Водоросли (Algae), обширная и неоднородная группа примитивных, напоминающих растения организмов. За немногими исключениями, они содержат зеленый пигмент хлорофилл, который необходим для питания путем фотосинтеза, т.е. синтеза глюкозы из диоксида углерода и воды. Очень редко встречаются бесцветные водоросли, но во многих случаях зеленый хлорофилл маскируется у них пигментами другого цвета. Фактически среди тысяч видов, входящих в эту группу, можно найти формы, окрашенные в любой из тонов солнечного спектра. Хотя водоросли иногда относят к наиболее примитивным организмам, это мнение можно принять лишь с существенными оговорками. Действительно, у многих из них отсутствуют сложные ткани и органы, сравнимые с хорошо известными у семенных растений, папоротниковидных и даже у мхов и печеночников, однако все процессы, необходимые для роста, питания и размножения их клеток, весьма, если не полностью, сходны с происходящими в растениях. Таким образом, физиологически водоросли достаточно сложны.
Водоросли – самые многочисленные, самые важные для планеты и шире всего распространенные фотосинтезирующие организмы. Их много повсюду – в пресных водах, на суше и в морях, чего нельзя сказать, например, о печеночниках, мхах, папоротниковидных или семенных растениях. Невооруженным глазом водоросли часто можно наблюдать в виде мелких или крупных пятен зеленой или иначе окрашенной пены («тины») на поверхности воды. На почве или древесных стволах они обычно выглядят как зеленая или сине-зеленая слизь. В море слоевища крупных водорослей (макрофитов) напоминают красные, бурые и желтые блестящие листья различной формы.
Морфология и анатомия. Размеры водорослей широко варьируют – от микроскопических форм диаметром или длиной в тысячные доли сантиметра до морских гигантов длиной более 60 м. Многие водоросли – одноклеточные или состоят из нескольких клеток, образующих рыхлые агрегаты. Некоторые представляют собой строго организованные колонии клеток, но есть и настоящие многоклеточные организмы. Клетки могут соединяться торцами, образуя цепочки и нити – как ветвистые, так и неветвистые. Вся структура в целом иногда выглядит как маленький диск, трубка, булава и даже дерево, а иногда напоминает ленту, звезду, лодочку, шар, лист или пучок волос. Поверхность клеток может быть гладкой, или же покрытой сложным узором из шипов, сосочков, ямок и гребней.
У большинства водорослей клетки по общему строению сходны с зелеными клетками растений, например кукурузы или томата. Жесткая клеточная стенка, состоящая в основном из целлюлозы и пектиновых веществ, окружает протопласт, в котором различают ядро и цитоплазму с включенными в нее особыми органоидами – пластидами. Самые важные из них – хлоропласты, содержащие хлорофилл. В клетке также имеются заполненные жидкостью полости – вакуоли, которые содержат растворенные питательные вещества, минеральные соли и газы. Однако такая структура клетки свойственна не всем водорослям. У диатомовых одним их важнейших составляющих клеточной стенки является кремнезем, создающий как бы стеклянный панцирь. Зеленый цвет хлоропластов часто маскируется другими веществами, обычно – пигментами. У небольшого числа водорослей жесткой клеточной стенки нет совсем.
Локомоция. Многие водные вегетативные клетки и колонии водорослей, а также некоторые типы их репродуктивных клеток движутся довольно быстро. Они снабжены одним или несколькими бичевидными придатками – жгутиками, биение которых проталкивает их сквозь толщу воды. Некоторые лишенные клеточной стенки водоросли способны вытягивать вперед части своего тела, подтягивать к ним остальные и за счет этого «ползти» по твердым поверхностям. Такое движение называется амебоидным, поскольку примерно так же перемещаются всем известные амебы. Прямолинейная или зигзагообразная локомоция диатомовых – обладателей твердой клеточной стенки, – вероятно, обусловлена токами воды, создаваемыми различными струйчатыми движениями их цитоплазмы. Скольжение, ползание, волнообразное перемещение более или менее жестко прикрепленных к субстрату водорослей обычно сопровождается образованием и разжижением слизи.
Размножение. Почти все одноклеточные водоросли способны размножаться простым делением. Клетка делится надвое, обе дочерние клетки – тоже, и этот процесс в принципе может идти до бесконечности. Поскольку клетка погибает только в результате «несчастного случая», можно говорить о своего рода бессмертии. Особый случай – клеточное деление у диатомовых. Их панцирь состоит из двух половинок (створок), входящих друг в друга, как две части мыльницы. Каждая дочерняя клетка получает одну родительскую створку, а вторую достраивает сама. В результате у диатомеи одна створка может быть новой, а вторая – полученной в наследство от далекого предка. Протопласт некоторых вегетативных клеток способен разделяться с образованием подвижных или неподвижных спор. Из них после длительного или короткого периода покоя развивается зрелая водоросль. Это одна из форм бесполого размножения. При половом размножении у водорослей формируются мужские и женские половые клетки (гаметы). Мужская гамета сливается с женской, т.е. происходит оплодотворение, и образуется зигота. Последняя, обычно после периода покоя, длящегося в зависимости от вида водорослей от нескольких недель до нескольких лет, начинает расти и дает в конечном итоге взрослую особь. Гаметы сильно варьируют по размерам, форме и подвижности. У некоторых водорослей мужская и женская гаметы структурно сходны, а у других четко различаются, т.е. представляют собой спермии и яйцеклетки. Таким образом, половое размножение водорослей имеет множество форм и уровней сложности.
Распространение и экология
Водные водоросли. На планете трудно найти место, где не было бы водорослей. Обычно их считают водными организмами, и, действительно, подавляющее большинство водорослей обитает в лужах и прудах, реках и озерах, морях и океанах, причем в определенные сезоны они могут становиться там очень обильными. Водоросли прикрепляются к скалам, камням, кускам древесины, к водным растениями или же свободно плавают, составляя часть планктона. Временами эта их взвесь, включающая миллиарды микроскопических форм, достигает консистенции горохового супа, заполняя собой обширные пространства озер и морей. Такое явление называют «водорослевым цветением» воды. Глубина, на которой можно встретить водоросли, зависит от прозрачности воды, т.е. ее способности пропускать необходимый для фотосинтеза свет. Большинство водорослей сосредоточено в поверхностном слое толщиной несколько дециметров, однако некоторые зеленые и красные водоросли встречаются и на значительно большей глубине. Отдельные виды способны расти в океане на глубине 60–90 м. Некоторые водоросли, даже вмерзнув в лед, могут сохранять в состоянии анабиоза жизнеспособность на протяжении многих месяцев.
Почвенные водоросли. Несмотря на свое название, водоросли встречаются не только в воде. Например, их очень много в почве. В 1 г хорошо унавоженной почвы можно обнаружить ок. 1 млн. их отдельных экземпляров. Те, что сосредоточены на поверхности почвы и непосредственно под ней, питаются путем фотосинтеза. Прочие живут в темноте, бесцветны и поглощают растворенную пищу из окружающей среды, т.е. являются сапрофитами. Основная группа почвенных водорослей – диатомовые, хотя местами в этой среде обитания обильны также зеленые, желто-зеленые и золотистые водоросли.
Снежные водоросли в больших количествах часто встречаются во льдах и снегах арктической и антарктической пустынь, а также альпийских высокогорий. В холодных полярных морях они растут столь же хорошо, как и в горячих источниках. Так называемый «красный снег» – результат присутствия в нем микроскопических водорослей. Снежные водоросли бывают окрашены в красный, зеленый, желтый и бурый цвет.
Другие типы водорослей. Водоросли живут и во многих других местообитаниях, иногда весьма необычных. Они встречаются, например, на поверхности или внутри водных и наземных растений. Поселяясь в тканях многих тропических и субтропических видов, они растут здесь настолько активно, что могут повреждать их листья: у чайного куста такая болезнь называется «ржавчиной». В умеренном климате водоросли часто покрывают зеленым налетом кору деревьев, обычно с затененной стороны. Некоторые зеленые водоросли образуют симбиотические ассоциации с определенными грибами; такие ассоциации представляют собой особые, вполне самостоятельные организмы, называемые лишайниками. Ряд мелких форм растет на поверхности и внутри более крупных водорослей, а один род зеленых водорослей – только на панцире черепах. Зеленые и красные водоросли встречаются в волосяных фолликулах трехпалых ленивцев, населяющих дождевые тропические леса Центральной и Южной Америки. Растут водоросли и на теле рыб и ракообразных. Возможно, некоторые плоские черви и кишечнополостные могут вообще не заглатывать пищу, поскольку получают ее от зеленых водорослей, обитающих в их теле.
Лимитирующие экологические факторы. Хотя водоросли встречаются практически везде, для жизни каждому их виду необходимо определенное сочетание освещенности, влажности и температуры, наличие необходимых газов и минеральных солей. Для фотосинтеза нужны свет, вода и диоксид углерода. Некоторые водоросли переносят значительные периоды почти полного высыхания, однако для роста им все равно требуется вода, служащая единственной средой обитания для подавляющего большинства форм. Содержание кислорода и СО2 в водоемах сильно варьирует, однако водорослям их обычно вполне хватает. Большие количества водорослей в мелких водоемах иногда за ночь расходуют столько кислорода, что вызывают массовый замор рыбы: ей становится нечем дышать. Для роста водорослей необходимы растворенные в воде соединения азота и многих других химических элементов. Концентрация этих минеральных солей в толще воды гораздо ниже, чем во многих почвах, но целому ряду видов ее, как правило, достаточно для массового развития. Иногда рост водорослей резко ограничивается из-за недостатка одного-единственного элемента: диатомовые, например, редки в воде, содержащей мало силикатов.
Делались попытки разделить водоросли на экологические группы: водные, почвенные, снежные или накоровые формы, эпибионты и т.д. Некоторые водоросли растут и размножаются только в строго определенное время года, т.е. могут считаться однолетниками; другие – многолетники, у которых лишь размножение приурочено к определенному времени. Ряд одноклеточных и колониальных форм завершает вегетативную и репродуктивную фазы своего жизненного цикла всего за несколько дней. Все эти феномены, безусловно, связаны не только с наследственностью организмов, но и с различными факторами окружающей их среды, однако выяснение точных взаимосвязей внутри намечающихся экологических групп водорослей – дело будущего.
Водоросли в прошлом
Вполне вероятно, что некоторые формы водорослей существовали уже в древнейшие геологические эпохи. Многие из них, судя по современным видам, не могли из-за особенностей своего строения (отсутствия твердых частей) оставить окаменелостей, поэтому сказать, какими точно они были, невозможно. Ископаемые формы основных нынешних групп водорослей, кроме диатомовых и нескольких других, известны с палеозоя (570–245 млн. лет назад). Наиболее обильными в ту эпоху, вероятно, были зеленые, бурые, красные и харовые водоросли, обитавшие в морях и океанах. Косвенное свидетельство раннего появления на нашей планете водорослей – научно доказанное существование в палеозое множества морских животных, которые должны были питаться органикой. Первичным ее источником для них скорее всего служили фотосинтезирующие водоросли, потребляющие только минеральные вещества.
Ископаемые диатомовые водоросли. Ископаемые диатомовые водоросли (диатомеи) в виде особой горной породы – т.н. диатомита – обнаружены во многих регионах. Диатомит бывает как морского, так и пресноводного происхождения. В Калифорнии, например, находится его залежь площадью примерно 30 км2 и мощностью почти 400 м. Она состоит почти исключительно из панцирей диатомей. В 1 см3 диатомита их насчитывается до 650 000.
Эволюция водорослей. Многие группы водорослей, похоже, мало изменились со времени своего возникновения. Впрочем, определенные их виды, некогда весьма обильные, сейчас вымерли. Крупных колебаний в видовом разнообразии и общей численности водорослей на протяжении истории Земли, насколько известно, не было. Водные местообитания за многие миллионы лет менялись слабо, и современные формы водорослей существуют, безусловно, уже очень долго. Маловероятно, что какая-либо крупная группа водорослей появилась позже палеозоя или раннего мезозоя (240 млн. лет назад).
Экономические аспекты
Причиняемый вред. Некоторые водоросли наносят экономический ущерб или по крайней мере доставляют большие неприятности. Они загрязняют источники воды, часто придавая ей неприятный вкус и запах. Некоторые массово размножившиеся виды вполне можно идентифицировать по специфическому для них «аромату». К счастью, теперь существуют т.н. альгициды – вещества, эффективно убивающие водоросли и при этом не ухудшающие качества питьевой воды. Для борьбы с водорослями в рыбоводных прудах используют и такие меры, как повышение «проточности» системы, ее затенение и взмучивание. Раки, например, поддерживают мутность воды, достаточную для того, чтобы сильно замедлить рост водорослей. Некоторые водоросли, особенно в периоды своего «цветения», портят места, отведенные для купания. Многие морские макрофиты во время штормов отрываются от субстрата и выбрасываются волнами и ветром на пляж, буквально заваливая его своей гниющей массой. В их плотных скоплениях могут запутываться мальки рыб. Несколько видов водорослей, попадая в организм животных, вызывают отравления, иногда смертельные. Другие оказываются сущим бедствием в теплицах или повреждают листья растений.
Полезность водорослей. У водорослей множество полезных свойств.
Пища для водных животных. Водоросли можно считать первичным источником пищи для всех водных животных. Благодаря присутствию хлорофилла они синтезируют из неорганических веществ органические. Рыбы и другие водные животные потребляют эту органику непосредственно (поедая водоросли) или косвенно (поедая других животных), поэтому водоросли можно считать первым звеном почти всех пищевых цепей в водоемах.
Пища для человека. Во многих странах, особенно на Востоке, люди используют в пищу несколько видов крупных водорослей. Питательная ценность их невелика, однако содержание витаминов и минеральных веществ в такой «зелени» может быть довольно высоким.
Источник агара. Из некоторых моских водорослей получают агар – студенистое вещество, используемое для приготовления желе, мороженого, крема для бритья, салатов, эмульсий, слабительных средств, а также для выращивания микроорганизмов в лабораториях.
Диатомит. Диатомит применяется в составе абразивных порошков и фильтров, а также служит теплоизоляционным материалом, заменяющим асбест.
Удобрение. Водоросли – ценное удобрение, и морские макрофиты с давних времен используются для подкормки растений. Почвенные водоросли могут во многом определять плодородие участка, а развитие на голых камнях лишайников считается первой стадией почвообразовательного процесса.
Водорослевые культуры. Биологи уже давно выращивают водоросли в лабораториях. Сначала их выращивали в маленьких прозрачных чашках с прудовой водой на солнечном свету, а в последнее время применяют для этого особые культуральные среды с определенным количеством минеральных солей и специальных ростовых веществ, а также регулируемые источники искусственного света. Обнаружено, что для оптимального развития некоторых водорослей необходимы весьма специфические условия. Изучение таких лабораторных культур необыкновенно расширило наши знания о росте, питании и размножении этих организмов, а также об их химическом составе. Сейчас в разных странах уже построены опытные установки, представляющие собой своего рода огромные аквариумы. На них в строго контролируемых условиях с использованием сложной аппаратуры проводятся эксперименты для выяснения перспектив использования водорослевых культур. В результате доказано, что продукция сухого вещества водорослей на единицу площади может быть гораздо выше, чем у нынешних сельскохозяйственных растений. Некоторые из использованных видов, например одноклеточная зеленая водоросль хлорелла (Chlorella), дают «урожай», содержащий до 50% пригодного в пищу белка. Не исключено, что будущие поколения людей, особенно в густонаселенных странах, станут использовать искусственно выращенные водоросли.
Классификация водорослей
В прошлом водоросли считались примитивными растениями (без специализированных проводящих, или сосудистых, тканей); их выделяли в подотдел водорослей (Algae), который вместе с подотделом грибов (Fungi) составлял отдел талломных (слоевцовых), или низших растений (Thallophyta), – один из четырех отделов царства растений (некоторые авторы вместо термина «отдел» пользуются зоологическим термином «тип»). Далее водоросли разделяли по цвету – на зеленые, красные, бурые и др. Цвет – достаточно прочная, но не единственная основа для общей классификации этих организмов. Более существенны для выделения различных групп водорослей типы формирования их колоний, способы размножения, особенности хлоропластов, клеточной стенки, запасных веществ и т.п. Старые системы обычно признавали около десяти таких групп, считавшихся классами. Одна из современных систем относит к «водорослям» (этот термин утратил классификационное значение) восемь типов (отделов) царства протистов (Protista); впрочем, такой подход признается не всеми учеными.
Зеленые водоросли составляют отдел (тип) Chlorophyta царства протистов. Обычно они цвета зеленой травы (хотя окраска может варьировать от бледно-желтой до почти черной), а фотосинтетические пигменты у них такие же, как у обычных растений. Большинство – микроскопические пресноводные формы. Многие виды растут на почве, образуя на ее влажной поверхности напоминающие войлок налеты. Бывают одно- и многоклеточными, образуют нити, шаровидные колонии, листовидные структуры и т.д. Клетки подвижные (с двумя жгутиками) или неподвижные. Половое размножение – разных уровней сложности в зависимости от вида. Видов описано несколько тысяч. Клетки содержат ядро и несколько четко оформленных хлоропластов. Один из хорошо известных родов – плеврококк (Pleurococcus), одноклеточная водоросль, образующая зеленые налеты, часто наблюдаемые на коре деревьев. Широко распространен род Spirogyra – нитчатые водоросли, образующие длинные волокна тины в ручьях и холодных речках. Весной они плавают в виде липких желтовато-зеленых скоплений на поверхности прудов. Cladophora растет в виде мягких, сильно ветвящихся «кустиков», прикрепляющихся к камням у берегов рек. Basiocladia образует зеленый налет на спине пресноводных черепах. Состоящая из многих клеток водяная сеточка (Hydrodictyon), обитающая в стоячих водах, по строению действительно напоминает «авоську». Десмидиевые – одноклеточные зеленые водоросли, предпочитающие мягкую болотную воду; их клетки отличаются причудливой формой и красиво орнаментированной поверхностью. У некоторых видов клетки соединены в нитчатые колонии. У свободноплавающей колониальной водоросли Scenedesmus серповидные или продолговатые клетки объединены в короткие цепочки. Этот род обычен в аквариумах, где его массовое размножение приводит к появлению в воде зеленого «тумана». Самая крупная зеленая водоросль – морской салат (Ulva), макрофит листовидной формы.
Красные водоросли (багрянки) составляют отдел (тип) Rhodophyta царства протистов. Большинство из них – морские листовидные, кустистые или корковые макрофиты, обитающие ниже линии отлива. Цвет их преимущественно красный из-за присутствия пигмента фикоэритрина, но может быть пурпурным или синеватым. Некоторые багрянки встречаются в пресной воде, главным образом в ручьях и прозрачных быстрых речках. Batrachospermum – студенистая на ощупь сильно ветвистая водоросль, состоящая из буроватых или красноватых похожих на бусины клеток. Lemanea – щетковидная форма, часто растущая в быстро текущих речках и водопадах, где ее талломы прикрепляются к камням. Audouinella – нитчатая водоросль, встречающаяся в мелких речках. Ирландский мох (Chondrus cripus) – обычный морской макрофит. Багрянки не образуют подвижных клеток. Их половой процесс очень сложен, и один жизненный цикл включает несколько фаз.
Бурые водоросли составляют отдел (тип) Phaeophyta царства протистов. Почти все они – обитатели моря. Лишь немногие виды микроскопические, а среди макрофитов встречаются самые крупные водоросли в мире. К последней группе относятся ламинарии, макроцистисы, фукусы, саргассумы и лессонии («морские пальмы»), наиболее обильные по побережьям холодных морей. Все бурые водоросли многоклеточные. Цвет их варьирует от зеленовато-желтого до темно-коричневого и обусловлен пигментом фукоксантином. Половое размножение связано с образованием подвижных гамет с двумя боковыми жгутиками. Экземпляры, образующие гаметы, часто совершенно не похожи на организмы того же вида, размножающиеся только спорами.
Диатомовые водоросли (диатомеи) объединяют в класс Bacillariophyceae, который в используемой здесь классификации входит вместе с золотистыми и желто-зелеными водорослями в отдел (тип) Chrysophyta царства протистов. Диатомеи – весьма обширная группа одноклеточных морских и пресноводных видов. Окраска их от желтой до бурой из-за присутствия пигмента фукоксантина. Протопласт диатомей защищен коробчатой кремнеземной (стеклянной) оболочкой – панцирем состоящим из двух створок. Твердая поверхность створок часто покрыта характерным для вида сложным узором из штрихов, бугорков, ямок и гребней. Эти панцири – одни из самых красивых микроскопических объектов, а четкость различения их узора используется иногда для проверки разрешающей силы микроскопа. Обычно створки пронизаны порами или имеют щель, называемую швом. В клетке находится ядро. Помимо деления клеток надвое известно и половое размножение. Многие диатомеи – свободноплавающие формы, но некоторые прикреплены к подводным объектам слизистыми ножками. Иногда клетки объединяются в нити, цепочки или колонии. Различают два типа диатомей: перистые с удлиненными двусторонне-симметричными клетками (они наиболее обильны в пресных водах) и центрические, клетки которых, если смотреть со створки, выглядят округлыми или многоугольными (их больше всего в морях).
Как уже упоминалось, панцири этих водорослей сохраняются после смерти клеток и оседают на дно водоемов. С течением времени мощные их скопления уплотняются в пористую горную породу – диатомит.
Жгутиковые. Эти организмы в связи с их способностью к «животному» питанию и рядом других важных признаков сейчас нередко относят к подцарству простейших (Protozoa) царства протистов, однако их можно рассматривать и в качестве не входящего в Protozoa отдела (типа) Euglenophyta того же царства. Все жгутиковые одноклеточные и подвижные. Клетки – зеленые, красные или бесцветные. Некоторые виды способны к фотосинтезу, тогда как другие (сапрофиты) поглощают растворенную органику или даже заглатывают твердые ее частицы. Половое размножение известно лишь у некоторых видов. Обычный обитатель прудов – Euglena, зеленого цвета водоросль с красным «глазком». Она плавает с помощью единственного жгутика, способна как к фотосинтезу, так и к питанию готовой органикой. В конце лета Euglena sanguinea может окрашивать прудовую воду в красный цвет.
Динофлагеллаты. Эти одноклеточные жгутиковые организмы тоже часто причисляют к простейшим, но их можно выделять и в самостоятельный отдел (тип) Pyrrophyta царства протистов. Они в основном желто-бурые, но бывают и бесцветными. Клетки их обычно подвижны; клеточная стенка у некоторых видов отсутствует, а иногда бывает весьма причудливой формы. Половое размножение известно лишь у немногих видов. Морской род Gonyaulax – одна из причин «красных приливов»: у побережий он бывает настолько обилен, что вода приобретает несвойственный ей цвет. Эта водоросль выделяет токсичные вещества, иногда приводящие к гибели рыбы и моллюсков. Некоторые динофлагеллаты вызывают фосфоресценцию воды в тропических морях.
Золотистые водоросли входят наряду с другими в отдел (тип) Chrysophyta царства протистов. Цвет их желто-бурый, а клетки бывают подвижными (жгутиковыми) или неподвижными. Размножение бесполое с образованием пропитанных кремнеземом цист.
Желто-зеленые водоросли сейчас принято объединять с золотистыми в отдел (тип) Chrysophyta, но можно считать их и самостоятельным отделом (типом) Xanthophyta царства протистов. По форме они сходны с зелеными водорослями, но отличаются преобладанием специфических желтых пигментов. Их клеточные стенки иногда состоят из двух входящих одна в другую половинок, причем у нитчатых видов эти створки в продольном сечении Н-образные. Половое размножение известно лишь у немногих форм.
Харовые (лучицы) – многоклеточные водоросли, составляющие отдел (тип) Charophyta царства протистов. Окраска их варьирует от серовато-зеленой до серой. Клеточные стенки часто инкрустированы карбонатом кальция, поэтому отмершие остатки харовых участвуют в образовании отложений мергеля. У этих водорослей есть цилиндрическая, напоминающая стебель главная ось, от которой мутовками отходят боковые отростки, похожие на листья растений. Растут харовые вертикально на мелководье, достигая в высоту 2,5–10 см. Размножение половое. Харовые вряд ли близки к какой-либо из перечисленных выше групп, хотя некоторые ботаники считают, что они произошли от зеленых водорослей.
|
