Жданова Т. Д.
Поведение великого множества живых существ, в том числе и земноводных, настолько разнообразно, что до настоящего времени так и не создано единой его классификации. Но все же существуют некие общие критерии, позволяющие, по мнению некоторых ученых, объединить все формы поведения животных в три основные группы: индивидуальное, репродуктивное и социальное поведение. Это позволяет изучать как индивидуальные особенности поведения, так и взаимоотношения между самцами и самками, родителями и детьми, членами сообщества, также межвидовые взаимоотношения.
Индивидуальное поведение включает широкий спектр целесообразных поведенческих актов, направленных на жизнеобеспечение отдельных особей. Основными его видами являются: пищедобывательное поведение – отыскание, схватывание, удержание добычи и последующее манипулирование нею. Амфибии – прекрасные стрелки. Так, лягушки замечают передвигающуюся добычу на расстоянии 3 м от себя и делают молниеносные и точные прыжки. Причем, решающий прыжок они направляют не в место нахождения добычи. Проанализировав направление и скорость ее движения, лягушка завершает прыжок в прогнозируемом месте. При этом в конце полета выбрасывает свой липкий язык и ловко схватывает добычу; оборонительное (защитное) поведение, сопровождаемое как пассивно-оборонительными реакциями, так и активной защитой; исследовательская активность – комплекс реакций, знакомящих амфибий с окружающей средой или источником раздражения. Эта активность создает базу для выработки индивидуального поведения особи; ювенильное поведение – поведенческие возможности молоди амфибий. Например, головастики, в отличие от своих родителей, предпочитают общество себе подобных. В компании они, по-видимому, чувствуют себя более комфортно, так как растут быстрее сверстников, выросших в изоляции. Установлено, что каким-то образом они узнают друг друга.
Репродуктивное поведение связано с образованием брачных союзов, строительством жилищ, выведением потомства, его кормлением, защитой, воспитанием и др. Например, саламандры и тритоны демонстрируют удивительные танцы ухаживания, когда брачная пара как бы вальсирует. Самыми заботливыми среди них слывут американские безлегочные саламандры. Родители, будучи слабыми крохотными созданиями, смело защищают свое потомство. Десятисантиметровые папы и мамы набрасываются и кусают любого врага – жук ли это, птица или и даже человек.
Социальное поведение проявляется во взаимодействиях животных в сообществе себе подобных. Это может быть хоровое пение, совместное преодоление пространства. Известны случаи массовых миграций, например, молодых чесночниц или зеленых жаб, которые тысячами двигались стройными рядами в определенном направлении. Каким образом собирается вместе такое огромное количество, кто определяет цель и время миграции? Эти вопросы остаются пока без ответа.
Инстинктивное и приобретенное
Поведенческие особенности животных каждого вида воспроизводятся в новом организме на основе генетической программы зачастую с определенным воздействием каких-либо факторов. Для характеристики поведения живых существ обычно применяется следующая, чисто условная классификация:
Инстинктивное поведение, которое соответствует базовой инстинктивной основе и строится по наследственной программе, не требуя специального обучения.
Поведение на основе научения (обучения), формируемое постепенно, по мере накопления индивидуального опыта и приобретения определенных навыков. Способность к обучению обусловлена генетически.
Элементарная рассудочная деятельность, проявляющаяся у животных некоторых видов в новой для них ситуации без предварительного обучения. Она заложена в наследственной программе животного и реализуется только под ее руководством для предоставления возможности особи принимать экстренные нетрадиционные решения. Наличие элементарной рассудочной деятельности у земноводных не доказано.
Реальное поведение животных чаще всего представляет собой сложное переплетение базовых инстинктивных действий и приобретенного индивидуального опыта.
Инстинктивное поведение
Инстинктивные поведенческие акты – это как более простые безусловные рефлексы (мигание, сужение зрачков на свету и др.), так и сложные комплексы действий при пищевой, репродуктивной, защитной, социальной и других формах поведения. Они входят в генотип животных конкретного вида, в том числе амфибий. По постоянству их можно сравнить с морфологическими признаками этих животных. Установлено, что развития инстинктивного поведения как такового не происходит. Иначе говоря, то, что заложено, то и передается из поколения в поколение в неизменном виде. Такое поведение имеет лишь последовательные стадии, включаемые генетической программой в определенный период. При этом одни виды инстинктивного поведения сменяются последующими, а другие сохраняются, входя в заданный комплекс поведенческих актов особи.
Врожденное поведение являет собой сложную целостную реакцию всего организма особи. Ведь инстинктивные действия, из которых слагается такое поведение, в свою очередь состоят из комплексов четко скоординированных движений и поз. А те сопровождаются звуковыми и другими сигналами, секреторными процессами, явлениями терморегуляции, изменением окраски и тому подобными процессами. Например, безлегочная саламандра при встрече с противником тотчас демонстрирует все приемы угрозы. Она поднимает над собой хвост, покачивает им в разные стороны, раскрывает рот и пищит как мышь. Есть саламандры, которые обладают опасным для хищников хвостом – его верхний край нашпигован ядовитыми железами. При приближении противника такая саламандра выставляет свой хвост ему навстречу и, как и скорпион, с угрозой водит им взад-вперед, норовя ударить. При этом саламандра вытягивается на ногах, чтобы быть выше, и маневрирует телом так, чтобы между нею и противником всегда находилось ее ядовитое «оружие». Зачастую это повергает противника в бегство и спасает саламандре жизнь.
Существуют и неядовитые виды, представители которых «маскируются» под ядовитых (явление называется «мимикрия»). Несомненно, делают они это не потому, что «наблюдательны» и «учатся» у более защищенных животных их окраске и поведенческой стратегии. Эти знания вложены в них в качестве врожденной программы и включены в общее видоспецифическое поведение.
Врожденное репродуктивное поведение
Пример инстинктивного репродуктивного поведения, включающего строительство жилища для будущего потомства, демонстрирует самец квакши-кузнеца. Он умело лепит из глины на дне мелких заводей округлый бассейн строго определенных размеров: ширина его – 30 см и высота стенок – 10 см. Вначале самец сооружает фундамент, вылепливая широкое кольцо из ила. Затем, ловко орудуя лапками, как каменщик мастерком, возводит на этом фундаменте стены. В заключение он тщательно полирует стены лапками и грудью.
Откуда у квакши-кузнеца взялось «умение» создавать такую совсем не простую постройку? Какие «геометрические знания» помогают ему выдерживать заданные размеры? Почему лапки амфибии ловко выполняют в определенной последовательности все строительные операции, даже если квакша делает это впервые? Ведь самец квакши выполняет все сложнейшие операции, не задумываясь над тем, что делает. Он изначально умеет строить бассейн для своих малышей благодаря врожденной программе действий. Эта программа заложена в маленькие головки всех без исключения мужских особей данного вида. И они ждут поры размножения, когда, в силу внутреннего побуждения, сработает пусковой механизм и задействует всю цепочку из последовательных звеньев репродуктивного поведения. И тогда самец квакши-кузнеца устремится к родному водоему и начнет строить бассейн. После окончания постройки (за две-три ночи) самец зазовет в уютное «гнездо» самку для метания икры. Появившиеся через четыре-пять дней головастики будут жить в бассейне до превращения в маленьких квакш. Интересно, что молодь этого вида получает в наследство не типичные для многих головастиков, а специальные жабры, для проживания в теплой воде мелкого бассейна, где мало кислорода. Жабры – перистые и необыкновенно большие, с хорошо развитой газообменной поверхностью. Кроме того, они, словно спасательные пояса, предназначены поднимать головастиков к кромке воды, чтобы облегчить им дыхание. Все здесь восхищает своей целесообразностью!
У каждого вида земноводных существует своя программа инстинктивного поведения при воспроизводстве. Под ее руководством одни животные строят бассейны, как кузнец, и оставляют свою икру и появившееся потомство под защитой надежных стен. Другие же, как, например, хвостатая амфибия амфиума, оберегают и активно защищают своих детей. Причем амфибия очень тщательно подбирает место под «детскую комнату». Для этого она обычно разыскивает заброшенную нору водных животных с подводным входом и жилой частью выше уровня воды. Отложив 50-80 икринок, самка обвивается вокруг них, предохраняя от высыхания и защищая от мелких хищников.
Тысячелетиями заботливые амфиумы выращивают свое потомство именно таким способом. Из поколения в поколение передают в неизменяемом виде запрограммированные знания о том, какое должно быть жилище для малышей, где его можно найти, как спасти икру от гибели и многое другое. Такая врожденная программа составляет всю основную последовательность действий амфибий, как базовую для реального поведения каждой особи.
Реальное поведение
Современные экспериментальные данные свидетельствуют, что чисто врожденных форм поведения у большинства животных, к числу которых принадлежат амфибии, практически не существует. Несомненно, при рождении они уже обладают гигантским базовым комплексом сложнейшего инстинктивного поведения, позволяющим им жить, питаться, защищаться от врагов, размножаться и т.д. Но на этот комплекс сразу же начинают наслаиваться некоторый опыт и навыки, приобретаемые в процессе индивидуальной жизни и научения. В результате создается общий комплекс целесообразного реального поведения особи в конкретных условиях. Вызвано это не собственным «желанием» животных и не их случайным образом возникшими индивидуальными способностями, а связано с мудростью врожденной программы жизнедеятельности каждой особи. Генотипом жестко закреплен основной поведенческий репертуар животных каждого вида. Но, кроме того, предусмотрена способность к лабильности и пластичности их поведения для расширения жизненных возможностей. Ведь судьба особи и вида в целом не должна зависеть от того, сумеют ли живые существа «пройти по лезвию бритвы» полного соответствия инстинктивного поведения тому многообразию условий среды, в которых они находятся. Да и возможно ли запрограммировать все типы и всю последовательность стереотипных действий «на все случаи жизни».
Содержанием многих исследовательских работ стала проверка способности различных животных к обучению.
Способность к научению
Земноводных всегда считали малоспособными существами. Ведь у них такой крохотный мозг, что, заглянув в череп, неопытный анатом может его не разглядеть. Однако оказалось, что амфибии отличаются не только видотипичным, но и индивидуальным поведением, наделены неплохой памятью, способностью к обучению (научению), выработке условных рефлексов. Благодаря тому, что им дана способность к обучению, многие события естественной жизни амфибий более разнообразны и полноценны. Это формирование навыков и при добывании пищи, и в строительной деятельности и в том, как избегать опасные участки местности или несъедобную добычу, и опыт при взаимодействии с членами сообщества или хищниками.
В природных условиях очень трудно наблюдать за тем, как изменяется инстинктивное поведение, вследствие научения. Поэтому основные выводы об уровне врожденной способности этих животных к приобретению тех или иных навыков ученые делают из экспериментов. Лабораторные опыты позволяют наблюдать, как земноводные постепенно обучаются справляться с заданиями исследователей. Эта способность к обучению основана на присущих им наследуемых свойствах лабильности и пластичности, а также достаточно объемной памяти.
Еще с начала прошлого века использование лабиринтов стало излюбленным методом изучения способности животных к обучению. В лабиринте животное должно делать выбор между различными путями. За выбранный правильно путь оно получает пищевое вознаграждение. При многократном помещении в лабиринт животное научается приходить к цели, не делая ошибок. Простейший тип лабиринта – Т-образный, где выбор нужно сделать лишь один раз. И хвостатые, и бесхвостые земноводные с успехом учатся находить в нем дорогу. Так, тигровые саламандры усваивали, что, дойдя по коридорчику до развилки, чтобы попасть в свое убежище, им нужно свернуть вправо. Жабы тоже, некоторое время поблуждав в лабиринте, запоминали дорогу к выходу и в дальнейшем ошибок не делали. Справлялись они с этим лучше лягушек.
Память и способность к выработке условных рефлексов
Память – это замечательное свойство нервной системы длительно хранить и постоянно использовать как переведенную в коды наследственную информацию, так и приобретенные знания о событиях внешнего мира и реакциях организма. Благодаря своей памяти земноводные не только запоминают полученные в процессе жизнедеятельности уроки, но и пользуются этими знаниями всю жизнь. Установлено, что даже те навыки, которые были приобретены в раннем периоде, не утрачиваются в ходе метаморфоза, хотя в это время происходит некоторая перестройка мозга. Именно память создает непрерывность существования животных во времени. Это та нить, которая организует и удерживает вместе различные эпизоды сенсорного восприятия окружающего мира, а также те знания, которые находятся в хранилище, полученном особью по наследству. Например, мозг лягушки получает от зрительного анализатора информацию, что поблизости находится движущийся объект. Тогда мозг производит сложный сравнительный анализ этой сенсорной информации с теми знаниями, которые хранятся в памяти. В результате выдается решение: это - насекомое и его следует атаковать или это – хищник и от него нужно поспешно прыгнуть в пруд.
В природных условиях земноводные хорошо запоминают топографию своих территорий. Эксперименты с огненной саламандрой показали, что она всегда пользуется зрительными ориентирами при охоте и возвращении домой. Ее хорошая зрительная память подтверждена и в лабораторных условиях. Саламандра без особого труда запоминает картинку над входом в свое убежище. Причем выбирать животному приходилось из четырех различных вариантов картинок: три из них были помещены над отверстиями с ложными убежищами и только одна – над настоящим. Картинки постоянно меняли местами, но саламандра успешно справлялась с задачей.
При обучении, которое называют ассоциативным, в центральной нервной системе формируется временная связь между двумя стимулами. Один из них для животного изначально безразличен, а другой, например, пищевой играет роль вознаграждения или вызывает неприятные ощущения. Появление такой связи обнаруживается экспериментально по изменениям поведения амфибий, которые и называют условными рефлексами. Специфичность пищевого поведения земноводных заключается в их реакции преимущественно на движущиеся объекты. Поэтому эксперименты с амфибиями строятся с учетом этой особенности. Например, используя качающуюся с помощью пинцета приманку, их можно научить реагировать на определенный звук. Серые жабы усвоили, что не стоит хватать именно ту движущуюся муху, появление которой сопровождается каким-либо звуком. Этот условный рефлекс выработан благодаря тому, что эту муху предварительно смочили лимонной кислотой, что делало ее абсолютно невкусной. В данном случае установилась временная связь между ранее безразличным звуком и предъявлением несъедобной мухи. Иными словами, определенный звук стал вызывать в мозгу жабы воспоминания о неприятных ощущениях, и муху в сопровождении звука она перестала хватать.
Подобным образом можно выработать условные рефлексы с помощью света. Земноводных научили приходить к кормушке за пищей не только в определенное время, но и стремиться к ней в момент зажигания света. Они способны быстро усвоить, что зажженный свет всегда сопровождается появлением раскачивающейся вкусной добычи.
Земноводные обнаруживают способность вырабатывать условный рефлекс и в экспериментах с искусственными стимулами. Так, их можно научить не трогать приманки, имитирующие червей, жуков и бабочек. Лягушки после обучения перестают хватать приманки определенного цвета, величины и даже формы. Оказалось, они, подобно кошкам, воронам и многим другим позвоночным животным, способны различать квадраты и круги.
Память земноводных позволяет хорошо запоминать уроки и направляться за кормом не только в определенное время или место, в сопровождении звука или света, но и выбирать только съедобную пищу. Без разбора корм могут хватать совсем неопытные молодые амфибии. Врожденные знания вместе с приобретенным опытом, помогают взрослым особям не трогать ядовитых гусениц. А если они получили укус при поимке насекомых, вооруженных жалом, то запоминают это надолго и избегают контактов с ними. И в естественных условиях память земноводных способствует обучению и выработке условных рефлексов, дополняя врожденные знания приобретенными навыками. Эксперименты, например, с жабой это с успехом подтверждают. Вначале она съела предложенную стрекозу, а затем муху-ктырь, которая внешне очень напоминает шмеля. Затем ей дали шмеля в виде раскачивающейся приманки. Жаба набросилась на насекомое, но, получив укол в язык, тотчас его выплюнула. Когда ей предложили следующего шмеля, она не стала на него бросаться, а пригнула голову к земле, хорошо помня урок. Затем ей снова дали похожую на шмеля безобидную муху-ктырь. Однако реакция на нее была уже отрицательной. И лишь стрекозу жаба мгновенно проглотила. Таким образом, жаба имеет неплохую память, способна делать выводы, приобретать опыт и, благодаря этому, отличать съедобную добычу от опасной для себя.
|
