Кактусовые, кактусы (Cactaceae), насчитывающее ок. 2000 видов семейство более или менее суккулентных растений, среди которых можно условно выделить деревья, кустарники, лианы и многолетние травы. «Суккулентами» называют растения с мясистыми вегетативными тканями, приспособленными к запасанию воды. Уникальный признак кактусов – т.н. ареолы (видоизмененные пазушные почки), обычно несущие модифицированные листья – колючки или волоски. Цветки, как правило, одиночные (иногда в группах) диаметром от менее миллиметра до более 30 см. Плоды – ягоды, часто сочные и съедобные, содержащие множество черных или буроватых блестящих семян. Семена обычно очень мелкие, хотя у некоторых видов опунции (Opuntia) и древовидных пахицереусов (Pachycereus) их длина и диаметр составляют 1,2–1,6 мм.
Распространение. Родина кактусов – континентальная и островная Америка. Они встречаются от Пис-Ривер в Канаде до Патагонии и Огненной Земли и от островов Галапагос до Вест-Индии. Богаче всего видами и жизненными формами кактусовых Мексика. В США кактусовых особенно много в Техасе, Аризоне и Нью-Мексико, хотя естественный ареал семейства охватывает почти все штаты, за исключением Гавайев, где кактусы натурализовались после интродукции. Множество красивых и причудливых видов произрастает в Южной Америке, причем в высокогорьях Анд встречаются, вероятно, наиболее интересные их формы. Некоторые кактусы натурализовались в Китае, Индии и Средиземноморье. Некоторые виды опунции, интродуцированные в Австралию, стали там злостными сорняками, для борьбы с которыми пришлось завозить из Южной Америки аргентинскую моль.
Тонковетвистый эпифитный кактус Rhipsalis в диком виде произрастает на западе Африки, Мадагаскаре и в Шри-Ланке. Считается, что он занесен туда в древности птицами или человеком.
Происхождение. Вероятно, кактусовые как группа возникли на лесных опушках Южной Америки или Вест-Индии, а их примитивные формы развивались в этих двух регионах независимо друг от друга. Их предками были, скорее всего, достаточно влаголюбивые растения с хорошо развитыми листьями, возможно, лианы. Они, несомненно, несколько напоминали самый примитивный современный род этого семейства – Pereskia.
В результате геологических процессов климат в местах произрастания древних кактусовых стал значительно суше. Растения, не сумевшие адаптироваться к изменившимся условиям, вымерли, а кактусовые выжили за счет частичной или полной редукции листьев. Постепенно появились их новые причудливые жизненные формы, во многих случаях ставшие суккулентными.
Адаптации. Перед тем как приобрести суккулентность, позволяющую запасать и хранить достаточно воды для переживания долгих периодов засухи, кактусовые должны были сильно измениться как внешне, так и внутренне. В крайне засушливых местах у них появились необычные, часто очень массивные клубневидные корни, в которых запасаются вода и питательные вещества. Вероятно, самый впечатляющий пример – Peniocereus greggii массой 22–34 кг. Стебель у этого вида довольно тонкий, редковетвистый, высотой 60–75 см; крупные белые цветки с сильным приятным запахом раскрываются ночью.
У видов, растущих на скальных уступах, горных склонах и каменных россыпях, корни достигают почвы, проникая в трещины твердой породы. Слабо ветвясь, они могут достигать в длину нескольких метров. Типичный пример здесь – Echinocereus engelmannii. У видов плоских равнин с относительно плодородной почвой развивается приповерхностная сеть далеко расходящихся в стороны корней, которые проникают в глубину на считанные сантиметры. Это позволяет растению быстро поглощать большие количества воды во время кратковременных ливней – единственного источника влаги, появляющегося иногда с интервалом в несколько месяцев, а то и лет.
Ряд кактусовых, например Epiphyllum, Zygocactus и Rhipsalis, – эпифиты. Они растут на деревьях, кустарниках, часто на более крупных кактусах, проникая корнями в трещины их коры или оплетая ими ветви. Такая среда обитания напоминает пустыню, поскольку воды в ней тоже мало. Эти кактусовые развивают суккулентные стебли, которые у рода Epiphyllum могут быть сначала цилиндрическими, а с возрастом расширяться и уплощаться. Обычно такие листовидные мясистые стебли по краям фестончатые – в углублениях образуются бутоны. Эпифитные кактусы встречаются от уровня моря (на опушках джунглей) до абсолютной высоты в несколько тысяч метров.
Все суккулентные растения способны накапливать воду в своих стеблях. У крупных видов Ferocactus стебель покрыт продольными гребнями, на которых развиваются цветки и колючки. Высота этих гребней – до нескольких сантиметров. Когда вода в дефиците, они хорошо различимы, а в период дождей, когда стебель вздувается, их почти не ведно. Некоторые кактусовые, поверхность которых не образует подобную «гармошку», при избыточном увлажнении просто покрываются продольными трещинами.
Сжатию и расширению стебля способствуют также покрывающие его борозды или сосочковидные выросты. Последние свойственны, в частности, роду Mammillaria. У него они образуют плотно упакованные, часто спиральные ряды и, вероятно, возникли в результате поперечного разделения продольных гребней. Некоторые виды этого рода содержат млечный сок (латекс), замедляющий испарение воды растением. У ряда других кактусов, например из родов Opuntia и Echinocereus, роль латекса выполняет слизистый сок, отчасти напоминающий сырой белок яйца. Он не только удерживает воду, но и, вероятно, не дает ей кристаллизоваться во время заморозков. У одного из лиановидных кактусов из Центральной Америки стебли состоят из более или менее желобчатых, как бы смятых, широких члеников с глубокими чашевидными углублениями. Один членик способен удерживать в таком углублении примерно 0,5 л воды. Она используется не только растением, но и образует микросреду, в которой поселяются мелкие водные растения и животные.
Некоторые древовидные опунции в период засухи сбрасывают молодые побеги. У одного из таких видов, растущего в очень сухих районах США, на земле вокруг растения можно видеть сразу 40–50 веточек. В конечном итоге они укореняются и образуют клон, т.е. группу особей, возникших бесполым путем от одного общего родителя.
У ряда мелких сферических, уплощенных сверху кактусовых корни способны сокращаться. В сухой сезон они, укорачиваясь, втягивают нижнюю часть стебля в почву и таким образом снижают потерю им влаги. Хорошо развито такое приспособление у видов Lophophora и близких к нему Astrophytum и Ariocarpus, а также у произрастающего в сходных условиях вида Mammillaria heyderi. Корни большинства подобных растений хорошо развитые, стержневидные.
В тропический сухой сезон примитивные лиановидные и древовидные формы Pereskia и Pereskiopsis сбрасывают большую часть листвы. Еще одно свойственное большинству суккулентов приспособление – малые число и размеры устьиц (похожих на поры отверстий) в эпидермисе стеблей и листьев (если последние присутствуют). При этом устьица часто погружены в особые углубления (крипты) и бывают дополнительно прикрыты волосками и колючками. У многих видов испарению влаги стеблем препятствует покрывающий его слой воска. Считается, что густо расположенные волоски и колючки способствуют формированию вокруг кактусов своего рода мертвого пространства с неподвижным воздухом: это замедляет испарение и, возможно, не дает растительноядным животным добраться до съедобных тканей растения. Однако известно множество неколючих видов кактусовых, прекрасно себя чувствующих без такой защиты.
Размножение. В дикорастущем состоянии кактусовые размножаются двумя способами: опадающими на землю и укореняющимися частями побегов и семенами, прорастающими при наступлении благоприятных условий. Впрочем, большое количество плодов растаскивается или поедается на месте грызунами, а у семян, попавших затем на участки, лишенные растительного покрова, шансов на выживание мало, поскольку всходы кактусовых нуждаются в затенении и влаге. Случайному наблюдателю редко удается их заметить: обычно они скрыты в зарослях трав или кустарников. Если такие «покровные» растения будут защищать всходы не менее года, у тех появится шанс выжить и под палящим солнцем пустыни. Часто молодые кактусовые успешно развиваются также в тени скал и сухих остатков растительности.
Расселение. Плоды большинства кактусовых слишком тяжелы, чтобы их разносил ветер, поэтому семена обычно оказываются рядом с родительским экземпляром и расселение идет медленно. Однако кактусовые типа опунций распространяются гораздо быстрее других за счет образования корневищ и способности опавших ветвей легко укореняться. Древовидные формы, похожие на Cephalocereus senilis, часто растут на крутых склонах гор и каньонов: здесь их расселению помогает сила тяжести. После редких ливней мощные потоки воды уносят с собой целые растения, их части и семена, которые в результате могут довольно быстро прижиться далеко от родных мест. Домашний скот, олени и снежные бараны, приходя на водопой, возвращаются на пастбища с семенами кактусовых, прилипшими к их копытам вместе с прибрежным илом.
Численность кактусовых ограничивается тем, что плоды большинства их видов съедобны, а смертность всходов очень высока из-за суровых условий среды. К счастью, во время засухи семена многих кактусовых могут сохранять состояние покоя и прорастать только тогда, когда влажность достаточна для переживания первых, критических для растения стадий развития. Плоды, семена и вегетативные части кактусовых служат кормом для диких животных, а их колючие побеги обеспечивают хорошую защиту для гнездящихся среди них птиц.
Экономическое использование. Козы и олени обгрызают молодые побеги опунций даже при наличии другого корма, однако крупный рогатый скот питается кактусовыми только в самое голодное время и часто погибает из-за их впившихся в язык, губы и горло колючек. Причиняемая ими боль настолько сильна, что животное не может есть и умирает от истощения. Иногда пастухи опаливают на кактусах иглы и используют зеленые части в пищу. Питательная ценность их низка, но очень молодые побеги, которые в Мексике называют «нопалитос», в вареном виде по вкусу напоминают спаржу.
Люди используют кактусовые в основном по-другому. Путешествуя по пустыне, можно догадаться, какие крупные виды кактусовых растут вокруг деревни, если присмотреться, из чего сделаны в ней заборы. В Гватемале и соседних с ней странах их «штакетины» очень похожи на обычный горбыль. На самом деле это уплощенные волокнисто-сосудистые пучки (элементы проводящей системы) крупных стеблей кактуса Lemaireocereus, достигающего высоты 4,5–6 м.
Из лиан рода Hylocereus, распространенных в Мексике и Центральной Америке, экстрагируют кардиостимулирующее вещество. Из мелких кусочков мякоти «кактусов-бочонков», особенно ферокактуса пурпурового (Ferocactus wislizeni), делают цукаты. Из колючек некоторых видов раньше изготавливали иглы фонографов. Из высохших побегов некоторых древовидных опунций делают подставки для ламп и украшения. В Мексике пустые стебли огромного Lemaireocereus weberi и, возможно, других кактусовых используют как емкости для зерна, защищающие его от грызунов и прочих вредителей. Индейцы Аризоны и севера Мексики едят сушеные плоды карнегии гигантской (Carnegiea gigantea), а из свежих плодов выжимают прохладительный напиток. Широко используются в пищу также плоды вида Opuntia megacantha, который даже специально разводят с этой целью на Гавайях и в Средиземноморье. Плоды Hylocereus, достигающие размеров яблока, считаются в тропиках деликатесом. На латиноамериканских рынках можно также встретить напоминающие изюм сухие ягоды Myrtillocactus, называемые «гарамбульяс». Из этих и других кактусов со съедобными плодами часто устраивают у домов целые «фруктовые сады». Крупные кактусовые с плоскими стеблями выращивали на обширных территориях как кормовые растения для кошенильной ложнощитовки. Из этого насекомого до распространения синтетических красителей получали ярко-красную краску кармин. Некоторые крупные опунции используют для разведения на их частично затененных «внутренних» стеблях эпифитных орхидей.
Кактусоводство. При разведении кактусовых необходимо воспроизвести условия их природного местообитания, сделав их по возможности более благоприятными для растений. Для этого требуется хорошо дренируемая некислая почва и ежегодно несколько недель покоя: в этот период, начинающийся в северных областях в начале ноября, температура должна держаться в пределах 7–12 С, а количество воды необходимо значительно урезать.
Если корни переплетаются, а растения выглядят слабыми, нужна пересадка. Удобряют почву умеренно. Обильное цветение обеспечивается прохладным периодом покоя с последующим потеплением и поливом. Всегда необходимы хорошая освещенность и свежий воздух. Летом кактусовые надо выставлять на улицу и держать их там всю осень. Несколько раз за вегетационный период их следует опрыскивать большим количеством воды. Это удалит из устьичных крипт пыль, улучшит внешний вид побегов и, возможно, отпугнет паутинных клещиков и ложнощитовок. Высокая влажность нужна только эпифитным кактусовым, часто растущим в т.н. «облачном поясе» гор.
Размножают кактусовые семенами и черенками. Семена Mammillaria multiceps обычно прорастают очень хорошо и быстро, а у опунций иногда только спустя несколько недель после посева. У сферических и близких к ним форм можно срезать всю надземную часть растения. Она легко даст корни в воде или влажной почве – так же, как отдельные «лепешки» или даже их фрагменты у родов Opuntia, Epiphyllum, Pereskia и др.
Если сам кактус укореняется с трудом, часто используется прививка. Например, Zygocactus хорошо развивается и обильно цветет на видах Selenicereus и Harrisia в качестве подвоев. Некоторые редкие кактусы поддерживают в культуре только таким способом.
|
