Современная систематика растений и животных построена на основе единственного главного критерия – степени родства организмов.
При этом внешние особенности видов, относимых к одной группе, часто могут сильно различаться. О родстве видов говорит глубокое внутреннее сходство, прослеживаемое па первых этапах развития особей. В экологии разнообразие и разноплановость способов и путей адаптации к среде создают необходимость множественных классификаций. Используя какой‑либо единственный критерий, нельзя отразить все стороны приспособленности организмов к среде. Экологические классификации отражают сходство, возникающее у представителей самых разных групп, если они используют сходные пути адаптации.
Например, если мы классифицируем животных по способам движения, то в экологическую группу видов, передвигающихся в воде реактивным путем, попадут такие разные по систематическому положению животные, как медузы, головоногие моллюски, некоторые инфузории и жгутиковые, личинки ряда стрекоз и др. В основу экологических классификаций могут быть положены самые разнообразные критерии: способы питания, передвижения, отношение к температуре, влажности, солености среды, давлению
и т. п. Разделение всех организмов на эврибионтных и стенобионтных по широте диапазона приспособлений к среде представляет пример простейшей экологической классификации. Другой пример – разделение организмов на группы по характеру питания.
Автотрофы
– это организмы, использующие в качестве источника для построения своего тела неорганические соединения. Гетеротрофы
– все живые существа, нуждающиеся в пище органического происхождения. В свою очередь, автотрофы делятся на фототрофов
и хемотрофов.
Первые для синтеза органических молекул используют энергию солнечного света, вторые – энергию химических связей. Гетеротрофов делят на сапрофитов,
использующих растворы простых органических соединений, и голозоев.
Голозои обладают сложным комплексом пищеварительных ферментов и могут употреблять в пищу сложные органические соединения, разлагая их на более простые составные компоненты. Голозои делятся на сапрофагов
(питаются мертвыми растительными остатками), фитофагов
(потребителей живых растений), зоофагов
(нуждающихся в живой пище) и некрофагов
(трупоядных животных). В свою очередь, каждую из этих групп можно подразделить на более мелкие, имеющие свою специфику в характере питания. Иначе можно построить классификацию по способу добывания пищи.
Среди животных выявляются, например, такие группы, как филътраторы
(мелкие рачки, беззубка, кит и др.), пасущиеся формы
(копытные, жуки‑листоеды), собиратели
(дятлы, кроты, землеройки, куриные), охотники на движущуюся добычу
(волки, львы, мухи‑ктыри и т. п.) и целый ряд других групп. Так, несмотря на большое несходство в организации, одинаковый способ овладения добычей приводит у львов и мух‑ктырей к ряду аналогий в их охотничьих повадках и общих чертах строения: поджарости тела, сильному развитию мускулатуры, способности развивать кратковременно большую скорость и т. п. Экологические классификации помогают выявлять возможные в природе пути приспособления организмов к среде. В систематике существуют два основных принципа классификации организмов - принцип родства и принцип дивергенции. Согласно первому из них, те или иные виды организмов объединяются в сходные таксономические категории на основании родственных связей. В соответствии со вторым принципом, основное значение при выделении сходных видов имеют адаптивные признаки, возникающие в процессе дивергенции и адаптивной радиации.
Роль принципов родства и дивергенции в теории систематики четко сформулировал Ч. Дарвин. Он признавал генеалогию в качестве основополагающей идеи классификации. По его мнению, расположение групп внутри каждого класса в должном подчинении и отношении друг к другу, чтобы быть естественным, должно быть строго генеалогическим. Однако Дарвин полагал, что генеалогический порядок недостаточен для ранжирования групп и генеалогия сама по себе не дает классификации. Размер различий в разных ветвях или группах, находящихся на одной и той же степени кровного родства с общим предком, может колебаться весьма значительно, так как он зависит от разных степеней изменений, пройденных этими группами.
По Дарвину, различия между видами и надвидовыми таксонами определяются степенью дивергенции признаков. Таксономическая дивергенция есть результат действия естественного отбора, создающего множество адаптаций и специализаций. Следовательно, естественный отбор способен прямо объяснить природу классификации организмов - разделение труда в группах. Специализация видов в использовании спектра ресурсов позволяет понять, почему группы включаются друг в друга и соподчиняются.
В "Происхождении видов" Дарвин очень четко сформулировал мысль о том, что в основе естественной системы должны лежать не только генеалогические связи организмов, но и принцип дивергенции. Согласно этому принципу размещение форм по разным родам, семействам, отрядам и классам определяется размером изменений, пройденных разными группами в процессе эволюции. Генеалогия и дивергенция, по Дарвину, могут сосуществовать и, более того, лишь вместе они способны объяснить иерархичность таксонов (Дарвин, 1937).
Дарвин как создатель теории адаптивной эволюции высоко ценил значение приспособительных признаков и уделял много внимания их изучению. Но вместе с тем он прекрасно понимал, что приспособления к одинаковым условиям существования нередко приводят к выработке сходных морфологических адаптаций у неродственных организмов. Поэтому Ч.Дарвин в своих суждениях о степенях родства между теми или иными конкретными группами организмов предпочитал исходить из анализа структур, не очень подверженных влиянию внешних факторов, то есть более консервативных, и признавал генеалогию в качестве основополагающей идеи классификации (Галл, 1993).
Этот же подход к адаптивным структурам был воспринят филогенетикой и систематикой. Сдержанное, а позже и отрицательное отношение к адаптивным признакам со стороны систематиков-филогенетиков получило в дальнейшем подтверждение практикой. Разработка филогении ряда групп животных методом тройного параллелизма показала, что системы этих групп, построенные в додарвиновскую эпоху, по сути дела представляют собой не системы таксонов, а системы жизненных форм. Установление этих обстоятельств повлекло за собою выделение двух категорий признаков - филогенетических и адаптивных. Большинство систематиков классического периода были последователями концепции, утверждающей непригодность и даже вредность адаптивных структур как материала для филогенетических выводов. Таким образом, уже в начале классического периода развития филогенетической систематики возникло серьезное противоречие между ее теорией и практикой. Теория естественного отбора утверждала адаптивность филогенеза, а практика свидетельствовала о том, что адаптивные структуры не могут служить фактическим основанием для реконструкции этого процесса (Юдин, 1974).
Выход из этого весьма серьезного конфликта был найден В.О. Ковалевским, показавшим, что для правильной оценки филогенетического значения морфологических структур, используемых в качестве признаков, обязательно применение не одного, а многих методов анализа. В том числе необходим и морфофункциональный метод, пренебрежение к которому влечет за собой потерю связей между филогенетикой и экологией. Искусственное ограничение фактического содержания понятия "филогенетический признак" не только препятствует установлению связи систематики с экологией и функциональной морфологией, но и тормозит продвижение теории естественного отбора в систематику (Юдин, 1974).
Изучение образа жизни организмов и их взаимоотношений часто может способствовать выявлению причин общности или различий таксонов. По мнению Л.П. Познанина (1949), только в экологии и условиях существования можно найти объяснение всех эволюционных изменений строения организма, и поэтому всегда необходимо знать, с какой экологической особенностью связан данный комплекс морфологических признаков и каково значение этой экологической особенности в общей жизнедеятельности организма.
В некоторых случаях генеалогически близкие виды расходятся экологически настолько далеко, что на основе морфофизиологических показателей их приходится относить к разным таксонам. Э. Майр (Mayr, 1965) подчеркивал, что термин "родство" имеет два четко различных значения: генетическое и генеалогическое. Для практических целей эти два значения совпадают, пока мы имеем дело с близкими родственниками. Но в филогении, связанной с тысячами и миллионами генераций, с тысячами и миллионами возможностей для изменения частоты генов вследствие мутаций, рекомбинаций и отбора, уже неправомерно выражать родство в терминах генеалогии. Теперь основным соображением для биолога становится степень генетического сходства. Если один из видов подвержен интенсивному давлению отбора и в результате резко дивергирует от генеалогически ближайших родичей, то эти виды могут стать генетически настолько различными, что с биологической точки зрения было бы абсурдным продолжать называть их близкими родственниками. Майр в качестве примера приводит птиц и крокодилов, которые близки генеалогически, но находятся на разных уровнях организации и поэтому относятся систематиками к разным классам.
Таким образом, разнообразие и сходство организмов, которое мы наблюдаем в природе и которое отражено в таксономии, обусловлено особенностями происхождения организмов и образом их жизни. Несмотря на то, что в систематике преобладает стремление выразить родственные отношения, существующие таксономические системы отражают не только родственные связи, но и эколого-морфологическую дифференциацию организмов.
Исходя из сказанного выше, можно предположить, что для построения естественной системы организмов надо каким-то образом соединить в рамках одной таксономической системы два независимых принципа - родства и дивергенции. Для того чтобы осуществить такой синтез, необходимо вначале четко отделить эти принципы друг от друга и выяснить роль каждого из них в филогенетическом развитии организмов. В задачу генеалогических исследований должно входить выявление родственных связей организмов в процессе эволюции, решение проблем монофилии и полифилии, конвергенции и параллелизма и т.д. Изучение экологических факторов дивергенции и адаптивной радиации должно быть направлено на выявление причин, механизмов и направления филогенеза. Синтез этих данных позволит построить естественную систему организмов, отражающую характер взаимоотношения организмов в природе и их генеалогические связи в прошлом и настоящем.
Исследования родственных связей организмов с давних пор проводятся в разных областях эволюционной биологии. Их результаты хорошо известны и не требуют подробного анализа. Значительно сложнее обстоит дело с изучением механизмов экологической дивергенции и роли адаптивных признаков в построении таксономической системы. Ключевым моментом в решении этой задачи служит вопрос о соотношении таксономической и экологической классификаций организмов.
|
