Бабочки ночные, группа семейств отряда бабочек, или чешуекрылых (Lepidoptera), второго по числу видов в классе насекомых. Большинство, как следует из названия, ведет сумеречный или ночной образ жизни. Кроме того, ночные бабочки отличаются от дневных и особенностями строения. Тело у них более толстое, а окраска крыльев обычно тусклая, относительно однотонная. Антенны (усики) чаще всего перистые или нитевидные, тогда как у дневных бабочек их концы булавовидно расширены, в связи с чем чешуекрылые этой группы называются также булавоусыми, а ночные бабочки – разноусыми.
Жизненный цикл. Яйца ночные бабочки откладывают одиночные или в кучках. Самки могут «отстреливать» их на лету, вводить в ткани растений или аккуратно размещать на предварительно выбранных объектах. Из яиц вылупляются червеобразные личинки – гусеницы – с четко обособленной жесткой головой, менее выделяющейся грудью, несущей три пары настоящих членистых ног с концевым коготком каждая, и брюшком, на котором обычно находится пять пар мясистых ложных ножек, последняя – на самом конце тела. Ложные ножки всех бабочек оканчиваются несколькими крючковидными щетинками. Пройдя несколько линек, гусеницы превращаются в куколок, которые у большинства ночных бабочек заключены в сплетаемый личинкой шелковый кокон. Шелк вырабатывается крупными специализированными слюнными железами. Они секретируют богатую белком жидкость, которая при контакте с воздухом застывает в волокно. Это волокно используется для плетения кокона, выстилки подземной камеры, вырытой гусеницей перед окукливанием, постройки убежищ, а также для особых приемов защиты от врагов. Внутри куколки эволюционно продвинутых таксонов придатки развивающейся взрослой особи (имаго) плотно прижаты к туловищу и не могут двигаться. Спустя определенный период времени, зависящий от вида и внешних условий, из куколки выходит взрослая бабочка.
Строение. Имаго большинства ночных бабочек очень похожи внешне. Их тело состоит из трех отделов – головы, груди и брюшка. Довольно мелкая голова несет пару сложных (фасеточных) глаз и пару хорошо заметных усиков. У большинства видов на груди две пары крыльев. Все тело густо покрыто волосками и чешуйками.
Ротовой аппарат. Сворачивающийся плоской спиралью хоботок бабочек считается самым специализированным ротовым аппаратом в классе насекомых. В нерабочем состоянии он обычно скрыт под густыми чешуйками. Развернутый хоботок хорошо приспособлен для всасывания жидкой пищи и своим основанием открывается непосредственно в глотку. Непитающиеся имаго с рудиментами ротового аппарата среди бабочек редкость. Самые примитивные представители этого отряда во взрослом состоянии вооружены грызущими челюстями, характерными и для гусениц других групп насекомых.
Крылья. У типичных бабочек имеется две пары хорошо развитых крыльев, густо покрытых волосками и производными от них чешуйками. Однако строение крыльев весьма варьирует: они могут практически полностью отсутствовать (вследствие эволюционной дегенерации), представлять собой широкие плоскости или же узкие, почти линейные структуры. Соответственно различается и способность разных бабочек к полету. У ряда форм, например некоторых волнянок, крылья редуцированы только у самок, тогда как самцы остаются хорошими летунами. Известны виды как с крылатыми, так и с бескрылыми самками. С другой стороны, существуют виды, у которых крылья внешне нормально развиты, но как летательные придатки нефункциональны; пример тому – дающий коммерческий шелк тутовый шелкопряд: его самцы и самки крылатые, но летать не способны. Вероятно, лучше всего летательный аппарат развит в семействе бражников. Их довольно узкие крылья бьют с такой частотой, что бабочки не только развивают высокую скорость, но и способны, как колибри, зависать в воздухе и даже летать задом наперед.
У ряда ночных бабочек, например некоторых бражников и всех стеклянниц, волоски и чешуйки на плоскости крыльев практически отсутствуют, однако на способности к полету это не отражается. Крылья у этих видов узкие, и дополнительная механическая опора, создаваемая чешуйчатым покровом, им не требуется. В других случаях система жилок у крыльев в значительной мере редуцирована, и опорную функцию выполняют особым образом расположенные на их поверхности чешуйки. У некоторых очень мелких бабочек крылья настолько узкие, что, вероятно, не могли бы обеспечить подъемной силы, если бы не длинные окаймляющие их волоски. Они расположены настолько густо, что увеличивают площадь соприкасающихся с воздухом несущих поверхностей.
Наиболее четкое структурное отличие ночных бабочек от дневных связано с механизмами сцепления передних и задних крыльев, т.е. синхронизации их движения в полете. Этих механизмов у ночных бабочек два. Один из них называется уздечковым. Уздечка – это шиловидный вырост, отходящий от нижней стороны переднего края заднего крыла у его основания. Она вставлена в т.н. ретинакулум на переднем крыле, который у самцов обычно напоминает карман и находится снизу у переднего края крыла на костальной жилке, а у самок выглядит как пучок щетинок или жестких волосков у основания медиальной жилки. Второй механизм обеспечивается цепляющейся за заднее крыло узкой лопастинкой на внутреннем крае переднего крыла у его основания. Такая структура, называемая югум, известна лишь у очень немногих наиболее примитивных форм. У дневных бабочек сцепление обусловлено выростом на задних крыльях, уздечке не соответствующим. Впрочем, известно несколько исключений. У одной примитивной дневной бабочки сохраняется уздечка, а у некоторых ночных бабочек крылья сцеплены, как у дневных.
Сенсорные органы. На различных частях тела ночных бабочек находятся особые сенсорные структуры.
Органы обоняния. Эти органы, находящиеся на антеннах большинства ночных бабочек, представляют собой шишковидные или клиновидные выросты с тонкими кутикулярными стенками. Иннервируются они группой специальных сенсорных клеток, расположенных в более глубоких слоях кутикулы и соединенных с ветвями сенсорных нервов. Обоняние у многих ночных бабочек, судя по всему, очень тонкое: предполагается, что именно благодаря ему они находят представителей противоположного пола и источники пищи.
Органы слуха. У некоторых ночных бабочек известны тимпанальные органы слуха, хотя у всех дневных бабочек они отсутствуют. Эти механорецепторы расположены в боковых углублениях на заднегруди или первых сегментах брюшка. Углубления затянуты тонкой кутикулярной мембраной, под которой находится полость трахеи. Распространяющиеся в воздухе звуковые волны заставляют мембрану вибрировать. Это стимулирует возбуждение особых сенсорных клеток, которое передается ветвям сенсорных нервов.
Органы зрения. Основные органы зрения ночных бабочек – два крупных фасеточных глаза, занимающие почти всю верхнюю часть головы. Такие глаза, характерные для большинства насекомых, состоят из множества одинаковых независимых друг от друга элементов – омматидиев. Каждый из них представляет собой простой глазок с хрусталиком, светочувствительной сетчаткой и иннервацией. Шестиугольные хрусталики нескольких тысяч омматидиев одного фасеточного глаза ночных бабочек образуют его выпуклую многогранную поверхность. Для детального описания строения и работы таких органов зрения здесь потребовалось бы слишком много места, и важно отметить лишь одно: каждый омматидий независимо от других воспринимает часть общего изображения, которое в итоге оказывается мозаичным. Судя по поведению ночных бабочек, острота их зрения, как и у других насекомых, на близком расстоянии хорошая, но удаленные предметы они скорее всего видят довольно расплывчато. Однако благодаря независимой работе множества омматидиев движения попавших в их поле зрения объектов, вероятно, воспринимаются даже «в увеличенном масштабе», поскольку вызывают возбуждение сразу сотен или даже тысяч рецепторных нервных клеток. Следовательно, напрашивается вывод, что глаза такого типа предназначены прежде всего для регистрации движений.
Пигментация. Как и у дневных бабочек, окраска ночных бабочек по своей природе двойная – структурная и пигментная. Пигменты различного химического состава образуются в чешуйках, густо покрывающих тело насекомого. Эти вещества поглощают лучи с определенной длиной волны и отражают другие, которые и представляют собой ту часть солнечного спектра, которую мы видим, рассматривая бабочку. Структурная окраска – это результат преломления и интерференции световых лучей, не связанный с присутствием пигментов. Слоистая структура чешуек и мембран крыла, а также присутствие на чешуйках продольных гребней и борозд приводят к отклонению и взаимодействию «белых» солнечных лучей таким образом, что определенные их спектральные составляющие усиливаются и воспринимаются наблюдателем как цвета. У ночных бабочек окраска по своей природе главным образом пигментная.
Защитные механизмы. Разнообразные защитные механизмы обнаружены у гусениц, куколок и имаго ночных бабочек.
Убежища. Гусеницы из нескольких достаточно далеких друг от друга семейств ночных бабочек, по-видимому, независимо приобрели сходные защитные типы поведения. Наглядный пример – мешочницы и чехлоноски. В семействе мешочниц шелковые домики с прикрепленными снаружи кусочками мусора и листьев гусеницы строят почти сразу же после вылупления. Устройство убежища таково, что из него выступает только передняя часть личинки, которая, если ее потревожить, полностью втягивается внутрь. Размер домика увеличивается по мере роста гусеницы, пока она окончательно не вырастет и не окуклится внутри этого своего «мешка», достигающего в длину 2,5–5 см. Спустя несколько недель оттуда выходит крылатый самец, а самки некоторых родов так и остаются в домике, и спаривание происходит с помощью высокоспециализированного совокупительного органа, который самец туда просовывает. После оплодотворения самка откладывает в своем мешке яйца и либо умирает рядом с ними, так и не выходя наружу, либо, у некоторых видов, все же выползает, чтобы тут же упасть на землю и умереть.
Гусеницы чехлоносок строят аналогичные переносные домики из кусочков листьев, сброшенных личиночных покровов и тому подобных материалов, скрепляя их секретом слюнных желез и своими экскрементами.
Волоски, железы и другие личиночные структуры. Гусеницы некоторых видов вооружены жгучими волосками или щетинками. На их острых вершинах открываются протоки ядовитых кожных желез, секрет которых при впрыскивании в тело врага вызывает раздражение его покровов. Специальные железы у личинок из различных семейств смачивают поверхность тела жидкостью, оказывающей скорее всего репеллентное действие на основных опасных для этих видов хищников. Некоторые гусеницы, если их потревожить, начинают сильно извиваться, другие сворачиваются тугим клубком или притворяются мертвыми. Во многих случаях они в момент опасности камнем падают с веток и повисают на шелковых нитях, выделяемых во время падения. Чтобы вернуться назад, гусеница поднимается по шелковинке, перебирая ее ротовыми придатками и передними грудными ногами. У личинок многих бражников восьмой брюшной сегмент несет на спине крупные выросты в виде рогов. Потревоженная гусеница резким движением направляет их на врага. У многих личинок эффективной защитой от паразитов и хищников служат густо покрывающие тело длинные более или менее колючие волоски.
Защитные приспособления куколок. Стадия куколки у ночных бабочек характеризуется рядом признаков, увеличивающих шансы на выживание. Куколки, покоящиеся в почве, отличаются неприметной, сливающейся с фоном окраской. Шелковые коконы, сплетаемые большинством ночных бабочек, служат эффективным приспособлением, защищающим от хищников и паразитов. У хорошо известного тутового шелкопряда они трехслойные. Наружный слой рыхлый, средний плотный, а внутренний пленчатый. Такая конструкция делает почти неуязвимой находящуюся внутри беззащитную куколку.
Защитная окраска. Гусеницы и имаго ночных бабочек широко пользуются покровительственной (криптической) и предупреждающей (отпугивающей) окраской. Последняя привлекает внимание хищников и соответственно демонстрируется видами, которые обладают каким-то мощным защитным средством. Ярко окрашены, например, многие гусеницы с неприятным вкусом, обусловленным секретом специальных желез, или покрытые жгучими волосками. Криптическая окраска, позволяющая сливаться с фоном, развита у личинок некоторых видов просто фантастически. Если гусеница находит корм на хвойном дереве, она может по цвету и форме практически не отличаться от окружающих ее иголок или чешуек. У других видов личинки не только напоминают своим обликом мелкие сучки, но и приподнимаются на ветвях в момент опасности так, чтобы еще более подчеркнуть это сходство. Такой механизм свойствен, например, пяденицам и некоторым ленточницам.
Криптическую окраску у имаго ночных бабочек можно проиллюстрировать огромным числом примеров. Отдыхающие особи некоторых видов из далеких друг от друга семейств напоминают кучки птичьего помета, другие прекрасно сливаются с гранитными скалами, корой, листьями или цветками, на которые обычно садятся. Ленточницы демонстрируют на лету яркую предупреждающую окраску задних крыльев, но почти неразличимы в покое, поскольку криптический узор сложенных на спине передних крыльев прекрасно маскирует насекомое на камнях или древесных стволах. Крылья многих ночных бабочек несут пятна, очень похожие на широко открытые глаза крупных хищников. Это отпугивает врагов, которые стараются не рисковать, выясняя истинные размеры «смотрящего» на них животного.
Индустриальный меланизм – один из интереснейших феноменов, уже многие годы привлекающий внимание биологов к ночным бабочкам. В популяциях на фоне нормально окрашенных насекомых часто присутствует какой-то небольшой процент более темных особей (меланистов). Образование пигментов у них идет не так, как у прочих, из-за генной мутации, т.е. передается по наследству. Отмечено, что за последнее столетие доля меланизированных форм в популяциях некоторых видов ночных бабочек значительно возросла, причем произошло это в промышленных районах, главным образом в Европе. Зачастую темные бабочки почти полностью вытесняют светлых, считавшихся ранее видовой нормой. Очевидно, речь идет о каком-то быстро развивающемся эволюционном процессе.
Изучение видов с индустриальным меланизмом показало следующее. Вероятность выживания «нормальных», т.е. светлых, форм в сельской местности выше, чем у меланистов, поскольку именно нормальная окраска является криптической в данном типе среды. Правда, у темных бабочек есть физиологическое преимущество – они выживают в условиях алиментарного дефицита (недостаточности каких-то компонентов питания), летального для их светлых собратьев, но, очевидно, с опасностью нападения хищников насекомые сталкиваются чаще, чем с неполноценным рационом, поэтому меланисты не только не вытесняют нормальных особей, но и остаются в меньшинстве. В промышленных районах многие объекты, на которые обычно садятся бабочки, покрыты сажей, и темная окраска здесь лучше маскирует от врагов, чем нормальная светлая. Кроме того, в условиях, когда кормовые растения страдают от загрязнения, особое значение приобретают пониженные требования меланистов к качеству пищи. В результате они вытесняют нормальных бабочек в индустриальной среде, а если опасность алиментарного дефицита становится важнее нападений хищников, резко повышают свое присутствие и в сельской местности. Таким образом, подтверждается фундаментальное положение современной эволюционной теории: гены, дающие организму какое-либо преимущество, распространяются в популяции, если не приводят одновременно к появлению снижающих приспособленность признаков. Интересно отметить, что меланистическая окраска, распространившаяся среди бабочек в промышленных и соседних с ними сельских районах, наследуется как доминантный признак. Феномен индустриального меланизма еще требует дальнейшего изучения. Являясь прекрасным примером очень быстро идущего на наших глазах эволюционного процесса, он дает возможность глубже понять некоторые основополагающие его механизмы.
Распространение. Ночные бабочки встречаются на всех континентах, кроме Антарктиды, и на большинстве океанических островов. Очевидно, способность имаго к полету стала важнейшим фактором, объясняющим широкое распространение большинства видов. Однако у некоторых таксонов основные способы расселения иные. Так, на больших высотах и в местах, весьма отдаленных от предполагаемых районов вылупления, отловлены молодые гусеницы, путешествующие по воздуху на выделяемых ими шелковых нитях. Распространению видов способствует и прикрепление яиц к бревнам и другим предметам, которые затем переносятся, например, паводковыми водами или ветром. Многие ночные бабочки связаны симбиотическими отношениями с другими видами, и их ареалы практически совпадают с областью распространения «хозяев». Пример – юкковая моль, размножающаяся в цветках юкки.
Экономическое значение ночных бабочек.
Польза. Поскольку ротовой аппарат подавляющего большинства взрослых ночных бабочек представляет собой мягкий хоботок, не способный протыкать животные и растительные ткани, имаго этих насекомых редко причиняют вред человеку. Во многих случаях они питаются цветочным нектаром, принося бесспорную пользу как опылители важных культур.
Пример такой пользы и одновременно симбиотической взаимозависимости – отношения юкковой моли с растениями юкки. Цветок последних устроен таким образом, что оплодотворение семяпочек и развитие из них семян невозможны без помощи опылителя. Такую помощь оказывает самка юкковой моли. Собрав с нескольких цветков пыльцу, она лепит из нее шарик, который аккуратно помещает на рыльце пестика, обеспечивая тем самым оплодотворение семяпочек в завязи, куда она откладывает свои яйца. Развивающиеся семена юкки – единственная пища ее личинок, которые, впрочем, съедают лишь небольшой их процент. В результате сложное поведение имаго этих ночных бабочек необычным образом обеспечивает размножение вполне определенных растений. Известно несколько видов юкковых молей, каждый из которых симбиотически связан с одним или несколькими видами юкки.
Вред. Гусеницы ночных бабочек весьма прожорливы. Они могут повреждать листья, стебли и корни растений, поедать хранящиеся пищевые продукты, портить различные волокна и другие материалы. Личинки многих видов ночных бабочек наносят значительный ущерб сельскому хозяйству.
Всем хорошо известен вред молей-кератофагов. Они складывают яйца на шерсть и мех, которыми питаются их личинки. Волокна этих материалов используются некоторыми видами и для постройки куколочных коконов.
Злостными вредителями являются моль зерновая, или ячменная, моль индийская мучная и огневка мельничная, уничтожающие зерно на складах. Все три вида – космополиты, т.е. распространены практически по всему миру, и для уменьшения причиняемого ими ущерба приходится постоянно проводить обработку инсектицидами.
Гусеницы многих видов относятся к группе т.н. листовых минеров (от англ. miner – рудокоп) – они питаются растительными тканями в глубине листа и для этого прогрызают длинные извилистые ходы и обширные полости под его эпидермисом. Личинки других видов прокладывают туннели внутри ветвей, корней и стволов, проводя всю неполовозрелую жизнь внутри растения-хозяина, обеспечивающего вредителям надежную защиту от паразитов, хищников и пытающегося бороться с ними человека.
Вероятно, самый заметный тип ущерба, причиняемого гусеницами растениям, – дефолиация, т.е. уничтожение листвы. Голодные личинки бабочек могут буквально оголять поля, огороды и даже лесные насаждения.
Классификация. Наиболее распространенная классификационная схема отряда чешуекрылых разделяет его на два подотряда – Palaeolepidoptera и Neolepidoptera. Их представители отличаются друг от друга многими признаками, включая личиночные структуры, ротовой аппарат, жилкование крыльев и строение половой системы. К Palaeolepidoptera относится немного видов, но они представлены широким эволюционным спектром в основном очень мелких форм с гусеницами-минерами, тогда как подотряд Neolepidoptera объединяет подавляющее большинство современных бабочек. Всего отряд чешуекрылых насчитывает более 100 семейств, некоторые из них (только для ночных бабочек) перечислены ниже.
Стеклянницы (Sesiidae): стройные формы с прозрачными крыльями без чешуек; внешне напоминают пчел; летают днем.
Огневки (Pyralidae): мелкие, разнообразные по форме бабочки; крылья в покое сложены треугольником: многие виды – вредители.
Пальцекрылки (Pterophoridae): мелкие формы с продольно рассеченными крыльями, края которых несут бахрому из чешуек.
Настоящие моли (Tineidae): очень мелкие бабочки с бахромой из чешуек по краям крыльев.
Выемчатокрылые моли (Gelechiidae): мелкие, часто ярко окрашенные бабочки; многие, например моль зерновая (ячменная), – злостные вредители.
Бражники (Sphingidae): обычно крупные виды, внешне напоминающие колибри.
Мешочницы (Psychidae): самцы крылатые, мелкие, темно окрашенные; бескрылые самки и гусеницы живут в шелковых мешках.
Павлиноглазки (Saturniidae): очень крупные, ширококрылые бабочки с массивным туловищем; у многих на крыльях «глазные» пятна.
Пяденицы (Geometridae): мелкие, стройные, ширококрылые формы, гусеницы которых «шагают», изгибаясь петлей в вертикальной плоскости.
Листовертки (Tortricidae): мелкие и средние виды; сложенные крылья часто по очертаниям напоминают колокол; многие – опасные вредители, например еловая листовертка-почкоед и яблоневая плодожорка.
Коконопряды (Lasiocampidae): среднего размера мохнатые бабочки с массивным туловищем; гусеницы – опасные вредители.
Медведицы (Arctiidae): среднего размера мохнатые бабочки с ярко окрашенными крыльями.
Совки (Noctuidae): формы с невзрачными серыми или бурыми крыльями и нитевидными антеннами.
Волнянки (Lymantriidae): самцы с серыми или бурыми крыльями и перистыми антеннами; самки иногда бескрылые; гусеницы ярко окрашенные.
|
