды. Они даны им для активной локации водного пространства, особенно в мутной воде или в ночное время, и полностью заменяют зрение. Являясь органами дистанционного осязания, такие живые приборы чувствуют и колебания, вызванные движениями подводных жителей. Например, органы для определения перемещений воды обнаружены на боках у африканской шпорцевой лягушки. Эти органы в виде небольших ямок снабжены микроскопическими волосками. Они сгибаются при движении воды вдоль тела лягушки. При этом возникают и направляются в нервную систему определенные импульсы. Их частота меняется в зависимости от того, куда движется вода: от головы к хвосту или наоборот. Такая замечательная система оповещает лягушку о едва заметных завихрениях воды, вызванных плывущими насекомыми. Она позволяет даже слепым земноводным правильно ориентироваться относительно движущейся добычи и ловить ее с большой точностью. Исследователями установлено, что эти особи не только способны обнаруживать различные предметы и подводные объекты, но и хорошо растут, развиваются, не отставая ни в чем от зрячих собратьев. Органы боковых линий находятся на поверхности кожи земноводных, живущих исключительно в воде, и для каждого вида имеются свои особенности. А представители тех видов, которые предназначены жить в наземных условиях, наделены такими органами только в личиночную водную пору развития. Это относится к безлегочной, черной альпийской и другим видам саламандр.
Участие памяти в ориентационных процессах
Навигационными способностями животных обеспечивает генетическая память, а конкретные ориентиры им приходится специально запоминать. Был проведен эксперимент с лягушками одного из видов, которые проживали на одном из берегов пруда. Им было достаточно побыть несколько часов на противоположном берегу, чтобы хорошо запомнить навигационные ориентиры следующего местоположения. Посаженные в специальный манеж, они стремились двигаться в сторону нового жилища. Российские жерлянки находят дорогу домой, пересекая незнакомые местности, если их отнести на расстояние более километра от жилища. Причем они хорошо это делают при влажности воздуха до 75 %. А при 100 % влажности их ориентация нарушается. Почему это происходит, тоже пока остается загадкой. Примером удивительных навигационных способностей амфибий может послужить и поведение квакш. Обычно они проводят время на деревьях и кустарниках, но в период размножения устремляются к водоемам. Описан случай, когда был засыпан пруд, у которого всегда собиралось много квакш. Причем переделке была подвержена вся окрестность – поля разровняли, участок расчистили от растительности. Но через некоторое время среди борозд пашни, на том месте, где раньше был пруд, обнаружили немало самцов квакш, которые распевали брачную песню. По каким ориентирам они нашли свое «родное» место, если не осталось никаких прежних примет местности? Жабы тоже могут безошибочно находить, по оставшимся в памяти приметам, свой бывший пруд, исчезнувший с лица земли. То есть, обыкновенные, на наш взгляд, амфибии наделены отличной памятью и феноменальной навигационной способностью.
|
