ВЫСШЕЕ ОБРАЗОВАНИЕ

Г. М. АБДУРАХМАНОВ, И. К. ЛОПАТИН,

Ш. И. ИСМАИЛОВ

ОСНОВЫ

ЗООЛОГИИ

И

ЗООГЕОГРАФИИ

Рекомендовано

Министерством образования Российской Федерации

в качестве учебника для студентов высших педагогических

учебных заведений, обучающихся по специальностям «Биология»,

«География», «Педагогика и методика начального образования»

УДК 591.5

ББК 28.6я73

А 13

Рецензенты:

доктор биологических наук, заслуженный деятель

науки России О.Л.Крыжановский;

доктор биологических наук, профессор И.Х.Шарова

Абдурахманов Г. М. и др.

А 13 Основы зоологии и зоогеографии: Учебник для студ. высш пед. учеб. заведений / Г. М.

Абдурахманов, И. К Лопа­тин, Ш.И.Исмаилов. - М.: Издательский центр «Акаде­мия», 2001. -496с.

ISBN 5-7695-0625-3

В учебнике основное место уделяется систематике животных, рассмат­риваются происхождение, строение, функции, развитие животных, подробно описываются ареалы их распространения и фаунистические области земного шара, приводятся общие сведения о значении животных в биосфере и их роли в жизни и хозяйстве человека.

Учебник может быть использован также преподавателями школ и сред­них педагогических учебных заведений.

УДК 591.5

ББК 28.6я73

Учебное издание

Абдурахманов Гайирбег Магомедович,

Лопатин Игорь Константинович,

Исмаилов Шейх Ибрагимович

Основы зоологии и зоогеографии

Учебник

Редактор Е. А. Гороховская. Технический редактор Я Ф. Коржуева.

Компьютерная верстка: Г. Ю. Никитина. Корректоры В. И.Хомутова. Э. Г. Юрга

Подписано в печать 23.03.2001. Формат 60х90/16 Бумага тип. № 2 Печать офсетная. Гарнитура «Тайме». Усл. печ. л. 31,0. Тираж 30 000 экз. (1-и завод 1 -10 000 экз.).

Заказ №369.

Лицензия ИД № 02025 от 13.06.2000. Издательски._центр «Академия».

105043, Москва, ул. 8-я Парковая, 25. Тел./факс (095)165-4666, 367-0798, 305-2387.

Отпечатано на Саратовском полиграфическом комбинате.

410004, г. Саратов, ул. Чернышевского, 59.

ISBN 5-7695-0625-3 © Абдурахманов Г.М., Лопатин И.К., Исмаилов Ш.И., 2001

® Издательский центр «Академия», 2001

ЧАСТЬ I

ОСНОВЫ зоологии

Введение

Общие сведения о зоологии

Зоология – это наука о животном мире. Хотя ее отдельные разделы касаются строения, жизненных функций, поведения и связей организмов как единого целого со средой, все же объектом зоологии оказываются не отдельные животные и даже не отдель­ные их типы; а все животное царство в целом.

Зоология является составной частью биологии, изучающей живую природу. Живые организмы по своей структуре несравнен­но сложнее объектов неживой природы, соответственно этому и биология гораздо сложнее физики и химии. Все живые организмы относятся к нескольким царствам. Животное царство — это часть живого мира, представители которой характеризуются гетеро­трофным питанием и подвижностью. На первый взгляд, различия между растениями и животными настолько очевидны, что не требуют обоснований. В действительности дело обстоит сложнее, и приведенное выше определение животного царства нуждается в дополнениях главным образом из-за ряда исключений и погра­ничных случаев.

Возьмем, к примеру, питание растений и животных. Первые из них — автотрофны. Они способны синтезировать питательные ве­щества из простых молекул в процессе фотосинтеза. Животные — гетеротрофны. Они добывают энергию путем поглощения пита­тельного материала, синтезируемого растениями или другими живыми организмами. Короче, они нуждаются в готовых органи­ческих соединениях, поскольку сами синтезировать их не могут. Однако грибы и многие бактерии, относящиеся к другим цар­ствам, также гетеротрофны.

Далее, отнесение живых организмов к царству животных толь­ко на основе их подвижности также недостаточно аргументиро­вание. Среди животных немало сидячих, прикрепленных организ­мов, например губки, коралловые полипы, морские лилии или ряд моллюсков. С другой стороны, существуют подвижные расте­ния, особенно из одноклеточных (зеленые жгутиконосцы). Не аб­солютны и такие признаки, как наличие толстых целлюлозных оболочек в клетках растений и тонкой мембраны в животных клет­ках, ограниченный определенным периодом рост животных и про­должающийся всю жизнь рост растений и т. д. Среди животных оболочники имеют целлюлозные оболочки клеток, а крокодилы и черепахи растут в течение всей жизни. Поэтому правильнее бу­дет характеризовать животных как организмы, обладающие комп­лексом следующих признаков. Большинство животных подвижно; их клетки покрыты тонкой мембраной; основные органы распо­ложены внутри тела, имеющего довольно постоянную форму; рост обычно приурочен к определенному периоду развития; они гете­ротрофны, а конечные продукты их обмена веществ — углекис­лый газ, вода и мочевина. Этот комплекс признаков в целом удов­летворительно характеризует сущность животного.

Задачи зоологии весьма разнообразны. С одной стороны, это изучение строения (внешнего и внутреннего) и функционирова­ния животных организмов, их индивидуального развития, их си­стематики, географического распространения, с другой — изуче­ние взаимоотношений животных с другими организмами, в том числе с другими животными, выявление зависимости животных от условий среды обитания, изучение исторического развития раз­личных групп и т. д. Так как среди животных немало видов, прямо или косвенно используемых человеком, а также вредителей куль­турных растений и переносчиков различных заболеваний, зооло­гия интересуется и практическим значением животных, а полу­ченные в результате зоологических исследований данные широко применяются в сельском и лесном хозяйстве, рыбоводстве, меди­цине и ветеринарии.

Разнообразие животного мира земного шара, разносторонность задач и многообразие методов исследования привели к выделе­нию многих самостоятельных зоологических дисциплин.

Морфология животных изучает внешнее (собственно морфоло­гия) и внутреннее (анатомия) строение. К ней же относятся гис­тология; изучающая микроскопическое строение тканей и орга­нов; цитология, исследующая структурные особенности клеток животных; эмбриология — наука о закономерностях индивиду­ального развития. Большинство морфологических дисциплин ос­новано на сравнительном изучении строения различных живот­ных, что позволяет называть их сравнительной анатомией, сравнительной эмбриологией и т. д.

Физиология животных — наука о жизненных процессах, прохо­дящих в организме животных, таких, как питание и пищеварение, дыхание, кровообращение, выделение, нервная деятельность и т. д. В наше время все эти процессы изучаются также в сравнительном плане, и поэтому физиология стала сравнительной физиологией.

Поведение животных изучает этология — относительно моло­дая зоологическая дисциплина, хотя в числе ее основоположни ков числится знаменитый исследователь поведения насекомых Анри Фабр, работавший в XIX в.

Экология животных как часть общей экологии исследует взаи­моотношение животных с окружающей средой и все разнообра­зие приспособлений животных к среде, обеспечивающих их вы­живание, расселение, размножение и развитие.

Генетика животных изучает применительно к животным орга­низмам закономерности наследственности и изменчивости.

Систематика животных вместе с филогенетикой — фундамен­тальный раздел зоологии, синтезирующий данные всех отраслей биологии, изучающих животных. Систематика отражает естествен­ную систему организмов с их объективно существующими род­ственными взаимоотношениями. Исходный раздел систематики — фаунистика — изучает состав и особенности животного мира нашей планеты. С другой стороны, фаунистику можно считать частью зоогеографии — науки о географическом распростране­нии животных.

Наряду с перечисленным существует и другое деление зооло­гии — по объектам исследования. Так выделяются науки о про­стейших — протозоология, о насекомых — энтомология, о ры­бах — ихтиология, о птицах — орнитология и т. п.

Современная биология изучает живое на всех уровнях его орга­низации — от молекулярного до биосферного. При этом мы наблю­даем постепенное усложнение уровней организации; на каждом уровне рождается новое качество, не свойственное предшествую­щему уровню. В то же время на каждом последующем уровне ис­пользуются свойства простых компонентов, лежащих в основе бо­лее сложных систем.

Известный советский биофизик академик Г. Франк классифи­цирует организацию субстрата, из которого построено все живое, следующим образом.

Первый уровень— это макромолекулы белка и нуклеи­новых кислот, слагающие любую живую систему. Они имеют оп­ределенные свойства, позволяющие живой системе функциони­ровать. Называть подобные молекулы живыми не следует. Несмотря на то что макромолекулам присущи некоторые черты живого, они не обладают характерной для него совокупностью признаков.

Второй уровень организации — действующие хими­ческие системы — молекулы типа ферментов, которые видоизме­няют другие молекулы. В настоящее время биохимики научились воспроизводить в условиях эксперимента цепочки ферментных систем, в которых уже проявляются самые элементарные прин­ципы регуляции биохимических процессов. Более того, если иметь соответствующие ферменты и молекулы нуклеиновой кислоты, можно провести в искусственных условиях воспроизведение (реп­ликацию) этой нуклеиновой кислоты. Тем не менее химические системы, работающие даже на очень сложном уровне, еще нельзя назвать живыми.

Третий уровень организации жизни — внутриклеточ­ные органеллы и частицы, например ядра клеток, рибосомы, митохондрии, мембраны и т. д. Субклеточные органеллы имеют не­которые свойства и функции живого, но, строго говоря, они еще не живые. Только при переходе на клеточный уровень мы получа­ем настоящую живую систему — клетку.

Четвертый уровень— живая клетка в целом. Это еди­ная функционирующая система со сложным молекулярным струк­турным аппаратом. Только клетке в целом присущ цикл развития и самовоспроизведения в ряду поколений. При этом используют­ся свойства и макромолекул, и работающих химических систем, и субклеточных частиц в их единстве, устойчивости и организаци­онном самоуправлении. Известен эксперимент по пересадке ядра, взятого из дифференцированной клетки эпителия кишечника ля­гушки, в ее яйцо. В определенных случаях из такого «составного» яйца развивался полноценный организм. Это значит, что специа­лизированная клетка взрослого организма вопреки своей специ­фике способна в той или иной мере сохранять в ядре всю инфор­мацию, необходимую для развития целого организма.

Можно сделать вывод о том, что жизнь начинается с живой клетки, имеющей сложную внутреннюю молекулярную структу­ру, разнообразные мембраны и клеточное ядро, в котором со­держится записанная в ДНК информация. Мембраны разделяют внутриклеточные вещества разного характера и отличаются спе­цифической проницаемостью. Есть в клетке и механизмы пере­дачи информации ферментным системам.

Химическая деятельность клетки крайне сложна. Для нее ха­рактерна координация скоростей многих параллельно идущих и переплетающихся «химических конвейеров». Ферментативные процессы в клетке представляют собой целый ансамбль. Все про­цессы, протекающие в клетке, возможны лишь при наличии четко организованного транспорта веществ, их передвижения, накопления и выделения. В целом это самостоятельная, очень устойчивая, саморегулирующаяся система, имеющая определен­ную цикличность развития, размножения и воспроизведения и управляющая теми субклеточными образованиями, которые в ней содержатся.

Пятый уровень— это многоклеточные организмы. Кста­ти, простейшие (одноклеточные) животные, хотя и состоят из единственной клетки, по своим функциям и принципу организа­ции гораздо ближе к многоклеточным организмам, чем к клетке. Целому организму свойственна сложная и, вероятно, многократно дублируемая система саморегуляции, изучаемая физиологами. О высокой надежности ее говорят находки «живых ископаемых», сохранивших внешние формы и морфофункциональные призна­ки, несмотря на то, что как виды они существуют сотни милли­онов лет. Характерным примером служит древнейшая рыба — целакант, известная по ископаемым остаткам давно, но неожи­данно обнаруженная в Индийском океане всего каких-нибудь со­рок лет назад. Ископаемый скелет ее, пролежавший в земле около 300 млн лет, ничем не отличается от скелета современного цела-канта. Неизменяемость в данном случае свидетельствует о высо­кой устойчивости и надежности системы.

Шестой уровень организации — экосистема в целом. Гигантской экосистемой является и биосфера нашей планеты. Для экосистемы характерна взаимосвязь и взаимозависимость различ­ных организмов и их популяций. Легче всего проследить эту взаи­мосвязь на примере водной экосистемы, безразлично, пруд это или Мировой океан. В такой экосистеме осуществляется кругово­рот веществ, базирующийся на цепях и сетях питания.

Первым звеном пищевой (трофической) цепи являются од­ноклеточные водоросли (фитопланктон), использующие для пи­тания растворенные неорганические вещества. Вторым звеном ока­зываются мельчайшие животные организмы (зоопланктон), питающиеся фитопланктоном. За счет этих звеньев живут планк-тоноядные («мирные») рыбы, служащие, в свою очередь, пи­щей хищным рыбам. Отмершими водными растениями и трупа­ми животных питаются другие организмы — сапрофаги. В конце концов мертвая органика разлагается микроорганизмами-дест­рукторами и превращается в неорганические соединения, иду­щие на питание фитопланктона. В этом чрезвычайно сложном переплетении взаимоотношений проявляются сложные механиз­мы регуляции с изменяющимися количественными уровнями процессов.

Процессы, протекающие в экосистемах, являются выражени­ем всеобщей связи и взаимодействия, существующих в природе. Эта всеобщность взаимодействия раскрывается как иерархия ме­ханизмов обратных связей. Благодаря им в любых живых системах наблюдается замечательная регуляция процессов и необычная их устойчивость.

Зоология тесно связана с практической деятельностью челове­ка, и не только с теми ее видами, в которых прямо используются зоологические объекты (пчеловодство, рыборазведение, борьба с вредителями и т.д.), но и с делом охраны природы и восстанов­лением численности исчезающих видов животных. Без экологиче­ских знаний в этих видах своей деятельности человек был бы без­оружен.

Роль животных в биогенном круговороте

и значение в жизни биосферы

Живые организмы обитают в самых разнообразных условиях нашей планеты — на ее поверхности, в почве, в морях и океанах и даже в атмосфере. Совокупность всех живых организмов плане­ты — живое вещество — играет в ее развитии огромную роль. За 3 млрд лет, прошедших со времени возникновения жизни на Зем­ле, живое вещество изменило и толщу горных пород, и водную оболочку, и атмосферу. Возникла биосфера.

Биосфера — это наружная оболочка земного шара, в которой развивалась жизнь в форме большого числа разнообразных орга­низмов, населяющих поверхность суши, почву, нижние слои атмосферы и гидросферу, и которая по своему составу и своим свойствам является продуктом взаимодействия живой и неживой материи Земли (В. А. Ковда, 1971). Наибольший вклад в развитие представлений о биосфере и о протекающих в ней процессах внес выдающийся русский ученый академик В. И. Вернадский.

Живые организмы — самые активные участники таких процессов в биосфере, как поток энергии и круговорот веществ. Чтобы оце­нить их значение в качестве участников этих процессов, необходимо хотя бы в общих чертах рассмотреть, как они протекают.

Первичным источником внешней энергии, без которой не­возможна жизнь на нашей планете, служит световое и тепловое излучение Солнца. Каждый живой организм получает эту энергию либо в прямом, либо в измененном виде, а затем передает ее другим организмам или выделяет во внешнюю среду. Можно ска­зать, что энергия проходит сквозь живую оболочку и излучается во внешнюю среду в виде тепла, которое живыми организмами уже не может быть усвоено. Поэтому мы говорим о потоке энер­гии, а не о ее круговороте. Конечно, проходя через биосферу, энергия трансформируется.

Первыми потребляют солнечную энергию зеленые растения. Они ее усваивают непосредственно путем фотосинтеза. Сосредо­точенная в тканях растений энергия много раз преобразуется в глобальной экологической системе — биосфере, перед тем как выйти снова во внешнюю среду в «отработанной» форме тепло­вого излучения. На каждом этапе превращения часть энергии те­ряется (уходит из общего потока). Уже растения теряют часть энергии на дыхание.

Вторыми на очереди потребителями энергии являются жи­вотные, поедающие растительную ткань или соки растений. Таких животных называют фитофагами, к ним относятся фитонемато-ды, насекомые, растительноядные моллюски, травоядные мле­копитающие (например, грызуны, копытные). Из усвоенных ве­ществ пищи (а усваивается сравнительно небольшая ее часть) фитофаги строят вещество своего тела, т. е. используют солнеч­ную энергию в химическом, «законсервированном» виде. Они тоже в процессе жизнедеятельности теряют часть энергии на дыхание, но остальная ее часть усваивается другими потребителями, кото­рые образуют третий уровень использования живой энергии.

Этот уровень — зоофаги, животные, питающиеся другими жи­вотными. К зоофагам относятся хищники и паразиты. Их можно разделить на несколько групп. К примеру, хищный жук, поедаю­щий растительноядную гусеницу, может быть обозначен как хищ­ник первого порядка. Насекомоядная птица, съедающая хищного жука, будет уже хищником второго порядка. Какой-нибудь сокол, нападающий на птицу и съедающий ее, окажется хищником тре­тьего порядка. Между перечисленными организмами существуют тесные пищевые связи, по которым как по каналам растекается энергия, накопленная в зеленых растениях, теряется в процессах обмена веществ и дыхания и в конечном итоге возвращается (излучается) во внешнюю среду в форме тепловой энергии.

Но использование энергии, сконцентрированной в теле рас­тений и животных, на этом не кончается. После их смерти за мерт­вое органическое вещество (а в нем еще достаточно энергетиче­ских запасов) принимаются животные сапрофаги и бактерии. Полуразложившиеся остатки растений в верхних частях почвы — детрит — используются беспозвоночными животными, грибами и почвенными бактериями. Трупы животных поедаются некрофагами (мухами, жуками-мертвоедами, стервятниками, гиенами и т. п.), а экскременты — копрофагами: жуками-навозниками, личинками мух и др. Итак, все живые и мертвые органические вещества находят своих потребителей, и это продолжается бес­прерывно на протяжении миллиардов лет.

Доля энергии, усваиваемой живыми организмами, очень не­значительна. Из общего ее количества, падающего на поверхность земли, растения поглощают не более 1 %. И на других уровнях (фи­тофаги, зоофаги и сапрофаги) используется примерно то же со­отношение — около 1 % энергии предыдущего уровня. Остальное расходуется на процессы обмена веществ. Поэтому вдоль пищевой цепи происходит непрерывная и прогрессирующая убыль преоб­разуемой энергии.

Необходимо ясно представлять, что солнечная энергия непо­средственно фиксируется и накопляется только зелеными расте­ниями, поэтому их называют продуцентами. Все остальные живые организмы потребляют живое вещество, созданное продуцентами.

Эту совокупность живых организмов называют консументами (по­требителями).

В отличие от энергетического потока, который, пронизывая биосферу, уходит в космическое пространство, вещество биосфе­ры совершает циклические превращения, или круговорот. При­мечательно, что количество вещества, принимающего участие в круговоротах, остается постоянным в течение целых геологиче­ских периодов, т. е. сотни миллионов лет. Это значит, что в био­сфере совершается многократный круговорот веществ. Собствен­но, в круговоротах принимают участие не сами вещества, а слагающие их элементы — углерод, кислород, водород, азот и т. д. Живые организмы биосферы принимают участие в так называе­мом малом, или биологическом, круговороте. В самом обобщен­ном виде биологический круговорот можно описать следующим образом.

Растения, поглощая воду, а вместе с ней растворенные соли, а также углекислый газ из атмосферы, при помощи солнечной энер­гии создают органическое вещество. Животные, поедая растения, усваивают это органическое вещество, конечно, расщепляя его в процессе пищеварения и снова синтезируя «по-своему», превращая в свойственные животным организмам органические соединения. После смерти животных и отмирания растительной массы трупы и детрит потребляются сапрофагами, снова проходя этапы расщеп­ления и нового синтеза. В конце концов органические соединения будут расщеплены бактериями и доведены до уровня неорганиче­ских веществ (солей), которые войдут в новый цикл, или кругово­рот, в качестве пищи новых растений. Таким образом, элементы многократно проходят через уровни консументов в одной и той же последовательности. В этом смысл круговорота веществ.

Имея представления о потоке энергии и круговороте веществ в биосфере, нетрудно определить место и роль животных в этих процессах. Животные как потребители готовых органических со­единений принимают самое прямое участие в перераспределении энергии и вещества. Однако они не только потребляют и разрушают органическое вещество, но и способствуют перемещению различ­ных химических элементов, которые в них накопляются. В этом их биосферная роль.

Животные зависят от окружающей среды, из которой они по­лучают все, что им необходимо. Менее известна средообразую-щая роль животных, хотя, как оказалось, она весьма существен­на. Достаточно сказать, что почва в значительной степени образуется при активном участии почвообитающих животных — роющих грызунов, многочисленных червей, личинок насекомых, клещей и разнообразных простейших. Относительно дождевых червей это было известно еще Ч. Дарвину. Животные принимали участие в формировании определенных ландшафтов, например степи. Доказано, что степь как тип растительности создавалась при участии больших стад копытных и других животных-«степняков».

Все это, вместе взятое, позволяет сделать вывод, что животные являются совершенно необходимым компонентом биосферы.

Роль животных в жизни и хозяйстве человека

Животные играют значительную роль в жизни человека, преж­де всего в его питании. На заре своего существования человек был простым собирателем, затем охотником, скотоводом, наконец, земледельцем. И в каждую из этих эпох он так или иначе исполь­зовал животных как источник высококалорийного белка. В раз­личных климатических зонах процент животного белка в пище людей значительно колеблется. Различны и сами объекты.

Среди беспозвоночных издавна употребляются в пищу глав­ным образом ракообразные (раки, крабы, креветки) и моллюски (устрицы, мидии, улитки и др.). Особенно интенсивно использу­ются морские беспозвоночные жителями прибрежных районов Средиземного моря и Тихого океана, где в пищевой рацион вхо­дят даже морские ежи, голотурии и морские черви (палоло). Ми­ровой промысел морских беспозвоночных уже превысил 10 % ми­ровой добычи рыбы и продолжает расти. Осваиваются новые пищевые объекты, например криль (эвфаузиевые рачки, которы­ми питаются усатые киты). Проводятся исследования по исполь­зованию морского планктона.

Значительно большую роль в питании людей играют различные представители позвоночных животных. В настоящее время челове­чество получает до 10 % животных белков только за счет рыб.

Продуктивность Мирового океана наиболее высока в пределах так называемой шельфовой зоны с глубинами не более 200 м, но площадь шельфа невелика. В последние десятилетия на рыбопро-дуктивность океана сильно влияет деятельность людей: избыточный промысел, загрязнение воды нефтепродуктами, пестицидами и другими соединениями, уменьшение речного стока и т. п. Требу­ются серьезные меры по регулированию промысла и охране Ми­рового океана.

Основу морского промысла составляют такие рыбы, как трес­ковые, сельди, анчоусовые, камбаловые, скумбриевые и ряд дру­гих. Важную роль играют проходные рыбы, особенно тихоокеанские лососи — кета, горбуша, чавыча и др. В пресных водах добываются прежде всего карповые (сазан, лещ, плотва, карась, линь, толстолобик, белый амур).

Использование рыбных ресурсов в новых условиях требует их расширенного воспроизводства. Во многих странах и районах со­зданы специальные рыбоводные заводы и питомники. В них от идущих на нерест производителей получают половые продукты (икру и молоки), которые затем смешивают, что гарантирует оп­лодотворение. Развитие икры проходит в инкубационных аппара­тах, а вылупившихся личинок — в специальных водоемах. Подрос­ших мальков выпускают в естественные водоемы. В России работают рыбоводные осетровые и лососевые заводы. Молодь пресноводных рыб выращивают во многих районах России.

Большое развитие получило прудовое хозяйство. В прудах раз­водят не только карпа, но и форель, линя, сома и белого амура. В лучших прудовых хозяйствах получают до 4—5 т рыбы на 1 га водной площади.

В ряде стран в пищу используют некоторых земноводных — лягушек, саламандр. Крупных лягушек в США разводят на фермах. Употребляют в пищу также мясо крупных ящериц, змей и осо­бенно черепах. Под влиянием неумеренной охоты исчезли ги­гантские сухопутные черепахи и резко сократилась численность морских видов.

Объектами промысловой или спортивной охоты служат мно­гие птицы — гусеобразные, куриные, кулики и др. Все они имеют вкусное мясо. Во многих странах охотничье хозяйство ведется ра­ционально, что наряду с разведением дичи дает добавочную про­дукцию с обширных территорий.

Немалый доход приносит и охотничий промысел млекопита­ющих. Дикие копытные — северные и благородные олени, лоси, сайгаки — служат важным источником мяса. Необходимо под­черкнуть, что численность всех этих животных у нас заметно уве­личилась. В африканских государствах основную роль поставщиков мяса играют многочисленные антилопы, прекрасно использую­щие растительность саванны. Одно время большое значение имел китобойный промысел, но сейчас численность китов резко упа­ла, и этот промысел запрещен, хотя некоторые страны нарушают запрет.

Вполне естественно, что в большинстве стран мира основную массу белка животного происхождения дает мясо животных — птиц и млекопитающих. Одомашнивание их началось еще в древности. Например, одомашнивание дикой банкивской курицы произо­шло в Индии за несколько тысячелетий до нашей эры. В результа­те селекции сейчас выведено около 100 пород домашних кур и достигнуто увеличение их массы примерно в 7, а яйценоскости в 40 раз. Это же можно сказать и о других домашних птицах — индюках, утках, гусях. Так, селезень крупной руанской породы ве­сит 4—5 кг, а его дикий предок (кряква) — не более 1,5 кг.

Домашние млекопитающие составляют свыше 60% среди при­рученных животных. В Европе и странах Северной Америки, так же как и в России, наибольшее количество мяса, а от рогатого скота — и молока получают от домашних животных. Ставится за­дача увеличения продуктивности домашних животных и выведе­ния новых, еще более продуктивных пород.

Ценное пушно-меховое сырье поставляют многие виды зве­рей: соболь, куница, белка, бобр, песец, лисица, а также акклиматизированные нутрия и ондатра. Наша страна имеет бо­гатый опыт восстановления численности видов, почти уничто­женных в результате хищнической эксплуатации в дореволюци­онной России. Так были восстановлены в своем прежнем ареале соболь, калан, котик. Этому способствовали организация запо­ведников и заказников, полный запрет добывания исчезающих животных.

В ряде стран, а также в южных районах России проводится за­готовка яда змей для приготовления высокоэффективных средств (випратокс и др.), применяемых при лечении ревматизма, спаз­мов сосудов, бронхиальной астмы. Созданы специальные змеи­ные питомники, где змеи содержатся в подходящих условиях и от них периодически получают яд. Змеепитомники имеются в Узбе­кистане, Киргизии, для них ежегодно отлавливают сотни змей (гюрзы, эфы, гадюки, щитомордники). В связи с этим возникла проблема охраны и разумного использования последних.

Среди животных, продукты жизнедеятельности которых ис­пользуются с глубокой древности, большое значение имеют медо­носная пчела и тутовый шелкопряд.

Шелководство возникло около 5 тыс. лет назад в Китае и уже в средние века распространилось в Европе. Тутовый шелкопряд раз­водят для получения из его коконов натурального шелка. Поскольку гусеницы тутового шелкопряда питаются только листьями тутов­ника (шелковицы), шелководство возможно лишь в южных райо­нах, где растет это дерево. Шелководством успешно занимаются в Средней Азии, Закавказье, на юге Украины и Молдавии.

Медоносных пчел разводят ради получения меда и воска, а в последнее время также пчелиного молочка (апилака) и пропо­лиса — клеящего вещества. Широкое распространение получил также пчелиный яд, на основе которого готовят лекарства для лечения невралгических и сердечно-сосудистых заболеваний. Натуральный мед обладает очень ценными качествами. Это пере­работанный пчелами нектар цветов, обогащенный ферментами и другими полезными веществами. В его состав входят сахара (глю­коза, сахароза, фруктоза), органические кислоты, эфирные масла и витамины. Как источник углеводов мед стоит на одном из первых мест среди продуктов питания. Он обладает антибиотиче­скими свойствами, полезен при ряде кишечных и простудных за­болеваний и применяется также для лечения ран и язв. Воск упот­ребляется в промышленности и медицине. Только в России заготовляется свыше 2 тыс. т воска в год.

Хотя экономическое значение продуктов пчеловодства очень велико, значение пчел как опылителей цветковых растений неиз­меримо выше. В опылении растений принимают участие также дикие пчелы, шмели и в меньшей степени мухи и бабочки. Осо­бая ценность шмелей как опылителей заключается в их способно­сти посещать и опылять цветки клевера и люцерны — лучших кормовых трав, которые неохотно посещаются другими опылите­лями. Еще Дарвин писал о связи урожая семян клевера с наличи­ем шмелей.

Для исследовательских и учебных целей во всех научных лабо­раториях разводят многих животных. Среди них есть и беспоз­воночные (многие простейшие, черви-планарии, ракообразные и насекомые, особенно мушка дрозофила — излюбленный и очень удобный объект генетических исследований), и позвоночные — лягушки, голуби, крысы, золотистый хомячок, собаки, обезьяны. Известно, что большинство знаменитых опытов И. И. Павлова по изучению условных рефлексов было выполнено на собаках.

Кроме традиционных методов эксплуатации животных приме­няются и новые их формы. Примером этого является использование растительноядных рыб для борьбы с зарастанием водоемов и ка­налов. Построенный в Туркмении Каракумский канал, имеющий большое значение для орошения пустынных земель и водоснаб­жения населенных пунктов, очень быстро зарастал водной расти­тельностью. Это препятствовало судоходству по каналу, уменьша­ло количество проходящей по каналу воды. Положение радикально изменилось после запуска в канал белого амура. Эта скороспелая и чисто растительноядная рыба взяла на себя роль природного мелиоратора и эффективно сдерживает зарастание канала, к тому же амур — еще и вкусная рыба.

Отрицательная роль животных в жизни и хозяйстве человека велика и разнообразна. К таким животным мы относим парази­тов, переносчиков возбудителей болезней, ядовитых животных, вредителей сельскохозяйственных растений и продуктов хране­ния и т. д.

Целый ряд болезней вызывается простейшими. К ним относятся дизентерия, лямблиоз и многие другие. В большинстве случаев воз­будители заболеваний попадают в организм человека через укус кровососа-переносчика. Одно из наиболее распространенных и тя­желых заболеваний человека — малярия — вызывается малярийными плазмодиями (одноклеточными из класса споровиков). Одну часть своего жизненного цикла плазмодии проходят в теле кома­ров. При укусе комара плазмодии попадают в кровь человека. Че­рез укусы москитов человек заражается кожным лейшманиозом (пендинкой). Сонная болезнь вызывается паразитированием в че­ловеке трипаносом (простейших из класса жгутиконосцев), а по­падают они в кровь при укусах мухи цеце.

Хранителями и переносчиками возбудителей природно-очаго-вых болезней (вирусного клещевого энцефалита, клещевого возврат­ного тифа и др.) служат кровососущие, клещи — иксодовые и аргасовые. Возбудителей сыпного и возвратного тифа переносят вши, а основными переносчиками чумного микроба являются блохи.

Многие из перечисленных заболеваний имеют природно-оча-говый характер, т. е. приурочены к определенным районам или частям земного шара. Они передаются от больных животных (до­норов) к здоровым (реципиентам) переносчиками — кровососу­щими насекомыми или клещами. Такие природные очаги существуют долгие годы. Учение о природной очаговости трансмиссивных за­болеваний развил советский ученый академик Е. Н. Павловский.

Ощутимый вред здоровью человека (и домашних животных) наносят паразитические черви — гельминты. Паразиты истощают своих хозяев, отравляют их токсическими выделениями, что не­редко приводит к тяжелым последствиям, а иногда и к смерти. Изучением биологии и жизненных циклов паразитических червей занимается наука гельминтология. В России крупнейшим гельмин­тологом был академик К. И. Скрябин. Он же предложил и основ­ные методы профилактики борьбы с гельминтозами.

Среди животных немало ядовитых, укусы которых опасны для людей. Это ядовитые пауки — тарантул и каракурт, скорпионы, крупные сколопендры, жалящие осы и особенно ядовитые змеи. В нашей стране к ядовитым змеям относятся кобра, гюрза, эфа, несколько видов гадюк и щитомордники. Большинство из них встречаются только на юге России. В тропиках ядовитых змей го­раздо больше, от их укусов погибают ежегодно несколько тысяч человек. Кожные выделения жаб также ядовиты и вызывают мест­ное раздражение или общее отравление организма. Опасны и ожо­ги стрекательных батарей многих медуз и сифонофор.

Чрезвычайно существенный вред причиняют животные (на­секомые, клещи, грызуны) сельскохозяйственным растениям. Практически каждая сельскохозяйственная культура имеет набор специфических вредителей. Многие из них вредят целому ряду рас­тений, являясь многоядными. Такова, к примеру, саранча. Особые убытки причиняют вспышки массового размножения вредных на­секомых. Только в США ущерб от вредных насекомых исчисляется ежегодно 4 млрд долларов. Изучением биологии, вредоносности насекомых и разработкой мер борьбы против них занимается спе­циальная наука — сельскохозяйственная энтомология.

В наше время разработан ряд мероприятий по регуляции чис­ленности вредных животных. Широкое развитие получил хи­мический метод борьбы, при котором применяются стойкие и высокотоксичные ядохимикаты. К сожалению, использование пестицидов зачастую приводит к нежелательным побочным ре­зультатам — истреблению наряду с вредителями и полезной фау­ны, а также к загрязнению среды обитания. Включаясь в кругово­рот веществ в биосфере, пестициды усваиваются растениями, накапливаются в тканях растительноядных животных и попадают в пищевые продукты человека. Поэтому ученые большинства раз­витых стран давно работают над проблемой ограничения хими­ческой борьбы с вредителями и замены ее биологическими мето­дами. Биологическая борьба с вредителями предусматривает применение против них хищных, паразитических или патогенных организмов. Метод этот экологичен: он основан прежде всего на природных связях в биоценозе, таких как отношения хищника с жертвой или паразита с хозяином. Кроме того, такой метод не вносит изменений в круговорот веществ в биосфере, не загрязня­ет среду обитания человека.

Этот краткий обзор многообразных связей животных с чело­веком и его хозяйством показывает, что зоология является од­ной из самых актуальных биологических наук, так как ее данные и выводы широко применяются в медицине, ветеринарии, агро­номии, животноводстве и другой хозяйственной деятельности человека.

Огромная роль животных в жизни биосферы заставляет обра­тить пристальное внимание на проблему охраны животного мира. Расширение масштабов использования природных ресурсов в эпоху научно-технической революции привело ко многим нежелатель­ным последствиям. Самые тяжелые из них — разрушение при­родных экосистем (изменение среды обитания) и загрязнение биосферы — воздуха, воды и почвы. Все это нанесло большой, а в ряде случаев непоправимый ущерб животному миру. Ученых бес­покоит исчезновение под влиянием человека некоторых видов жи­вотных, а также неуклонное падение численности и сокращение ареалов других видов. Подсчитано, что за последние 300 лет с лица Земли исчезло 63 вида млекопитающих и 94 вида птиц. О представителях других классов нам ничего неизвестно, так как их исчезновение прошло незаметно.

Международный союз охраны природы составил так назы­ваемую Красную книгу. В нее занесены виды животных, числен­ность которых стала угрожающе низкой. Они обречены на ги­бель, если не будут приняты надлежащие меры охраны. Красная книга — это сигнал бедствия! Выпущены также Красные книги России и ряда регионов.

В России уделяется большое внимание сохранению животного мира. Уже первыми декретами в 1919 и 1922 гг. были взяты под полную охрану такие звери, как лось, зубр, сайгак, пятнистый олень, бобр и др. В настоящее время в России запрещена охота на многие виды зверей и птиц. Организованы многочисленные запо­ведники и заказники. Результаты охраны животных можно проил­люстрировать на примере соболя и сайгака, численность которых увеличилась соответственно в 12 и в 1000 раз. Тем не менее другие виды животных из-за сокращения их местообитаний или наруше­ния равновесия экосистем, в которые они входят, находятся под угрозой. Надо приложить еще немало усилий к охране животного мира нашей страны.

Из истории зоологии

Зоология — одна из классических биологических наук. Ее за­рождение, не считая первоначального накопления сведений о животных, связано с античными временами. Великий ученый и мыслитель Древней Греции Аристотель, считающийся родона­чальником ряда наук, в IV в. до н. э. впервые систематизировал накопленные знания о животных и разделил все известные ему виды на две группы — животных, имеющих кровь, и животных без крови. К первой группе им были отнесены позвоночные жи­вотные (звери, птицы, земноводные, пресмыкающиеся, рыбы), ко второй — беспозвоночные (насекомые, пауки, раки, моллюс­ки, черви). Аристотель впервые выдвинул идею о соподчинении частей организма, которая много позже будет воплощена в уче­нии о корреляциях.

Эпоха Римской империи оставила нам многотомный труд Пли-ния Старшего (23—79 гг. н. э.) «Естественная история», в которой два тома посвящены живым организмам. Правда, большей частью это были сведения, почерпнутые из работ Аристотеля.

Падение Римской империи и установление господства христи­анской церкви привели к упадку наук. В эту эпоху, получившую название средневековья, занятие естественными науками не только не поощрялось, но прямо преследовалось. Признавались лишь библейские догмы о сотворении мира.

Накопление зоологических знаний возобновляется только в последовавшую за средневековьем эпоху Возрождения, с XV в. Ученых интересовало главным образом строение организма, по­этому наибольшие успехи были достигнуты в области анатомии. Знаменитый художник и ученый Леонардо да Винчи (1452—1519), изучая кости и суставы, установил сходство в строении костей ноги лошади и человека, несмотря на их внешнюю непохожесть. Тем самым он открыл явление гомологии, которое в дальнейшем объединило многих внешне различных животных и помогло зало­жить основу теории эволюции.

Своего расцвета природоведение эпохи Возрождения достигло в трудах швейцарца Конрада Геснера (1516—1565), сообщившего много сведений о животных, хотя зачастую не оригинальных, а почерпнутых из трудов древних ученых. В XVI—XVII вв. большой вклад в изучение анатомии животных, а также человека внесли врачи. Крупнейшим анатомом эпохи Воз­рождения был Андреас Везалий (1514—1564), опубликовавший первую наиболее точную работу по анатомии человека. Габриеле фаллопий (1523—1562) изучал органы размножения. Ему принад­лежит описание труб, идущих от яичников к матке. Бартоломео Эустихио (1510—1574) открыл трубу, соединяющую ухо с горлом. Изучая кровообращение, Уильям Гарвей (1578—1657) обнаружил существование в сердце односторонне действующих клапанов и доказал, что кровь течет по венам в сердце и затем поступает в артерии, т.е. постоянно движется в одном направлении. Книга Гар-вея «Анатомическое исследование о движении сердца и крови у животных» (1628) вызвала полный переворот в зоологии.

Огромное значение для развития зоологии имело изобретение микроскопа. Голландец Антон Левенгук (1632—1723) при помощи изготовленного им микроскопа дал первое описание кровяных телец и капилляров, его помощник первым увидел сперматозои­ды, но главным было открытие простейших, сделанное при рас­сматривании под микроскопом капли воды. В этот же период анг­лийский ученый Роберт Гук (1635—1703) выполнил ряд тонких микроскопических работ и в 1665 г. опубликовал книгу «Микро-графия», в которой впервые в истории биологии была изображе­на клетка. Это открытие имело важные последствия.

В конце XVII — первой половине XVIII в. были заложены осно­вы систематики животного мира. Первую попытку в этом направ­лении сделал английский натуралист Джон Рей (1628—1705). В книге «Систематический обзор животных», вышедшей в 1693 г., Рей предложил классификацию животных, базирующуюся на сово­купности внешних признаков, к примеру, по наличию когтей и зубов. Так, млекопитающих он разделил на две группы: животных с пальцами и животных с копытами. Последние, в свою очередь, были разделены на однокопытных (лошадь), двукопытных (коро­ва) и трехкопытных (носорог). Были выделены и более дробные единицы.

Несмотря на несовершенство классификации Рея, принцип, положенный в ее основу, получил развитие в трудах знаменитого шведского ученого Карла Линнея (1707—1778). В 1735 г. Линней опубликовал книгу «Система природы», в которой изложил свою классификацию растений и животных. Он по праву считается ос­нователем систематики, изучающей классификацию видов живых организмов. Близкие виды Линней группировал в роды, близкие роды — в отряды, а близкие отряды — в классы. Все известные виды животных были сгруппированы в 6 классов: млекопитаю­щие, птицы, амфибии (объединивший пресмыкающихся и зем­новодных), рыбы, насекомые и черви. Каждый вид у Линнея имел двойное латинское название: первое слово в нем — название рода, второе — вида. Форма бинарной (двойной) номенклатуры сохра­нилась до сих пор. Линней стоял на позиции неизменяемости ви­дов, хотя в конце концов был вынужден допустить возможность образования новых видов путем гибридизации.

В конце XVIII — начале XIX в. французский зоолог Жорж Кю­вье (1769—1832) разработал основы сравнительной анатомии жи­вотных и, в частности, учение о корреляциях. Кювье был осново­положником палеонтологии. На основе этих работ в 1825 г. Анри Бленвиль ввел в систему понятие «тип» — высшую таксономиче­скую единицу.

Французский биолог Жорж Бюффон (1707—1788) высказал идею изменяемости видов под влиянием окружающей среды. Бюф­фон — автор 44-томной энциклопедии «Естественная история»;

он установил наличие у животных рудиментарных органов, кото­рые были когда-то нормально развитыми.

Другой французский естествоиспытатель, Жан Батист Ламарк (1744—1829), посвятил себя детальному изучению исторического развития живой природы. Он впервые ввел в употребление терми­ны «беспозвоночные» и «позвоночные животные», много работал над систематизацией беспозвоночных, среди которых различал уже 10 классов, и в 1815—1822 гг. опубликовал большой труд «Есте­ственная история беспозвоночных животных». В процессе таксоно­мических работ ему неоднократно приходилось задумываться над возможностью эволюционного процесса. Его главный труд «Фило­софия зоологии» (1809) посвящен изложению научной теории эво­люции животного мира. Ламарк считал, что организмы меняются под прямым воздействием среды и приобретенные признаки на­следуются, однако ему была чужда идея естественного отбора.

Против идеи неизменяемости видов в этот же период выступи­ли русские ученые К. Ф. Рулье (1814-1858) и К.М.Бэр (1792-1876). Рулье призывал изучать животных в их естественном окру­жении и во взаимодействии со средой обитания. Его по праву можно считать провозвестником экологии. К. М. Бэр — автор выдающих­ся исследований в области эмбриологии животных, создатель уче­ния о зародышевых листках.

Значительное влияние на развитие зоологии оказала сформи­ровавшаяся в конце 30-х годов XIX в. клеточная теория. Ее со­здатели - М. Шлейден (1804-1881) и Т. Шванн (1810-1882). Эта теория убедительно показала единство живых организмов на кле­точном уровне.

С выходом в свет знаменитого труда Чарлза Дарвина (1809— 1882) «Происхождение видов» (1859) начинается новый период в развитии биологии в целом и зоологии в частности. В книге Дар­вина изложено эволюционное учение и определен важнейший фактор эволюции — естественный отбор.

Идеи Ч.Дарвина стали использоваться зоологами для разра­ботки истории животного мира. Наибольший вклад в развитие фи­логении животных в XIX в. внесли такие ученые, как Э. Геккель (1834-1919) и Ф.Мюллер (1821-1897). Последний, будучи эмб­риологом, установил закономерности во взаимоотношениях ин­дивидуального развития (онтогенеза) и филогенеза животных. В 1866 г. Э. Геккель сформировал свой «биогенетический закон», согласно которому зародыши в процессе развития повторяют в сокращенном виде эволюционный путь, пройденный их предка­ми («онтогенез повторяет филогенез»).

Доказательства эволюции, приведенные Ч.Дарвином, возбу­дили большой интерес к сравнительному изучению различных групп животных, в связи с чем возникают такие науки, как эво­люционная сравнительная анатомия и эволюционная сравнитель­ная эмбриология. В создании последней ведущая роль принадле­жит русским зоологам И.И.Мечникову (1845—1916) и А.О.Ко­валевскому (1840—1901). Выводы сравнительной эмбриологии, основанные на эволюционном учении, служили веским доказа­тельством в пользу единства происхождения всех типов животно­го царства. Уже в начале XX в. было детально выяснено эмбрио­нальное развитие большинства типов животных. В это же время В.О.Ковалевский (1842—1883) работами по ископаемым копыт­ным заложил основы эволюционной палеозоологии. Чрезвычайно быстро развиваются систематика и зоогеография. Еще в додарви-новские времена Н. А. Северцов (1827—1885) установил связь меж­ду особенностями фауны и физико-географическими условиями, в которых развивается эта фауна. Тем самым была заложена осно­ва экологической зоогеографии.

Вторая половина XIX в. отмечена появлением новой науки — экологии. Русские зоологи сформулировали многие главные поло­жения и методические принципы теоретической экологии. Мос­ковский профессор К. Ф. Рулье одним из первых показал значе­ние изучения животных в сообществе с другими организмами и фактически сформулировал понятие о популяции. В конце XIX — начале XX в. были проведены обширные исследования, в которых применялись экологические принципы при разработке про­блем в области охотничьего хозяйства и борьбы с вредителями (М.Н.Богданов, Л.П.Сабанеев, А. А. Силантьев, Б.М.Житков и др.).

В XX в. зоология развивалась чрезвычайно активно. Здесь мы отметим кратко только вклад отечественных ученых. В XX в. про­водились основные исследования фауны Мирового океана. Фун­дамент наших знаний о зоогеографии северных морей заложил К. М. Дерюгин, а картину состава и биоценотического распре­деления данной фауны Черного моря дал в классическом труде «К вопросу об изучении жизни Черного моря» (1913) С.А.Зер-нов. Экспедиционными судами «Витязь» (Россия) и «Галатея» (Да­ния) изучены глубины Мирового океана до 11 тыс. м и сделаны выдающиеся зоологические открытия. Эти работы продолжает научно-исследовательский флот Российской академии наук. К числу замечательных открытий следует отнести находку «живого иско­паемого» — моллюска из класса моноплакофор, расшифровку си­стематического положения и установление нового типа морских животных — погонофор (А. В. Иванов) и многие другие.

Отечественные зоологи продолжали разработку проблем фи­логенеза животных на основе сравнительной анатомии и эмбри­ологии (В. Н. Беклемишев, П. П. Иванов, В. А. Догель, А. В. Ива­нов, Н.А.Ливанов, И. И. Шмальгаузен, Д. М. Федотов). Большое внимание уделялось изучению паразитических животных — про­стейших, червей и членистоногих. Научные школы В. А. Догеля, К. И. Скрябина и Е. Н. Павловского внесли большой вклад в раз­работку учения о природной очаговости трансмиссивных заболе­ваний, гельминтологии, экологической паразитологии.

Очень велик объем выполненных нашими учеными энтомоло­гических работ. Насекомые — крупнейшая группа во всем живот­ном царстве. Среди них много вредных видов, переносчиков забо­леваний человека и домашних животных, но имеется немало и полезных — опылителей цветковых растений, производителей ценных продуктов (мед, шелк, воск). В области энтомологии ве­лик вклад таких ученых, как А. А. Штакельберг, А. С. Мончадский, Г. Я. Бей-Биенко, С. И. Медведев, О. Л. Крыжановский, Г. С. Мед­ведев. Большое значение имели почвенно-экологические исследо­вания научной школы академика М. С. Гилярова.

Планы строения животных

При сравнении представителей разных систематических групп создается впечатление, что они необычайно разнообразны. Тем не менее различия животных не бесконечны.

Как было показано Ч. Дарвином, множество родственных групп животных произошло от одной предковой линии. «Спускаясь» от кончиков ветвей родословного древа животных к узлам ветвле­ния и в конечном итоге к стволам, мы улавливаем общность многих организмов в их планах строения. Ученые установили несколько таких планов, в кото­рые укладывается большое число вариантов. Следует помнить, что план строения — это то общее, что характерно для множества групп. Варианты же — это част­ности, детали, которые первыми бросаются в глаза и нередко мас­кируют принадлежность живот­ного к определенному типу. Об­щность планов строения указы­вает на гомологию — сходство, основанное на родстве организ­мов.

За немногими исключениями, животные отличаются симмет­ричным строением. Различают два типа симметрии — радиаль­ную, или лучевую, и билатераль­ную, или двустороннюю. Оба этих типа одновременно встре­чаются только у беспозвоночных животных. Позвоночные — все­гда билатеральны.

В теле радиально-симметрич-ного животного (рис. 1) можно различить главную продольную ось, вокруг которой в радиаль­ном (лучевом) порядке располо­жены органы.

Порядок радиальной симмет­рии зависит от числа повторяю­щихся органов. Если вокруг этой воображаемой главной оси рас­положено 5 одинаковых органов, то симметрия называется пятилу­чевой, если 4 — четырехлучевой и т. д. Вследствие этого через тело животного (его центр) можно провести строго определенное

число плоскостей симметрии, которыми тело делится на две по­ловины, зеркально отображающие друг друга. Радиальная сим­метрия имеет две разновидности: радиально-лучевую и радиаль-но-осевую симметрии.

Радиально-лучевая симметрия наблюдается у многих организ­мов, взвешенных в воде (ряда одноклеточных, а также колони­альных одноклеточных и некоторых колоний многоклеточных), у которых со всех сторон среда обитания одинакова.

Радиально-осевая симметрия наблюдается у нескольких групп беспозвоночных (кишечнополостных, иглокожих и др.), которые характеризуются тем, что ведут (или их предковые формы вели) прикрепленный образ жизни. Значит, сидячий образ жизни спо­собствует развитию лучевой симметрии (Догель, 1981). Биологи­ческое объяснение такого строения заключается в следующем. Си­дячие животные одним полюсом (аборальным) прикрепляются к субстрату, другой же полюс (оральный), на котором находится ротовое отверстие, свободен. Этот полюс со всех сторон постав­лен в идентичные условия по отношению к факторам окружаю­щей среды. Поэтому различные органы одинаково развиваются на радиально расположенных частях тела, а главная ось соединяет оба полюса.

Билатеральная симметрия тела животного характерна тем, что через его тело можно провести только одну плоскость симмет­рии, делящую его на две равные (зеркально отражающие друг друга) половины — левую и правую. Двусторонняя симметрия возникла у животных при переходе их планктонных предков к жизни и передвижению на дне. При этом кроме переднего и зад­него конца тела у них стали различаться спинная (дорсальная) и брюшная (вентральная) стороны. Примерами билатерально-сим­метричных животных могут служить черви, членистоногие, все хордовые животные, в том числе и человек.

Биологическое объяснение билатеральности заключается в следующем.

При переходе к ползающему (на дне) образу жизни две сто­роны животного — брюшная и спинная — попадают в разные условия по отношению к факторам среды. Один конец тела ста­новится передним и к нему сдвигается ротовое отверстие, а также органы чувств. Это и понятно, поскольку при движении этот конец первым встречает источники раздражения. Главная ось тела проходит от переднего полюса, на котором оказывает­ся рот, до заднего, где расположено анальное отверстие. Боко­вые части находятся в равном положении. Единственную плос­кость симметрии можно провести, только «разрезав» животное на левую и правую половины вдоль главной оси тела.

Система животного мира

В систематике животных используется целый ряд иерархически соподчиненных систематических категорий — таксонов. Основным таксоном является вид, для обозначения которого используется латинское название из двух слов. Первое из них обозначает род, к которому относится этот вид, а второе — название вида. Род объ­единяет группу родственных видов. Роды объединяются в семей­ства, а далее по восходящей линии по такому же принципу сле­дуют отряд, класс, тип. Для обобщения сходств и различий между большими группами животных используются также таксоны бо­лее высокого уровня, чем тип, — раздел и царство. Кроме того, применяются дополнительные категории с приставками под- и над- (подвид, надкласс, надсемейство, надотряд и т. п.) и неко­торые другие (например, инфракласс, триба и пр.).

Царство животных (Animalia) делится на два полцарства: од­ноклеточные (Protozoa) и многоклеточные (Metazoa).

ПОДЦАРСТВО ПРОСТЕЙШИЕ,

ИЛИ ОДНОКЛЕТОЧНЫЕ ( PROTOZOA)

Одноклеточные — это животные на клеточном уровне органи­зации. В подавляющем большинстве они микроскопически малы, поэтому и стали известны только после изобретения микроскопа. Число современных видов свыше 40 тыс. Хотя одноклеточные со­стоят из одной клетки, они обладают всеми функциями организ­ма. В теле их можно найти мембрану, ядро, цитоплазму с органо­идами — митохондриями, рибосомами, — эндоплазматическую сеть, аппарат Гольджи и др., а также со специальными органеллами. К ним относятся вакуоли, фиблярные образования и др. Однокле­точным присущ жизненный цикл — совокупность всех стадий раз­вития, которая в существовании каждого вида повторяется с оп­ределенной закономерностью. Обычно цикл начинается с зиготы, соответствующей оплодотворенному яйцу многоклеточных. За этой стадией следует однократное или несколько раз повторяющееся деление клетки — бесполое размножение. После этого образуются половые клетки — гаметы, которые сливаются попарно, снова дают зиготу, и цикл завершается. В жизненном цикле нередко на­блюдается инцистирование — переход к покоящейся стадии.

Одноклеточные обитают во всех средах и имеют всесветное рас­пространение. Среди них много паразитов животных и человека.

Подцарство разделяется на 7 типов (табл. 1).

Классификация простейших

Тип Саркомастигофоры — Sarcomastigophora (25000 видов)

Подтип Саркодовые — Sarcodina

Надкласс Корненожки — Rhizopoda

Надкласс Актиноподы — Actinopoda

Класс Акантарии — Acantharea

Класс Полицистинеи — Polycystinea

Класс Феодарии — Phaeodaria

Класс Солнечники — Heliozoa

Подтип Жгутиконосцы — Mastigophora

Класс Растительные жгутиконосцы — Phytomastigophorea

Класс Животные жгутиконосцы — Zoomastigophorea

Подтип Опалины — Opalinata

Класс Опалины — Opalinatea

Тип Апикомплексы — Apicomplexa (4800 видов)

Класс Перкинсеи — Perkinsea

Класс Споровики —Sporozoea

Подкласс Грегарины — Gregarinia

Подкласс Кокцидии — Coccidia

Подкласс Пироплазмы — Piroplasmia

Тип Миксоспоридии — Myxozoa (875 видов)

Класс Миксоспоридии — Myxosporea

Класс Актиноспоридии — Actinosporea

Тип Микроспоридии — Microspora (800 видов)

Тип Асцетоспоридии — Ascetospora (30 видов)

Тип Лабиринтулы — Labirinthomorpha (35 видов)

Тип Инфузории — Ciliophora (7500 видов)

Класс Ресничные — Ciliata

Класс Сосущие — Suctoria

Таблица 1.

Сравнительная характеристика типов простейших

Окончание табл.1

В данном учебнике рассматриваются подробно только три наи­более обширных типа простейших: саркомастигофоры, апикомп-лексы и инфузории.

Тип саркомастигофоры

( SARCOMASTIGOPHORA)

К типу саркомастигофор относятся как свободноживущие, так и паразитические одноклеточные, двигающиеся при помощи не­постоянных выростов цитоплазмы — псевдоподий или жгутиков. Иногда эти органеллы присутствуют одновременно. В типе три подтипа — саркодовые, жгутиконосцы и опалины.

Подтип саркодовые ( SARCODINA)

К подтипу саркодовых принадлежат одно- или многоядерные одноклеточные, органеллами движения которых служат ложноножки, или псевдоподии. Форма тела меняющаяся, иногда по­стоянная. Многие обладают скелетом из минерального или орга­нического вещества. Обитают в морях, пресных водах, почве, не­которые — паразиты (табл. 2). Общее число видов — около 10 тыс. В подтипе два надкласса: Корненожки и Актиноподы.

Надкласс корненожки ( RHIZOPODA)

Форма тела корненожек разнообразна, псевдоподии подвиж­ны, цитоплазма без дифференцировки на постоянные зоны. Над-класс объединяет 8 классов, в том числе амебы (Lobosea). Этот класс включает два подкласса: голые амебы (Gymnamoebia) и раковинные амебы (Testacealobosea).

У голых амеб тело голое, псевдоподии в виде лопастей (лободий), ядро одно или их несколько. Пища захватывается в любой части тела амебы (рис. 2).

Рис. 2. Амеба протей (Amoebaproteus):

1 — ядро; 2 — сократительная вакуоль; 3 — пищеварительная вакуоль

Бесполое размножение происходит делением надвое. Парази­тические виды обитают в кишечнике хозяев. Наиболее патогенна дизентерийная амеба (Entamoebahystolytica), живущая в толстых кишках человека и вызывающая изъязвление слизистой и понос с выделением крови. Распространяется при помощи цист, выходя­щих с фекалиями наружу.

Раковинные амебы (рис. 3) имеют нередко инкрустированную песчинками наружную раковинку, сложенную органическими веществами, из устья раковинки выдвигаются лопаете- или ните­видные псевдоподии. Они способны инцистироваться и в таком виде распространяются ветром. Живут в пресной воде, нередко в торфяных болотах.

Корненожки фораминиферы (отряд Foramini-ferida), которых часто считают особым классом (Foraminifera), обладают одно- или многокамер­ной раковинкой из орга­нического вещества — псевдохитина, выделя­емого эктоплазмой. Ра­ковинка часто пропитана углекислым кальцием или инкрустирована песчин­ками и кроме устья име­ет множество пор. Псев­доподии в виде длинных переплетающихся нитей (ризоподии). Жизненный цикл сложный, с чередованием беспо­лой и половой форм размножения (рис. 4). Половое размножение с промежуточной редукцией, так что одно поколение гаплоидно, а другое — диплоидно (единственный случай в животном царстве). Фораминиферы играют важную роль в образовании зем­ной коры, поскольку из их скелетов слагаются толщи осадочных пород.

Рис. 3. Разные виды раковинных корненожек:

А — Arcella; Б — Difflugia; В — Euglypha — раковинка; Г — Euglypha с псевдоподиями; 1 — псевдоподии; 2 — ядро

Рис. 4. Жизненный цикл фораминиферы Elphidiumcrispa:

слева внизу — выход зародышей, образовавшихся в результате бесполого размножения; сверху — выход гамет и их копуляция

Надкласс актиноподы ( ACTINOPODA)

Актиноподы, за исключением большинства представителей класса солнечников, имеют минеральный внутренний скелет, что придает телу геометрически правильную форму. Пористая цент­ральная капсула содержит ядро и внутрикапсулярную плазму. Псев­доподии радиальные, нитевидные, нередко переплетающиеся, а некоторые прямые, с осевой скелетной нитью (аксоподии). Ядро одно или их много. Размножение бесполое и половое. Встречаются колониальные формы. Надкласс делится на 4 класса: акантарии (Acantharea), полицистинеи (Polycyctinea), феодарии (Phaeodarea), солнечники (Heliozoa). Первые три класса ранее объединяли в класс радиолярии (Radiolaria). Полицистинеи и феодарии имеют боль­шое значение в образовании осадочных пород земной коры, а также для палеонтологии (руководящие ископаемые). За исклю­чением части солнечников живут только в морях. Солнечники — это небольшая группа пресноводных и морских актинопод с ша­ровидным телом. Морские виды имеют сферический скелет из кремнезема. Цитоплазма солнечников четко разделяется на зоны экто- и эндоплазму. Псевдоподии у них неветвящиеся, с осевыми скелетными нитями (аксоподии). В эндоплазме одно или несколь­ко ядер. Размножение у солнечников бесполое и половое.

Таблица 2.

Сравнительная характеристика некоторых групп подтипа саркодовых

Подтип жгутиконосцы ( MASTIGOPHORA)

Жгутиконосцы (рис. 5) характеризуются наличием органелл движения — жгутиков.

Жгутик — это вырост цитоплазмы, покры­тый мембраной, внутри которого находятся трубчатые фибриллы. Последние продолжа­ются в глубь цитоплазмы и заканчиваются базальным телом, или кинетосомой. У не­которых жгутиконосцев в связи со жгути­ком находится особая органелла — кинетопласт или блефаропласт, представляющая собой гигантскую митохондрию. Ядро одно или их несколько. Размножение бесполое или половое, либо толь­ко бесполое. Жгутиконосцы интересны тем, что в пределах подти­па есть автотрофы, осуществляющие на свету фотосинтез, и гетеротрофы. Подтип включает два класса: растительные жгутиконосцы (Phytomastigophorea) и животные жгутиконосцы (Zoomastigophorea).

Класс растительные жгутиконочцы

( PHYTOMASTIGOPHOREA)

Растительные жгутиконосцы обычно содержат хлорофилл и другие пигменты, способны к фотосинтезу и являются автотрофами. У некоторых видов хлорофилл утерян и они перешли к ге­теротрофному питанию. Нередко встречаются колониальные виды (рис. 6).

Рис. 6. А — колония Eudorinaelegans:

I — колония из 32 клеток; 2 — бесполое размножение (каждая особь делится и дает начало дочерней колонии); Б — колония Volvoxaureus с дочерними колониями внутри материнской

Ниже приводится краткая характеристика некоторых групп этого класса (табл. 3).

Таблица 3.

Сравнительная характеристика некоторых основных

отрядов растительных жгутиконосцев

Класс животные жгутиконосцы

( ZOOMASTIGOPHOREA)

Животные жгутиконосцы — свободноживущие или паразитиче­ские гетеротрофные формы, питающиеся сапрофитно (осмотиче­ским путем) или заглатывая частицы пищи (анимальным спосо­бом). Подкласс делится на несколько отрядов, представители кото­рых часто имеют практическое значение как паразиты растений, животных и человека. В таблице 4 приводится характеристика пяти важнейших отрядов.

Таблица 4.

Сравнительная характеристика некоторых отрядов

животных жгутиконосцев

Отряд воротничковые

жгутиконосцы (CHOANOFLAGELLIDA)

Свободноживущие, одноядерные организмы с одним жгути­ком и воротничком вокруг него. Воротничок напоминает чашечку из плотно прилегающих протоплазматических тяжей. Полового про­цесса нет. Одиночные или колониальные формы.

Отряд кинетопластиды ( KINETOPLASTIDA)

Одноядерные, свободноживущие или паразитические виды. Жгутик один или два. Кинетопласт имеется. Нередко есть ундули-рующая мембрана — тонкая плазматическая перепонка, одним краем присоединяющая жгут. Половой процесс отсутствует.

У паразитических форм наблюдается смена стадий, связанная со сменой хозяев: промастиготная — форма с одним жгутом и не­глубоким расположением кинетопласта; амастиготная (лейшмани-альная) — с округлым телом, без жгута, живет внутри клеток хо­зяина; эпимастиготная — жгут отходит от центра клетки вблизи ядра и соединен с телом ундулирующей мембраной, живет в поло­стях тела хозяина; трипомастиготная (трипаносомная) — жгут от­ходит вблизи заднего конца позади ядра и до переднего конца клетки соединен с ее телом ундулирующей мембраной, живет в полостях тела хозяина.

Среди кинетопластид есть опасные паразиты (табл. 5).

Таблица 5.

Кинетопластиды — паразиты человека и животных

Трипаносомы на эпимастиготной стадии живут в кишечнике кровосо­сущих насекомых, откуда перебираются в слюнные железы и при сосании крови позвоночных (и человека) попадают в кровяное русло, где переходят в трипомастиготную стадию. Цикл замыка­ется при сосании крови больного, когда трипаносомы попадают в кишечник насекомого и там переходят в эпимастиготную стадию. У лейшманий в кишечнике насекомых живет промастиготная ста­дия, а в крови позвоночных животных — внутриклеточная амастиготная. Некоторые трипаносомы, живущие в Африке, вызыва­ют сонную болезнь у людей и смертельную болезнь у скота — нагану. Переносчиком является муха цеце.

Лейшманий, встречающиеся в Средней Азии, вызывают лейш-маниозы. Один вид, паразитирующий в природе на грызунах и переносимый москитами, при заражении людей вызывает так называемую пендинскую язву — кожное заболевание. Другой вид поражает собак, лис и шакалов, а у людей вызывает висцераль­ный лейшманиоз — опасное внутреннее заболевание.

Отряд дипло ( DIPLOMONADIDA)

Содержит паразитов кишечника позвоночных. При делении пополам особи не расходятся, а живут парами клеток, соединен­ных между собой. Каждая особь одноядерная, с 3—4 жгутиками. Полового процесса нет. Представители отряда — лямблии — имеют некоторое медицинское значение как кишечные паразиты. За­ражение происходит в инцистированном состоянии.

Отряд трихомонадиды TRICHOMONADIDA)

Состоит из паразитов мочеполовых путей позвоночных (и че­ловека). Одно- или многоядерные виды с 4-6 жгутиками, иногда с ундулирующей мембраной и опорным тяжем — аксостилем. Раз­множение половое. Представитель — трихомонас.

Отряд гипермастигиды ( HYPERMASTIGIDA)

Объединяет одноядерные, многожгутиковые виды без ундули­рующей мембраны. Нередко они имеют сложные внутриклеточ­ные опорные структуры. Половой процесс есть. Полезные сожите­ли (симбионты) кишечника термитов и некоторых тараканов, помогающие им переваривать клетчатку растительной пищи.

Подтип опалины ( OPALINATA)

Класс опалины ( OPALINATEA)

Опалины — крупные, обычно многоядерные паразитические жгутиконосцы, живущие в задней кишке амфибий. Питание сап­рофитное, главным образом путем пиноцитоза. Тело покрыто ты­сячами коротких жгутиков, напоминающих реснички инфузорий. Размножение половое и бесполое — делением пополам. Гаметы сливаются в кишке хозяина. Заражение опалинами происходит при заглатывании цист головастиками. Замечательно, что жизненный цикл опалин и их хозяев — амфибий — совпадает.

Тип апикомплексы ( APICOMPLEXA)

Класс споровики ( SPOROZOEA)

Споровики — паразиты животных и человека (табл. 6). Их жиз­ненный цикл представляет собой чередование бесполого размно­жения (посредством простого или, чаще, множественного деле­ния — шизогонии), полового процесса и спорогонии. У некоторых споровиков бесполое размножение может отсутствовать. Половой процесс происходит путем копуляции гамет, в результате чего образуется зигота. Первое деление зиготы — мейоз. Зигота выделя­ет оболочку и в таком виде называется ооцистой. При спорогонии внутри ооцисты формируются спорозоиты, лежащие в ней сво­бодно либо находящиеся внутри спор. Спорой называется спорозоит, покрытый собственной оболочкой. Спорозоит является рас-селительной стадией, которая служит паразиту для заражения новых хозяев. В классе три подкласса: грегарины, кокцидии и пи­роплазмы.

Таблица 6.

Споровики — паразиты человека и животных

Подкласс грегарины (GREGARINIA)

Грегарины паразитируют в кишечнике и различных полостях у беспозвоночных. Тело, покрытое пелликулой (оболочкой из на­ружного слоя эктоплазмы — наружного слоя цитоплазмы), черве­образное или сферическое, нередко с органоидом прикрепления на переднем конце — эпимеритом. В эктоплазме часто расположе­ны сократительные волоконца — мионемы. Сократительной ваку­оли нет. Кишечные формы трехчленисты. Они состоят из эпиме-рита, переднего членика — протомерита и заднего — дейтомерита, причем ядро находится в заднем членике (рис. 7).

Рис. 7. Грегарина Corycellaarmata из кишечника насекомых:

А — взрослая грегарина: 1 — эпимерит; 2 — протомерит; 3 — дейтомерит;

4 — ядро; Б — эпимерит грерарины, внедрившийся в эпителиальную клетку кишечника; -8 — грегарина, сбросившая эпимерит

Половой про­цесс начинается соединением двух особей — гамонтов и сизигий, выделяющих общую оболочку. Под ее защитой идет образование гамет или гаметогония и их копуляция (рис. 8). У большинства грегарин шизогония отсутствует. Заражение происходит путем за­глатывания ооцист.

Рис. 8. Цикл развития грегарины Stylocephaluslongicollis:

1—4 — в кишечнике жука Blapsmortisaga; / — спорозоит; 2 — гамонт; 3 — со­единение двух особей, образование сизигия; 4 — циста с двумя округлившимися гамонтами; 5—15 — во внешней среде; 5, 6 — деление ядер гамонтов, ведущее к образованию половых клеток (гамет); 7— сформированные гаметы; 8— копу­ляция гамет; 9 — зигота, образовавшая оболочку (ооциста); 10—14 — развитие спорозоитов в ооцисте (спорогония); 15 — спорозоиты, выходящие из споры

Подкласс кокцидии ( COCCIDIA)

Кокцидии — внутриклеточные паразиты позвоночных и чело­века. У большинства видов половое и бесполое размножение чере­дуется. Макрогамета образуется в результате роста гамонта без деления, микрогаметы — путем многочисленных делений гамонта (гаметоцита). Наибольшее значение имеют паразиты из отряда кокцидий (кровяных споровиков).

Отряд кокцидии ( COCCIIDA)

Включает внутриклеточных паразитов, живущих в эпителии ки­шечника, печени, почек и других органов. В жизненном цикле чере­дуются половой процесс и шизогония. У большинства видов хозяин один, и спорогония проходит во внешней среде. У некоторых кокци­дий наблюдается смена хозяев, и тогда шизогония протекает в од­ном из них, а половой процесс и спорогония — в другом.

Примером может служить цикл развития видов рода эймерия (Eimeria) — паразитов кроликов, домашних птиц и др. В орга­низм хозяина паразит попадает в стадии спорозоита и внедряет­ся в клетки кишечника. Теперь их называют одноядерными ши-зонтами. Дальше происходит рост шизонта и умножение в нем числа ядер (скрытое размножение). Потом наступает деление путем шизогонии, вследствие чего тело шизонта распадается на множе­ство одноядерных клеток — мерозоитов. Они подобны спорозои-там, но образуются в другой части цикла. Мерозоиты выходят из зараженной клетки и проникают в другие. Весь цикл шизогонии повторяется несколько раз. В результате возникает тяжелое кишеч­ное заболевание животного.

После нескольких циклов шизогонии очередные мерозоиты образуют микро- и макрогаметоциты, которые вырастают и пре­вращаются в макрогаметы (прямо) и микрогаметы (путем распа­да микрогаметоцита на большое количество подвижных гамет). Затем происходит копуляция, макрогамета становится диплоид-ной зиготой и покрывается двухслойной оболочкой, превращаясь в зигоцисту или ооцисту. На стадии зигоцисты паразиты выходят наружу и при проглатывании заражают новых хозяев.

Кокцидия токсоплазма (Toxoplasmagondii) вызывает опасное для человека заболевание — токсоплазмоз. Человек заражается при контакте с кошками, заглатывая цисты вместе с пищей или во­дой. В кишечнике человека, который является промежуточным хозяином, из цист выходят спорозоиты, способные затем лока­лизоваться в любых тканях и органах, где они размножаются пу­тем дополнительного бесполого способа — эндодиогении. В этом случае дочерние клетки образуются внутри материнской и лишь потом обособляются.

Отряд кровяные споровики ( HAEMOSPORIDIA)

Отряд характерен тем, что в цикле развития его представите­лей есть смена хозяев, а стадий во внешней среде нет, и поэтому отсутствуют споры. Представители отряда — плазмодии (Plasmodium), вызывающие у человека тяжелое заболевание — малярию (табл. 7). Шизогония проходит в организме человека, гаметогония и спорогония — в комарах рода анофелес. В связи с этим комар является основным хозяином, а человек — промежуточным.

Таблица 7.

Характеристика видов рода Plasmodium — возбудителей малярии у человека

Заражение происходит при укусе комара. При этом спорозоит попадает в кровь человека и внедряется в стенки кровеносных сосудов и в клетки печени. Там он растет и размножается путем шизогонии. Образовавшиеся мерозоиты, вышедшие в кровь из клеток печени, внедряются в эритроциты, выедают их содержи­мое (гемоглобин) и проделывают цикл шизогонии. При выходе мерозоитов у больного человека начинается приступ лихорадки. По прошествии нескольких циклов шизогонии очередные меро­зоиты превращаются в эритроцитах в макрогаметоциты. Дальней­шее развитие задерживается до тех пор, пока комар не напьется крови больного. В желудке комара, внутри сгустка крови, обра­зуются гаметы, макрогамета оплодотворяется и возникает зиго­та. В отличие от других споровиков зигота плазмодия подвижна, за что и называется оокинетой («подвижное яйцо»). Оокинета выползает из кровяного сгустка, проникает через эпителиаль­ную стенку желудка комара на ее противоположную сторону и покрывается оболочкой — ооцистой. Под этой оболочкой зигота делится — один раз путем мейоза (редукционно) и много раз митотически. В результате ооциста оказывается заполненной мас­сой спорозоитов. Последние перебираются в слюнные железы ко­мара и при сосании им крови очередной жертвы проникают в нее (рис. 9).

В России малярия как эпидемическое заболевание ликвидиро­вана.

Рис. 9. Цикл развития кровяного споровика Plasmodiumvivax

(возбудителя малярии):

1 — спорозоиты; 2—4— бесполое размножение (шизогония) паразита в клетках печени: 2 — спорозит, внедрившийся в печеночную клетку; 3 — растущий ши-зонт с многочисленными ядрами; 4 — шизонт, распадающийся на мерозоиты;

5-10 — бесполое размножение (шизогония) в красных кровяных клетках (эрит­роцитах): 5 — молодой шизонт в форме кольца; 6 — растущий шизонт с псевдо­подиями; 7, 8 — дальнейшие стадии роста шизонта, деление ядер; 9 — распад шизонта на мерозоиты; 10 — выход мерозоитов из эритроцита; 11 — молодой макрогаметоцит; I la — молодой микрогаметоцит; 12 — зрелая макрогамета;

12а — зрелый микрогаметоцит; 13 — макрогамета; 14 — микрогаметоцит; 15 — образование микрогамет; 16 — копуляция микро- и макрогаметы; 17 — зиготы;

18 — подвижная зигота (оокинета); 19 — оокинета, проникающая через стенку кишечника комара; 20 — оокинета, прикрепившаяся к наружной стенке кишеч­ника комара и превращающаяся в ооцисту; 21, 22 — растущая ооциста с деля­щимися ядрами; 23 — зрелая ооциста со спорозоитами; 24 — спорозоиты, поки­дающие оболочку ооцисты; 25 — спорозоиты в слюнной железе комара

Тип инфузории, или ресничные

( CILIOPHORA, или INFUSORIA)

Тип включает более 7 тыс. видов. Представители характеризу­ются органеллами движения — ресничками (хотя бы на некото­рых стадиях развития), расположенными на поверхности клетки в определенном порядке, а также своеобразным ядерным аппара­том, состоящим из двух ядер — мелкого генеративного микро­нуклеуса и крупного вегетативного макронуклеуса (рис. 10). Бес­полое размножение происходит путем поперечного деления и половое — конъюгацией.

Рис. 10. Инфузория туфелька (Parameciumcaudatum):

1 — реснички; 2 — пищеварительные ва­куоли; 3 — большое ядро (макронукле­ус); 4 — малое ядро (микронуклеус); 5 —ротовое отверстие и глотка; 6 — непереваренные остатки пищи; 7 — трихоцисты; 8 — сократительная вакуоль

Это наиболее сложно диф­ференцированные однокле­точные с постоянными цито-плазматическими структурами. Стенки клетки инфузорий име­ют «альвеолярное строение» с четырьмя мембранами и по­лостями — «альвеолами» — по­середине. Кроме того, стенка содержит трихоцисты. Это за­щитные приспособления в виде палочек, расположенных под пелликулой. При раздражении животного трихоцисты выстре­ливаются наружу.

Половой процесс сопровож­дается перестройкой ядерного аппарата. При конъюгации в клетках партнеров происходит распад макронуклеуса и редук­ционное деление микронукле­уса. Получаются четыре ядра, три из них отмирают. Оставше­еся ядро делится на два пронуклеуса — мужской и женский. Между особями происходит обмен: одно ядро переходит в соседнюю клетку, другое — приходит из нее. Эти гаплоидные ядра сливаются, образуя диплоидное ядро — синкарион. Затем партнеры расходятся, а синкарионы в каждом из них путем деления создают новый ядерный аппарат. По­ловой процесс с такой же перестройкой ядер­ного аппарата может идти и без партнера. Слияние пронуклеусов в данном случае явля­ется самооплодотворе­нием и носит название автогамии.

Свободноживущие инфузории живут в пресной и соленой во­де, в толще прибреж­ного песка и почве. Питаются они бакте­риями, водорослями или одноклеточными животными. Нередки колониальные и сидя­чие формы. Многочис­ленные паразитиче­ские формы инфузо­рий обитают в желудке жвачных млекопитаю­щих, на коже рыб (рис. 11), в толстых кишках человека. Инфузория балантидий (Balantidiumcoli) вызывает у людей тяжелые колиты.

Рис. 11. Жизненный цикл Ichthyophthiriusmultifiliis:

1 — рыба, пораженная ихтиофтириазитом; 2 — зрелый паразит из кожи рыбы; 3 — паразит, по­кинувший рыбу; 4 — циста размножения; 5 — выход «бродяжек» из цисты

В настоящее время предложено несколько вариантов класси­фикации инфузорий. Согласно традиционной системе тип делит­ся на два класса: ресничные инфузории и сосущие. Представители первого из них обладают ресничками в течение всей жизни, у них есть строго локализованное место приема пищи — клеточный рот. Сосущие инфузории — это сидячие формы, во взрослом состоя­нии не имеют рта, но зато снабжены щупальцами, служащими для ловли добычи и приема пищи. Подобно ресничным, у них два ядра (микро- и макронуклеус), и половой процесс идет по типу конъюгации. Ресничками обеспечены только стадии бесполого размножения — «бродяжки», которые отпочковываются от роди­тельской особи и уплывают. Через некоторое время «бродяжки» садятся на субстрат, теряют реснички и образуют сосательные щупальца. Доказано, что сосущие инфузории происходят от рес­ничных.

В заключении раздела, посвященного простейшим, приводим характеристику важнейших заболеваний, вызываемых одноклеточ­ными животными в России (табл. 8).

Таблица 8.

Протозойные заболевания человека в России

Таблица 9.

Сравнительная характеристика некоторых таксономических групп типа инфузорий

ПОДЦАРСТВО МНОГОКЛЕТОЧНЫЕ

(METAZOA)

Подцарство характеризуется тем, что его представители во взрослом состоянии слагаются из множества клеток и их произ­водных. Клетки дифференцированы как по строению, так и по функциям в разных направлениях и являются только частями тела. Жизненный цикл всегда имеет одноклеточные стадии (например, яйцо), в целом он отличается сложным индивидуальным разви­тием — онтогенезом, в процессе которого из яйца образуется взрос­лый организм.

Происхождение многоклеточных

В основе большинства представлений о возникновении мно­гоклеточных лежит давнее убеждение, что они произошли от ко­лоний Protozoa и что, следовательно, тело одноядерного про­стейшего в морфологическом отношении отвечает отдельной клетке многоклеточного животного. При этом полагают, что в процессе эволюции постепенно развилась новая индивидуаль­ность многоклеточного организма, резкое подчинение ей и по­давление индивидуальности отдельных клеток. Иными словами, метазоон по сравнению с простейшим признается индивидом высшего порядка. Колониальные гипотезы, таким образом, в полном соответствии с клеточной теорией рассматривают клет­ку как элементарную структурную единицу, позволяющую срав­нивать и анализировать организацию всех Protozoa, Metazoa и Metaphyta (многоклеточных растений).

Гипотеза гастреи Э. Геккеля. Первую гипотезу о колониальном происхождении многоклеточных — гипотезу «гастреи» — предло­жил Э. Геккель. В основу этой гипотезы, которую он разрабатывал с начала 70-х гг. XIX в., легла идея о гомологии зародышевых листков у всех многоклеточных животных, высказанная впервые Т. Гексли. Ко времени появления гипотезы гастреи учение о заро­дышевых листках сделало большие успехи благодаря работам Т. Гек­сли, К. Ф. Вольфа, К. Бэра и др. Геккель опирался на достижения эмбриологии своего времени и в частности на исследова­ния А. О. Ковалевского.

Важнейшим «орудием» при создании теории гастреи был био­генетический закон, обоснованный почти одновременно Ф. Мюл­лером и Геккелем в 60-е гг. XIX в. Согласно Геккелю, «онтогения представляет собой краткое повторение филогении, механиче­ски обусловленное функциями наследственности и приспособ­ляемости» (Haeckel, 1874). Он рассматривал так называемые пер­вичные зародышевые листки — эктодерму и энтодерму гаструлы как проявление в онтогенезе соответственных примитивных ор­ганов первобытных предков. Всем прочим начальным стадиям онтогенеза Геккель также приписывал абсолютное рекапитуля-ционное значение. Все характерные стадии дробления '(рис. 12) отвечают, по мнению Геккеля, сходным стадиям филогенеза. Так, яйцу, или цистуле, соответствует одноклеточный предок Cytaea, стадии морулы — предковая форма «морея» и т. п. Особенно важ­ной и широко распространенной в животном мире рекапитуля­цией (т. е. повторением филогенеза в онтогенезе) Геккель считал двухслойную зародышевую стадию — гаструлу. Общего гипоте­тического прародителя всех Metazoa он создал по ее образу и подобию.

Рис.12. Стадии эмбрионального развития кораллового

полипа (по Геккелю)

Первой филогенетической стадией, по Геккелю, был одно­клеточный амебообразный организм. От него произошли все ани-мально питающиеся организмы. Колония одинаковых амебоидных клеток дала затем начало «морее» — плотному шарообразному организму, рекапитуляцию которого в онтогенезе представляет морула. Путем накопления в центре морей жидкости или студе­нистого вещества, вытеснившего клетки на периферию, посте­пенно сформировалась свободноплавающая «бластея» (в онтоге­незе ей отвечает бластула). Клетки бластеи сперва были покрыты псевдоподиями, которые позднее приобрели способность быст­ро двигаться и изгибаться и превратились в жгуты, служащие для плавания.

Следующей очень важной стадией была гастрея, образовавша­яся из бластеи путем выпячивания (инвагинации) стенки тела на переднем полюсе. Наружный клеточный слой гастреи был снаб­жен жгутиками и сохранил функцию движения, внутренний слой стал кишечным. В центральной, кишечной, полости, сообщав­шейся ртом с наружной средой, происходило переваривание за­глоченной добычи. Два эпителиальных слоя гастреи — эктодерма и энтодерма — представляли собой первичные органы, из кото­рых у потомков гастреи возникли все их органы и ткани.

Современных кишечнополостных и губок Геккель рассматри­вал как мало изменившихся потомков гастреи, а стадию гастру­лы — как рекапитуляцию гастреи.

Все многоклеточные, согласно Геккелю, в отличие от про­стейших имеют монофилетическое происхождение и развились от одной прародительской формы — гастреи, произошедшей, в свою очередь, от одноклеточных предков. От гастреи все Metazoa унаследовали первичный кишечник и два первичных зародыше­вых листка, их ткани представляют собой дериваты этих двух листков.

Свою гипотезу Геккель характеризовал как попытку улучшить филогенетические основы естественной классификации и выяс­нить пути развития главных систематических групп животного мира. Действительно, из гипотезы гастреи вытекал ряд существенных выводов для систематики, сравнительной анатомии, эмбриоло­гии и гистологии. Однако самым важным следствием появления гипотезы гастреи было разрушение учения о типах Кювье, все еще господствовавшего в зоологии того времени.

Из гипотезы Геккеля следует, что истинные гомологии орга­нов и их систем возможны у всех потомков гастреи, т. е. у предста­вителей разных типов, тогда как теорией типов эта возможность отрицалась. Так как гаструла у всех Metazoa гомологична, то гомо-логичен всегда и кишечник. Гомологичны, далее, у всех Metazoa и кожные покровы, поскольку всегда имеется слой эпидермиса, служащий источником для развития других кожных слоев — кути­кулы, железистых образований и пр. — и отвечающий эктодерме гастреи. Нервная система всегда развивается из эктодермы и гомо­логична во всех группах животных. Геккель видел также основа­ния для гомологизации выделительных органов, целома и крове­носной системы у тех животных, у которых они имеются. Для органов чувств, скелета и сердца он считал общую гомологию неприемлемой и полагал, что все эти органы развились в разных группах независимо. Он признавал достоверным различное про­исхождение ротового отверстия в разных группах многоклеточ­ных. Бластопор гаструлы, гомологичный рту гастреи, сохраняется во взрослом состоянии у кишечнополостных, у губок (в виде ус­тья) и у низших червей. Рот иглокожих, членистоногих и позво­ночных, по Геккелю, есть новообразование.

Таким образом, Геккель признавал широкие возможности кон­вергентного развития различных важных особенностей в строе­нии животных.

Он считал первичной тканью однослойный жгутиковый эпи­телий, а все прочие ткани — вторичными производными эпите­лия. Эктодерму и энтодерму Геккель считал первичными зароды­шевыми листками. Мезодерма же, по его мнению, возникла в процессе эволюции гораздо позднее, так как в онтогенезе она всегда образуется из эктодермы и энтодермы и, по существу, даже не представляет единого листка, а имеет двойственную природу, слагаясь из пластинок, развившихся независимо из кожно-мус-кульной и кишечномускульной пластинок.

Так как мезодерма всегда развивается из парных зачатков, то, по Геккелю, у разных групп животных она имеет общее проис­хождение и может считаться гомологичной. Первичные зароды­шевые листки у низших — губок и кишечнополостных — в от­личие от таковых у высших типов сохраняются как первичные органы, подобно тому, как это имело место у гипотетической гастреи.

Гипотеза Геккеля долгое время была господствующей, некото­рые крупные зоологи придерживаются ее и теперь. Ее положи­тельная роль в зоологии была чрезвычайно велика, так как она показала единство и общность происхождения всех многоклеточ­ных и тем способствовала прогрессу дарвинизма.

Однако гипотеза гастреи страдает существенными недостатка­ми, которые не укрылись уже от некоторых современников Гек­келя и давали повод для ее резкой критики.

Действительно, гипотеза гастреи не согласуется со многими данными зоологии и должна уступить место более совершенной концепции. Впрочем, учение о протозойных колониальных пред­ках Metazoa, лежащее в основе обобщений Геккеля, целиком со­храняет свое значение и поныне. Вторым «рациональным» зерном гипотезы гастреи следует считать учение о бластее, которое без особенных изменений было воспринято авторами некоторых дру­гих колониальных гипотез.

Известный русский эмбриолог В. В. Заленский (1874) подроб­но рассмотрел первые стадии эмбрионального развития различ­ных животных с точки зрения соответствия их теории гастреи. Главнейшим моментом в онтогенезе животных он считал пер­вую дифференциацию зародышевых листков. Общий ход рассуж­дении В. В. Заленского был таков. В типичных случаях у низших многоклеточных после дробления и стадии морулы формируется двуслойная бескишечная форма — планула. Если же образуется полая шаровидная бластула, то затем в ее полости появляются энтодермальные клетки и возникает стадия (дибластула), впол­не сравнимая с планулой, так как она, по существу, тоже имеет два зародышевых листка и лишена эпителиальной кишки. В тех случаях, когда путем впячивания образуется гаструла с мешковидной кишкой и ртом, мы, на взгляд Заленского, имеем вто­рично измененное развитие, обеспечивающее очень раннее по­явление кишечника и характеризующееся выпадением стадии планулы. Поэтому Заленский думал, что общий предок Metazoa, скорее, должен был обладать признаками планулы, нежели гас­треи. Заленский, фактически, был предшественником И. И. Меч­никова, выдвинувшего известную гипотезу фагоцителлы.

Гипотеза фагоцителлы И.И.Мечникова. Подобно Заленскому, И. И. Мечников подверг гипотезу гастреи резкой критике. В част­ности, он заметил, что идентичности первичной гаструлы у всех Metazoa, принимаемой Геккелем, в действительности не существует. У разных животных эта стадия имеет различные особенности и раз­вивается по-разному, что далеко не всегда можно объяснить вто­ричными причинами. Истинные двуслойные, инвагинационные гаструлы, как этого требует теория гастреи, в действительности крайне редки. В законченном виде гипотеза фагоцителлы И. И. Меч­никова изложена в заключительной главе его монографии «Эмб­риологические исследования над медузами» (1886).

Будучи сторонником колониального происхождения, И. И. Меч­ников, как и Геккель, видел отдаленных предков многоклеточ­ных в жгутиконосцах с животным питанием.

Мечников считал инвагинацию, путем которой образуется гаструла, вторичным способом образования энтодермы, возникшим в результате длительной и сложной эволюции.

Гипотеза И. И. Мечникова состоит в следующем. Первичный метазоон был шаровидным и имел сначала однослойное строе­ние. Иными словами, признается бластея, и в этом — совпадение с гипотезой Геккеля.

Поскольку у Metazoa полость дробления обычно появляется очень рано и зародыш быстро превращается в бластулу, предком многоклеточных Мечников считал бластулообразную колонию жгу­тиконосцев. Он полагал, что тотальное дробление многоклеточ­ных следует выводить из деления жгутиконосцев: первые мериди­ональные деления дробящегося яйца представляют собой наследие от флагелятных предков, поскольку для жгутиконосцев характер­но именно продольное деление. Исходную шарообразную форму колонии Мечников пытается также объяснить исходя из продоль­ного деления жгутиконосцев. Если деление клетки все время про­исходит продольно, то получается пластинка, но если третье де­ление изменится, станет поперечным, то в результате возникает шаровидная колония клеток. Именно такое изменение направле­ния деления и произошло в филогенезе. Таким образом, предком Metazoa была колония, у которой направления деления чередо­вались в трех координатных плоскостях. Мечников думал, что образование двуслойной стадии произошло не путем впячива-ния, а путем иммиграции — внедрения отдельных клеток в по­лость бластулы, в результате чего образовался зачаток энтодер­мы. Эволюционные истоки такой иммиграции он видел в явлении фагоцитоза.

Питание первичного метазоона, по Мечникову, совершалось теми же клетками, которые служили для движения, т. е. жгутико­выми клетками путем внутриклеточного пищеварения (фагоцитоза). И. И. Мечников предположил, что перегруженные пищей клетки легко теряли жгутик и уходили в полость организма, за­тем они снова могли выходить на поверхность и формировать жгутик. Так получилась первая факультативная дифференциация на наружный слой клеток — «кинобласт» — и на внутреннюю клеточную массу — «фагоцитобласт». Эта дифференциация затем закрепилась в эволюции, и образовался компактный организм — паренхимелла, моделью которого он считал личинку губок — паренхимуллу. Позднее Мечников назвал этот организм фагоцител-лой. Это и был общий предок многоклеточных животных.

Дальнейшая судьба фагоцителлы такова. Некоторые ее потом­ки перешли к сидячему образу жизни и дали начало губкам. Дру­гие стали ползать, приобрели билатеральную симметрию и рото­вое отверстие. От них произошли бескишечные плоские черви турбеллярии, у которых еще нет кишечника и пищеварение со­вершается в лакунах паренхимы и в блуждающих клетках — фаго­цитах. Третьи, сохранив плавающий образ жизни, приобрели рот, испытали эпителизацию фагоцитобласта и превратились в пер­вичных кишечнополостных — родоначальников сидячих полипов.

Таким образом, гипотеза И. И. Мечникова объясняла с эволю­ционной точки зрения все главные этапы онтогенеза Metazoa и предлагала новые филогенетически обоснованные представления о первичных зародышевых листках и их дальнейшей эволюции. На этой основе Мечников нарисовал вполне правдоподобную гипоте­тическую картину эволюционного становления Metazoa и первых этапов их филогенетического развития, картину, которая хорошо объясняет множество эмбриологических и сравнительно-анатоми­ческих факторов, непонятных с точки зрения других гипотез.

А. А. Захваткин в 1949 г. выдвинул гипотезу о происхождении многоклеточных от колониальных жгутиконосцев на основе па-линтомии — особой формы бесполого размножения путем после­довательных делений клетки без стадий роста получающихся до­черних клеток. Такое деление является, по его мнению, прообразом дробления яйца у Metazoa.

Другой путь эволюционного формирования Metazoa предложил А. В. Иванов в конце 60-х гг., считавший, что гипотетические ис­ходные колонии жгутиконосцев не были палинтомическими и во­обще мало отличались от шаровидных колоний современных во-ротничковых жгутиконосцев.

Иванов принимает за основу теорию фагоцителлы Мечникова. Однако прообразом фагоцителлы он считает не личинку губок, а примитивное плоское многоклеточное трихоплакс, являющееся единственным представителем типа Пластинчатые (Placozoa). Схема возникновения многоклеточных, согласно Иванову, представле­на на рис. 13.

Рис. 13. Главнейшие предполагаемые стадии филогенеза Metazoa

по А. В. Иванову:

1 — колония жгутиконосцев; Б — миграция клеток жгутиконосцев внутрь; В — ранняя фагоцителла; Г — поздняя фагоцителла; Д — первичная турбеллярия — появление рта и билатеральной симметрии; Е — примитивная бескишечная тур­беллярия — усиление дифференциации клеток, смещение рта на брюшную сто­рону; Ж — примитивная губка — переход к сидячему образу жизни, замена локомоторной функции киноцитов гидрокинетической; 3 — первичное кишеч-нополостное типа гастреи — образование рта, эпителизация фагоцитобласта

Поскольку в эмбриогенезе низших многоклеточных двуслой­ных зародыш образуется чаще путем иммиграции, большинство зоологов считают, что именно таким путем и шло преобразова­ние шаровидной колонии жгутиконосцев в первый многокле­точный организм. При этом у предковых форм многоклеточных образование двух клеточных слоев сопровождалось специализа­цией клеток и колония жгутиконосцев превратилась в единый многоклеточный организм. Наружный слой сохранил двигатель­ную и чувствительную функции, а внутренний — пищеваритель­ную и половую.

Принципы классификации многоклеточных

Многоклеточных животных делят на три надраздела: фагоци-теллообразные с единственным типом пластинчатых, паразои с одним типом губок и эуметазои, или настоящие многоклеточные.

Фагоцителлообразные, включающие только два вида мелких плоских морских животных, представляют собой наиболее при­митивных многоклеточных. Их тело не имеет определенных очер­таний, как у амебы, у них нет ни переднего, ни заднего конца и очень слаба дифференциация клеток. Многие зоологи считают их близкими по организации к первым многоклеточным животным.

В отличие от фагоцителлообразных, у паразоев существует яс­ная дифференциация клеток, но нет настоящих тканей и органов.

Дифференцированные ткани и органы появляются у эуметазоев, которые, в свою очередь, делятся на два раздела — лучистых (кишечнополостные и гребневики) с радиальной симметрией тела и билатеральных — двусторонне-симметричных животных. В таб­лице 10 приведена сравнительная характеристика многоклеточ­ных, не относящихся к билатеральным.

Классификация билатеральных животных базируется на поня­тии о полости тела, представляющей собой пространство между стенкой тела и кишечником. У плоских червей это пространство занято паренхимой и полости тела, по существу, нет. У других же билатеральных эта полость есть. В одном случае она заполнена жид­костью и лишена собственной эпителиальной выстилки. Таковы, например, круглые черви, особый тип, относящийся к первич-нополостным животным. В другом случае полость тела имеет соб­ственные клеточные стенки, которые формируются в онтогенезе из третьего зародышевого листка, или мезодермы. Эту полость называют вторичной, или целомом. Все высшие являются целомическими, или вторичнополостными, животными.

Таблица 10.

Сравнительная характеристика трех низших типов многоклеточных

Билатеральных животных также обычно делят на два подраз­дела — первичноротых и вторичноротых, резко отличающихся эмбриональным развитием. У первичноротых бластопор остается ртом и у взрослого животного. Мезодерма формируется из пары клеток — телобластов зародыша.

У вторичноротых на месте бластопора образуется анальное от­верстие взрослого животного, а постоянный рот закладывается независимо от бластопора и часто на противоположной стороне. Мезодерма же образуется путем выпячивания боковых стенок ки­шечника (энтероцельно). Ко вторичноротым принадлежат типы иглокожих, полухордовых и хордовых. Остальные типы билате­ральных относят к первичноротым.

Классификация многоклеточных

Надраздел Фагоцителлообразные — Phagocytellozoa

Тип Пластинчатые — Placozoa

Надраздел Паразои — Parazoa

Тип Губки — Porifera, или Spongia

Надраздел Эуметазои — Eumetazoa

Раздел Лучистые — Radialia

Тип Кишечнополостные — Coelenterata

Тип Гребневики — Ctenophora

Раздел Билатеральные — Bilateria

Подраздел Первичноротые — Protostomia

Тип Плоские черви — Plathelmintes

Тип Круглые черви — Nemathelminthes

Тип Головохоботные — Cephalorhyncha

Тип Коловратки — Rotifera

Тип Скребни — Acanthocephala

Тип Немертины — Nemertim

Тип Камптозои — Kamptozoa

Тип Кольчатые черви — Annelida

Тип Эхиуриды — Echiurida

Тип Сипункулиды — Sipunculida

Тип Членистоногие — Arthropoda

Тип Моллюски — Mollusca

Тип Онихофоры — Onichophora

Тип Язычковые, или Пятиустки — Linguatulida, или Pentastomida

Тип Тихоходки — Tardigrada

Тип Форониды — Phoronida

Тип Плеченогие — Brachiopoda

Тип Мшанки — Bryozoa

Тип Щетинкочелюстные — Chaetognatha

Тип Погонофоры — Pogonophora

Подраздел Вторичноротые ~ Deuterostomia

Тип Иглокожие — Echinodermata

Тип Полухордовые — Hemichordata

Тип Хордовые — Chordata

Следует сказать, что система типов беспозвоночных живот­ных до сих пор окончательно не устоялась. Зоологи регулярно выделяют новые типы животных и среди уже известных групп, и в результате открытия новых животных, а также спорят о статусе прежних типов. В учебнике рассматриваются наиболее важные типы беспозвоночных.

Надраздел паразои ( PARAZOA)

Тип губки ( PORIFERA, ИЛИ SPONGIA)

Губки — водные сидячие многоклеточные животные. Настоя­щих тканей и органов нет. Нервная система у них отсутствует. Тело в виде мешка или бокала состоит из разнообразных клеток, вы­полняющих различные функции, и межклеточного вещества.

Стенка тела губок пронизана многочисленными порами и иду­щими от них каналами, сообщающимися с внутренней полостью. Полости и каналы выстланы жгутиковыми воротничковыми клет­ками. За немногими исключениями, губки имеют сложный мине­ральный или органический скелет. Ископаемые остатки губок из­вестны уже из протерозойских пород.

Описано около 5 тыс. видов губок, большинство их обитает в морях (рис. 16). Тип делится на четыре класса: известковые губки (Calcarea), кремнероговые, или обыкновенные, губки (Demospon-gia), стеклянные, или шестилучевые, губки (Hexactinellida, или Hyalospongia) и коралловые губки (Sclerospongia). Последний класс включает небольшое число видов, которые обитают в гротах и туннелях среди коралловых рифов и имеют скелет, состоящий из массивного известкового основания из карбоната кальция и крем­невых одноосных игл.

В качестве примера рассмотрим строение известковой губки. Тело ее мешковидное, основанием оно прикреплено к субстрату, а от­верстием, или устьем, обращено кверху. Парагастральная область тела сообщается с наружной средой многочисленными канала­ми, начинающимися наружными порами.

В теле взрослой губки имеются два слоя клеток — экто- и энто­дерма, между которыми залегает прослойка бесструктурного ве­щества — мезоглеи — с разбросанными в ней клетками. Мезоглея занимает большую часть тела, содержит скелет и кроме прочих — половые клетки. Наружный слой образован плоскими эктодермаль-ными клетками, внутренний — воротничковыми клетками — хо-аноцитами, из свободного конца которых торчит длинный жгу­тик. Клетки, свободно рассеянные в мезоглее, подразделяются на неподвижные звездчатые, выполняющие опорную функцию (колленциты), скелетные подвижные (склеробласты), занятые пере­вариванием пищи (амебоциты), резервные амебоидные, которые могут превращаться в любой из названных типов, и половые. Спо­собность клеточных элементов переходить друг в друга говорит об отсутствии дифференцированных тканей.

По строению стенки тела и канальной системы, а также месту расположения участков жгутиконосного слоя различают три типа губок, наиболее простой из которых аскон и более сложные — сикон и лейкон (рис. 14).

Рис. 14. Различные типы строения губок и их канальной системы:

А — аскон; Б — сикон; В — лейкон. Стрелки показывают ток воды в теле губки

Скелет губок образуется в мезоглее. Минеральный (известковый или кремневый) скелет состоит из отдельных или спаянных меж­ду собой игл (спикул), формирующихся внутри клеток-склеро-бластов. Органический (спонгиновый) скелет слагается из сети волокон, близких по химическому составу к шелку и образую­щихся межклеточно.

Губки относятся к организмам-фильтратам. Через их тело идет непрерывный ток воды, вызываемый действием воротничковых клеток, жгутики которых бьют в одном направлении — к парагастральной полости. Воротничковые клетки захватывают из прохо­дящей мимо них воды пищевые частицы (бактерий, одноклеточ­ных и т. д.) и заглатывают их. Часть пищи переваривается на месте, часть передается амебоцитам. Отфильтрованная вода выбрасыва­ется из парагастральной полости через устье.

Размножаются губки как бесполым (почкованием), так и по­ловым способом. Большинство губок — гермафродиты. Половые клетки залегают в мезоглее. Сперматозоиды выходят в каналы, выводятся через устье, проникают в другие особи губок и опло­дотворяют их яйца. Зигота дробится, вследствие чего появляется бластула. Второй зародышевый слой (фагоцитобласт) образуется путем иммиграции либо инвагинации. У неизвестковых и некото­рых известковых губок бластула состоит из более или менее оди­наковых жгутиковых клеток (целобластула).

В дальнейшем часть клеток, теряя жгутики, погружается внутрь, заполняя полость бластулы, и в итоге возникает личинка-паренхимула.

Среди бластул губок встречаются так называемые амфибластулы, у которых анимальное полушарие состоит из мелких жгути­ковых клеток, а вегетативное — из крупных клеток без жгутиков, но заполненных желтком. Амфибластулы проделывают гаструляцию в теле материнской губки: клетки вегетативного полушария впячиваются внутрь бластоцели. Однако при выходе личинки в воду энтодермальные клетки снова выворачиваются наружу (дега-струляция), возвращаясь к состоянию амфибластулы. После этого амфибластула оседает аборальным полюсом на дно, ее эктодермальные жгутиковые клетки выпячиваются внутрь, а энтодер­мальные остаются снаружи. Это явление называют извращением зародышевых листков. Оно наступает и в другом случае, когда ли­чинка-паренхимула оседает на субстрат. Тогда ее эктодермальные клетки заползают внутрь, где и образуют воротничково-жгутиковые камеры. Энтодерма ложится поверх эктодермы. Устье форми­руется на вегетативном полюсе, который обращен вверх.

Чаще губки живут колониями, получающимися в результате недоведенного до конца почкования. Только немногие губки яв­ляются одиночными, встречаются также вторичноодиночные орга­низмы (рис. 15). Значение их в жизни водоемов очень велико. Фильт­руя через свое тело огромное количество воды, они способствуют ее очищению от загрязнений твердыми частицами.

Рис. 15. Колониальные и вторичноодиночные губки:

1 — колония бокаловидных губок с хорошо обособленными зооидами (Sy-conciliatum); 2 — аморфная многоустьевая губка (Mycaleochotensis); 3 — 5 — кормусоподобные губки — промежуточная форма между многоустье­вой особью и петинной колонией (Geodiaphlegraei, Chondrocladiagigantea, Phakelliacribrosa); 6, 7— вторичноодиночные губки (Tentoriumsemisuberites, Polymastiahemisphaericum)

Таблица 11.

Сравнительная характеристика основных классов губок

Рис. 16. Известковые и стеклянные губки:

1 — Polymastiacorticata; 2 — губка морской каравай (Halichondriapanicea); 3 — чаша Нептуна (Poterionneptuni); 4 — байкальская губка (Lubomirskiabaikalensis);

5, 6 — Clathrina primordialis; 7 — Pheronema giganteum; 8 — Hyalonema sieboldi

Надраздел эуметазои ( EUMETAZOA)

К надразделу относятся многоклеточные, которые на всех ста­диях развития сохраняют правильное положение зародышевых листков: эктодерма (кинобласт) находится снаружи, а энтодерма (фагоцитобласт) — внутри.

Раздел лучистые ( RADIALIA)

Тип кишечнополостные ( COELENTERATA)

Кишечнополостные — это радиально-симметричные, водные (в большинстве морские), свободноплавающие или прикреплен­ные животные. Число видов около 10 тыс.

Представители типа — животные двухслойные. Стенка тела состоит из экто- и энтодермы, между которыми имеется про­слойка мезоглеи. В простейшем случае (у одиночных полипов) тело напоминает мешок, прикрепленный одним полюсом к суб­страту. На противоположном конце расположен рот, ведущий в полость кишки (гастральную полость). Вокруг рта развивается вен­чик щупалец, при помощи которого захватывается пища. Непе­реваренные остатки пищи выбрасываются через рот. Эта схема относится к сидячим формам, получившим общее название по­липов.

Свободноплавающие кишечнополостные сильно уплощены в направлении главной оси тела и ротовым отверстием обращены книзу. Такие формы называются медузами.

Нередко одни и те же виды кишечнополостных на разных ста­диях развития имеют строение то медузы, то полипов. Медузы всегда одиночны, полипы же часто образуют колонии, состоя­щие из множества особей. При этом особи могут быть одинаковы­ми по строению и выполнять идентичные функции (мономорфные колонии) или же сильно отличаться друг от друга этими признаками (полиморфные колонии).

Для представителей типа характерно наличие в покровах тела стрекательных клеток, служащих для защиты и нападения. Раз­множение половое и бесполое (чаще почкованием). У многих на­блюдается чередование поколений. Тип делится на три класса — гидрозои, сцифоидные и коралловые полипы.

Класс гидрозои ( HYDROZOA)

У гидроидных полипов тело цилиндрическое или яйцевидное, в нижней части которого обычно имеется ножка для прикрепле­ния к субстрату или (у колониальных форм) для соединения с колонией. Гастральная полость у гидрозой без перегородок. Мезо­глея с малым количеством клеточных элементов. Половые железы (гонады) формируются в эктодерме. В цикле развития наблюдает­ся чередование полипоидного и медузоидного поколений (мета­генез), реже медузоидное поколение отсутствует (гипогенез). По­липы представлены одиночными особями или колониями. Последние нередко полиморфны, и отдельные особи (гидранты) выполняют разные функции.

Ознакомиться со строением гидрозой можно на примерах пре­сноводной гидры и морских гидроидных полипов.

Гидра — одиночный, маленький (около 1 см) полип в форме вытянутого мешочка, прикрепленного к субстрату своей подо­швой. На свободном конце тела расположен рот, ведущий в гастральную полость. Вокруг рта имеется венчик щупалец. Поверхность тела вплоть до краев рта покрыта эктодермой (рис. 17).

Рис. 17. Схема продольного разреза гидроидного полипа:

1 - ротовое отверстие; 2 - щупальце; 3 ~ гастральная полость; 4 — эктодерма;

5 — энтодерма; 6 — мезоглея

В состав эктодермы входят эпителиально-мускульные клет­ки, концы которых вытянуты по продольной оси гидры в виде длинных сократимых волоконец. Между этими клетками разбро­саны промежуточные клетки, за счет которых формируются по­ловые и стрекательные клетки. Последние содержат стрекатель­ную капсулу, заполненную жид­костью. Один конец капсулы ввернут внутрь наподобие полого отростка, закрученного в стре­кательную нить. Наружная по­верхность клетки несет тонкий чувствительный волосок — книдоциль. Прикосновение к нему возбуждает клетку, и стрекатель­ная нить выворачивается наружу. Благодаря шипикам, находящим­ся на нити, а также ядовитости капсульной жидкости уколы нити ядовиты и могут убивать мелких животных.

В эктодерме располагаются также нервные (звездчатые) клет­ки, сообщающиеся своими отростками и образующие диффузное субэпителиальное сплетение — наиболее примитивную среди многоклеточных нервную систему. Единого нервного центра нет и к рефлексу способен каждый участок тела.

Энтодерма выстилает всю гастральную полость и продолжает­ся до краев рта. В энтодерме есть эпителиально-мускульные пище­варительные клетки, железистые клетки, выделяющие пищева­рительный сок. Эпителиальная часть энтодермальных клеток несет жгутики и способна образовывать псевдоподии для захвата пище­вых частиц. Между экто- и энтодермой расположена мезоглея (ба-зальная мембрана).

Размножаются гидры бесполым (с помощью почкования) и половым способом. Половые клетки эктодермы превращаются непосредственно в яйца или многократным делением образуют множество сперматозоидов. Оплодотворение происходит в теле, затем гидра погибает, а из яиц развиваются новые гидры.

Морские гидроидные полипы в большинстве колониальны. Колония имеет форму деревца. На общем ство­ле колонии наподобие веточек обра­зуются отдельные особи — гидран­ты, каждая из которых похожа на гидру. Гастральная полость у всех гид­рантов и ствола колонии общая. Пища, захваченная одним гидран­том, распределяется по всей коло­нии. Эктодерма ствола колонии вы­деляет наружу органическую оболоч­ку — теку, доходящую до гидрантов или охватывающую их в виде защит­ного колпачка. Полипы размножают­ся почкованием, что приводит к ро­сту колонии. Половое размножение связано с образованием на стебле ко­лонии половых особей — медуз, от­рывающихся и переходящих к пла­вающему состоянию.

Медузы напоминают уплощенные полипы (рис. 18).

Рис. 18. Гидроидная медуза Sarta:

1 — рот; 2 — ротовой стебелек с расположенной на нем гонадой (3); 4— радиальные каналы; 5— кольцевой канал; 6 — щупальца; 7 — глазки; 8 — парус

Они имеют форму зонтика или колокола. Вогнутая ниж­няя сторона несет посередине рото­вой стебель со ртом на конце. Рот ведет в гастральную полость, кото­рая состоит из центрального желудка и отходящих от него радиальных каналов, впадающих по краю зонтика в кольцевой канал. Желудок и каналы вместе образуют гастроваскулярную систему. По свободному краю зонтика при­креплена горизонтальная кольцевая мускулистая перепонка (па­рус), имеющаяся только у гидроидных медуз. От краев зонтика отходят щупальца. Мезоглея в теле медуз сильно развита и об­ладает студневидной консистенцией.

Нервная система медуз усложнена: кроме диффузного сплете­ния по краю зонтика образуется нервное кольцо, иннервирующее парус и органы чувств — глазки и органы равновесия — ста-тоцисты. Медузы — раздельнополы. Гонады находятся в эктодерме под радиальными каналами или на ротовом стебельке.

Половые органы выходят наружу через разрывы в стенке тела. Оплодотворение наружное. Дробление яйца полное, равномерное, приводящее к образованию бластулы. Двухслойный зародыш у по­давляющего большинства кишечнополостных появляется путем иммиграции (внедрения части клеток в полость бластулы). Личин­ка — планула — снаружи покрыта ресничками и первое время ведет плавающий образ жизни. Впоследствии планула садится на дно передним концом (реже ложится на бок), в энтодерме фор­мируется зачаток и вырастают щупальца. В конце концов планула превращается в маленького полипа, чем и заканчивается жизнен­ный цикл.

Итак, в жизненном цикле гидроидных полипов наблюдается пра­вильное чередование поколений — метагенез. При этом происхо­дит смена гаплоидного и диплоидного поколений и гаметическая редукция. И медуза, и полип диплоидны, гаплоидны лишь гаметы.

Уклонение от общей схемы жизненного цикла заключается чаще всего в том, что образовавшиеся на стебле колонии медузы пере­стают отрываться и, оставаясь на месте, формируют половые клет­ки. У них обычно недоразвиты рот и органы чувств. Нередко эти медузы превращаются в мешки, набитые половыми клетками, т. е. подвижное самостоятельное поколение становится как бы поло­выми органами колонии.

Среди гидрозой выделяются плавающие полиморфные коло­нии отряда сифонофор, у которых отдельные особи, сидящие на общем стволе колонии, благодаря разделению функций превра­тились в органы. Среди них различают плавательный пузырь — пневматофор, плавательные колокола — нектофоры, кормящие полипы — гастрозоиды с ловчими арканчиками, а также половые полипы — гонофоры. У сифонофор стрекательные клетки объеди­нены в стрекательные батареи, отчего сифонофоры очень сильно жалят.

Печальную известность приобрела ядовитая сифонофора «пор­тугальский кораблик» (Physalia).

Класс сцифоидные ( SCYPHOZOA)

Представители класса — крупные медузы без паруса. Желудок с четырьмя перегородками. Мезоглея с клеточными элементами. Гонады происходят из энтодермы. В цикле развития есть мета- и гипогенез.

Тело сцифоидных (рис. 19) имеет вид округлого зонтика. По­среди вогнутой нижней стороны на конце ротового стебелька по­мещается четырехугольный рот с ротовыми лопастями по краям. Это ловчий аппарат для захвата пищи. Рот ведет в энтодермальную глотку, переходящую в энтодермальный желудок. От желудка отходит сложная система радиальных каналов, которые впадают в кольцевой канал, окаймляющий края зонтика. По краю зонтика расположены щупальца и так называемые ропалии с органами зрения и равновесия. Усложнение нервной системы заключается в образовании ганглиев на протяжении нервного кольца.

Рис. 19. Схема строения сцифоидной медузы:

1 — ротовые лопасти; 2 — ротовое отверстие;

3 — щупальца; 4 — ропалии; 5 — кольцевой канал; 6 — радиальный канал; 7 — гонада; 8 — гастральные нити; 9 — желудок; 10 — эксумбрел-ла; 11 — субумбрелла; 12 — мезоглея. Эктодерма на поперечном срезе показана штриховкой, энтодерма — черной линией

Медузы раздельнополы. Гонады залегают в энтодерме, и поло­вые продукты, прорывая стенку желудка, выводятся через рот наружу. Дробление яйца полное и равномерное. Из бластулы разви­вается планула, которая после недолгого периода плавания прикрепляется ко дну передним полю­сом. На другом конце прорывается рот и обра­зуются щупальца. В ре­зультате планула превра­щается в одиночного полипа — сцифостому. Впоследствии полип де­лится поперечными пере­тяжками, образуя по­добие стопки молодых медуз (стробиляция), ко­торые поочередно от­рываются и начинают вести плавающий образ жизни. Молодые меду­зы — эфиры, сначала отличающиеся своим строением, постепенно вырастают во взрослых особей и переходят к по­ловому размножению. В данном случае полипоидная стадия сцифостома — кратковременная, а медуза долгоживущая (рис. 20).

Рис. 20. Схема жизненного цикла сцифоидных (Chrysaora):

1 — сцифистома; 2 — сцифистома, выпоч-ковывающая молодых сцифистом; 3 — сци­фистома в стадии стробилы; 4 — эфира; 5 — медуза; 6 — яйцо; 7 — планула

Класс коралловые полипы ( ANTHOZOA)

Коралловые полипы — ко­лониальные или одиночные формы без медузоидной ста­дии. Гастральная полость ради­альными перегородками — септами — поделена на каме­ры. Глотка эктодермальная. Гонады залегают в энтодерме. У большинства коралловых по­липов есть известковый или органический скелет, образу­ющийся за счет эктодермы или мезоглеи. К бесскелетным ко­раллам относятся прежде все­го крупные полипы из отряда актиний (Actmaria), которые за свою форму, напоминаю­щую цветок, называют также морскими анемонами.

Коралловые полипы уст­роены сложнее гидроидных (рис. 21). Тело у них цилиндрическое, нижний конец его наподо­бие плоской подошвы прикреплен к субстрату или соединен со стволом колонии. На противоположном конце, в центре ротового диска, окруженного щупальцами, помещается рот. Глотка напо­минает трубку, свешивающуюся в гастральную полость и имею­щую реснички для создания тока воды извне внутрь. Гастральная полость выстлана энтодермой. Септы состоят из мезоглеи, одетой энтодермой. Свободные края септ утолщены и превращены в мезентериальные нити, которые снабжены железистыми клетками, выделяющими пищеварительные ферменты.

Рис. 21. Схематичное изображение части колонии

восьмилучевого коралла (Alcyonium):

7 — щупальца; 2 — ротовое отверстие; 3 — глот­ка; 4 — септа; 5 — мезентериальные нити; 6 — яйца

Под эктодермой находится слой обособившихся мускульных клеток (продольных и кольцевых). Такие же мускульные клетки развиты в энтодерме. Мезоглея у коралловых полипов образует тол­стый слой. У так называемых восьмилучевых кораллов в мезоглее залегают клетки — склеробласты с иголочками — спикулами внут­ри. Это скелетные элементы, за счет которых образуется внутрен­ний скелет. У шестилучевых кораллов скелет наружный, так как выделяется эктодермой. Первоначально он име­ет форму чашечки, в ко­торой помещено тело полипа. Затем с внутрен­ней стороны стенок этой чашечки внутрь тела вы­растают скелетные пере­городки (склеросепты), впячивающие стенку по­липа в его гастральную полость.

Коралловые полипы размножаются беспо­лым и половым спосо­бами. Бесполое размно­жение обычно сводится к почкованию, но у мяг­ких одиночных актиний наблюдается деление. Коралловые полипы раздельнополы. Гонады формируются в перего­родках гастральной по­лости за счет энтодермы. При размножении сперматозоиды проры­вают перегородки, попадают в гастральную полость и выводятся через рот наружу. Затем через рот женских особей они проникают в их гастральную полость и оплодотворяют яйца. Дробление яиц и формирование личинки-планулы происходит в теле материнского полипа. Планула выходит через его рот, плавает, а затем оседает на дно и превращается в молодого полипа.

Коралловые полипы распространены во всех морях Мирового океана. Так называемые рифообразующие, или мадрепоровые, кораллы живут в тропических частях Атлантического, Индийско­го и Тихого океанов, образуя подводные заросли — рифы, имею­щие различную форму и протяжение. Коралловые рифы — место обитания множества организмов и являются одной из самых про­дуктивных систем океана.

Тип гребневики ( CTENOPHORA)

Гребневики — морские свободноплавающие, реже ползаю­щие по дну животные. Один вид ведет прикрепленный образ жиз­ни. Как и у кишечнополостных, тело двухслойное с мезоглеей между экто- и энтодермой. Несмотря на некоторое, сходство с медузами, гребневики не идентичны ни медузам, ни полипам (табл. 12). Общее строение тела обнаруживает сочетание двух- и восьмилучевого типов симметрии. Двигаются гребневики при по­мощи видоизмененных ресничек. Характернейшая черта этих орга­низмов — наличие клейких клеток (рис. 22). Насчитывается около 90 видов гребневиков из единственного класса с тем же названием.

Таблица 12.

Сравнительная характеристика кишечнополостных и гребневиков

Рис. 22. Строение клейкой клетки гребневика:

1 — клейкие сосочки; 2 — спиральная нить

Класс гребневики ( CTENOPHORA)

Форма тела гребневиков чаще мешковидная (рис. 23).

Рис. 23. Схема строения гребневика:

1 — ротовое отверстие; 2 — глотка; 3 — желу­док; 4 — аборальный канал гастроваскулярной системы; 5 — аборальный орган; 6 — меридиональный канал гастроваскулярной си­стемы; 7—карман щупальца; 8—щупальце; 9 — ряд гребных пластинок

На ниж­нем оральном полюсе расположен рот, противоположный полюс называют аборальным. Рот ведет в щелевидную энтодермальную глотку, имеющую форму сплющенной трубки, которая переходит в желудок. От желудка тремя ярусами отходят радиальные каналы. Часть из них впадает в меридиональные каналы, идущие парал­лельно поверхности тела от аборального полюса к оральному. Кон­цы меридиональных каналов слепо замкнуты. Соответственно меридиональным каналам на поверхности тела проходит 8 ребер, на которых сидят гребневые пластинки — ор­ганы движения гребневиков. Каждая пластинка состоит из слившихся ресничек.

У большинства гребне­виков есть пара щупалец в виде длинных арканчиков, служащих для захвата до­бычи. Эпителий щупалец содержит клетки, выделяю­щие клейкий секрет. Пой­манная щупальцами добы­ча заглатывается краями широкого щелевидного рта.

Нервная система гребне­виков состоит из поверх­ностного сплетения нервных клеток, из которых под ря­дами гребных пластинок об­разуются плотные тяжи, идущие к аборальному по­люсу. Здесь имеются 4 ганглиозные массы, играющие роль координирующего цен­тра. Над этим сплетением по­мещен аборальный орган, который представляет собой статолит, лежащий на четы­рех изогнутых дужках. По­следние — образование из слившихся жгутиков рецепторных клеток, связанных с аборальным органом. Або­ральный орган регулирует движение и выполняет фун­кции органа равновесия.

Гребневики — гермафро­диты, и их половые клетки происходят из энтодермы. Зрелые половые клетки сна­чала попадают в меридио­нальные каналы, а оттуда через рот наружу. Жизненный цикл протекает без метаморфоза. Дробление яйца полное и неравномерное. Гаструла образуется путем инвагинации.

Гребневики – елинственные первичнопланктонные кишечнополостные, что доказывается способом их движения и присутствием у них аборального органа. Число видов невелико. Заметного практического жначения для человека гребневики не имеют.

Раздел билатеральные ( BILATERIA)

Животные, относящиеся к разделу билатеральных, отличаются двусторонней симметрией тела, при которой через него можно провести только одну плоскость симметрии.

Подраздел первичноротые ( PROTOSTOMIA)

Тип плоские черви ( PLATHELMINTHES)

Плоские черви - свободноживущие или паразитические формы, передвигающиеся при помощи ресничек или кожно-мускульного мешка. Пространство между внутренними органами заполнено паренхимой – рыхлой тканью мезодермального происхождения. Кишечник состоит из двух отдклов: эктодермальной передней кишки и анального отверстия нет. Кровеносная и дыхательная системы отсутствуют. Впервые появляется дыхательный аппарат протонефридиального типа и мозговых ганглий нервной системы. Половая система гермафродитна. Плоские черви насчитывают свыше 15 тыс. видов и 4 классов (табл. 13). Многие имеют важное практическое значение.

КЛАСС ТУРБЕЛЛЯРИИ, ИЛИ РЕСНИЧНЫЕ ЧЕРВИ ( TURBELLARIA )

Ресничные черви – свободноживущие морские или пресноводные, редко наземные (в тропических лесах), хищные или паразитические формы (рис. 24). Под кожным покровом из ресничного или жгутикового эпителия с кожными железами расположены слои гладких мышц, образующих вместе с кожей кожно-мускульный мешок. Под ним находится паренхима, заполняющая пространство между внутренними органами. Кишечник у наиболее примитвных форм отсутсвует, и пища поступает через рот, распределяется в паренхиме, где и переваривается свободными фагоцитами. У высших форм имеется кишка различной формы — прямая или ветвя­щаяся. Выделительными органами являются протонефридии, пер­воначально выполняющие функцию осморегуляции.

Половой аппарат впервые возник в пределах этого класса и очень разнообразен. Турбеллярии, как правило, гермафродиты. У них имеются гонады и образуются половые протоки. Оплодо­творение внутреннее.

Нервная система в примитивных случаях в виде рассеянного сплетения (как у кишечнополостных). У более высокоорганизо­ванных форм — так называемый ортогон в виде отходящих от мозгового ганглия продольных стволов, соединенных поперечны­ми перемычками.

Размножение большей частью половое, редко путем повтор­ного поперечного деления, основанного на способности к реге­нерации. У морских турбеллярии развитие с метаморфозом и пла­вающей личинкой яйцевидной формы.

При классификации учитывается характер кожных покровов, строение кишечника и образ жизни.

Таблица 13.

Сравнительная характеристика классов плоских червей

Класс моногенеи, или моногенетические

сосальщики ( MONOGENEA)

Моногенеи — наружные паразиты рыб, реже паразитируют во внутренних органах амфибий и рептилий. Число видов около 2,5 тыс.

Близки к турбелляриям, но изменены паразитизмом (рис. 25). На заднем конце тела расположен особый прикрепительный диск с крючьями, присосками или двустворчатыми клапанами, между которыми защемляются участки тканей животного-хозяина. У личинок на этом же месте находится участок с эмбриональны­ми крючьями — церкомер. Могут быть и ротовые присоски. Кож­ные покровы представлены тегументом — плотной оболочкой, образованной сильно видоизмененным эпителием, лишенным рес­ничек. Кишечник мешковидный или двуветвистый. Нервная сис­тема — ортогон.

Жизненный цикл моногеней проходит без смены хозяев и без чередования поколений. Развитие с метаморфозом. Цикл начина­ется с полового размножения. Из яйца выходит личинка, которая имеет кишку, глаза и плавает при помощи ресничек. Она активно ищет хозяина, прикрепляется к нему, теряет реснички и посте­пенно превращается во взрослого червя.

Класс трематоды,

или сосальщики ( TREMATODA)

Сосальщики — внутренние паразиты позвоночных и беспозво­ночных. Организация их похожа на таковую у турбеллярии. Приспособлениями к паразитизму являются следующие черты строения. У сосальщиков имеются органы прикрепления — присоски (рото­вая и брюшная), церкомера с крючьями нет, покровы тела — тегумент. Кишечник часто разветвленный. Органы чувств развиты край­не слабо.

Оплодотворение внутреннее. Жизненный цикл сложный, со сменой нескольких партеногенетических поколений и одного обыч­ного полового. Отмечается смена хозяев, среди которых обяза­тельно находится моллюск и всегда есть стадии во внешней среде.

Среди сосальщиков много опасных паразитов позвоночных жи­вотных и человека (табл. 14).

Таблица 14.

Трематоды — паразиты человека и животных

Рассмотрим в качестве примера образ жизни и развитие печеночной двуустки (рис. 26). Взрослый червь живет в печени и желчных протоках рогатого скота (очень редко у человека). Яйца, отложенные там же, должны попасть в воду, где из них выходит плавающая с помощью ресничек личинка — ми­рацидий. В его паренхиме находятся зародыши следующих поколе­ний паразита. Мирацидий внедряется в другого хозяина (моллюс­ка) и превращается в спороцисту, которая питается, всасывая пищу через свои покровы. В полости паренхимы спороцисты раз­вивается следующее поколение.

Партеногенетические потомки спороцисты - редии - уже имеют рот глотку и кишку. В их полости тоже партеногенетически образуются церкарии, покидающие редию и выходящие из моллюска в воду. Через некоторое время они оседают на прибрежных травах, покрываются защитной оболочкой (инцистируются) и некоторое время сохраняют жизнеспособность. Скот вместе с травой заглатывает инцистированных церкариев, которых назы­вают адолескарии, или метацеркарии.

Большое значение в медицине имеет кошачья двуустка, заражение которой происходит при поедании плохо прожаренной рыбы, где находятся метацеркарии. Необходимо отметить также кровянуто двуустку, живущую в крупных венах человека. Церкарии последней активно внедряются в кожу человека при купании.

Рис. 26. Стадии развития фасциолы печеночной (Fasciolahepatica):

1 — мирацидий: 1 — кишечник; 2 — протонефридий; 3 — выводной канал про-тонефридия; 4 — зародышевые клетки; II— Ш — спороцисты, в которых разви­ваются редии; IV— редия, в которой повторно развиваются редии; V— редия, в которой развиваются церкарии; VI — церкарий: 1 — передняя, или ротовая, присоска; 2 — брюшная присоска; 3 — кишечник; 4 — железы; 5 — хвост; VII — адолескарий: 1, 2, 3 — см. VI; 4 — выделительная система

Класс ленточные черви (CESTODA)

Представители класса - исключительно эндопаразитические плоские черви, на организацию которых паразитизм наложил наибольший отпечаток. Во взрослом состоянии живут в кишечникесвоих хозяев, молодые стадии - в полости тела и в органах как беспозвоночных, так и позвоночных (табл. 15).

Тело лентовидное, поделенное на членики (проглоттиды), редко нерасчлененное. Передний конец образует головку (сколекс) сприкрепительными органами в виде присасывательных ямочек и щелей (ботрий), присосок и крючьев. Кишечник отсутствует, и переваренная хозяином пища всасывается через микроворсинки тегумента, поступая затем в паренхиму червя. Нервная система-ортогон. Органы чувств развиты слабо. Гермафродитная половая система способна продуцировать огромное количество яиц. Опло­дотворение внутреннее.

В жизненном цикле примитивных цестод есть личинки с рес­ничным эпителием и крючьями на оральном конце. Личинки на ходятся в воде, и для продолжения цикла их должен промежуточный хозяин, например рачок. В нем такая личинка (корацидий) сбрасывает реснички, превращается в шестикрючного зародыша-онкосферу), а затем в следующую личиночную стадию - червеобразный процеркоид с церкомером на заднем конце тела.

Когда рачок съедается вторым промежуточным хозяином - рыбой - процеркоид теряет церкомер, превращаясь в плероцеркоида. Последний уже имеет сколекс и является готовым, хотя и нерасчлененньш и неполовозрелым, червем. Завершение цикла (пост и созревание) проходит в окончательном хозяине - по­звоночном, съевшем рыбу. Таков цикл развития у широкого лентеца.

У других цестод, например у свиного солитера (Taeniasolium) (рис. 27), цикл развития протекает на суше, личинки-корацидия нет, хозяев и стадий меньше, а вместо плероцеркоида развивает­ся специализированная личинка — финна, находящаяся обычно в мышечной ткани промежуточного хозяина.

Рис. 27. Свиной солитер (Taeniasolium) — внизу. Вверху справа

головы свиного (слева) и бычьего (справа) солитеров

Регулярное употребление в пищу плохо обработанного (недо­варенного) свиного мяса приводит к заражению человека, в ки­шечнике которого финна превращается в молодого солитера. На личиночной стадии некоторых цестод (например, эхинококка) происходит бесполое размножение путем выпочковывания ско-лексов, каждый из которых дает новую особь.

К числу цестод, имеющих наибольшее значение в медицине, относятся свиной и бычий солитеры, широкий лентец, эхинококк.

Тип круглые червм ( NEMATHELMINTHES)

Тип круглых червей относится к так называемым первичнопо-лостным червям, у которых возникает схизоцель — полость тела, образующаяся в паренхиме за счет распада части ткани (сравни­тельную характеристику разных типов первичнополостных червей см. в табл. 16). Собственной эпителиальной выстилки схизоцель не имеет. Кроме того, появляется задняя кишка с анальным отвер­стием. Тело не сегментировано. Представители большей частью раз­дельнополы. Круглые черви живут в воде и на суше. В типе 2 клас­са: брюхоресничные (Gastrotricha) и нематоды, или собственно круглые черви (Nematoda). Здесь рассматривается только послед­ний класс.

Класс собственно круглые черви,

или нематоды ( NEMATODA)

Нематоды — самый крупный класс среди червей. Распростра­нены всесветно. Размеры от миллиметра до метра и более. Тело в поперечном сечении круглое, в конце суженное (рис. 28). Кожный покров состоит из кутикулы и гиподермы, имеющей клеточное строение или являющейся синцитием — продуктом слияния эпи­телиальных клеток. Вместе с гиподермой и продольными мышца­ми кутикула образует кожно-мускульный мешок. Кольцевой мус­кулатуры нет. Ресничные образования отсутствуют.

Кишечник нематод — в виде прямой трубки, заканчивающей­ся анальным отверстием. Редко (у нитчаток-филярий) кишечник замкнут на конце слепо. Выделительные органы — протонефридии или, чаще, кожные железы с выводными каналами. Нервная система — ортогон. Органы чувств развиты слабо и представлены осязательными бугорками или щетинками, обонятельными щелями (амфидами), а у морских нематод есть и светочувстви­тельные органы типа глазно­го пятна или бокала.

Нематоды раздельнополы. Гонады трубчатого типа. Спер­матозоиды самцов без жгути­ка на конце. Яйцекладущие или живородящие формы. Раз­виваются обычно без чередо­вания поколений. Дробление яйца полное, детерминиро­ванное. Личинки похожи на взрослых, а их рост сопровож­дается несколькими линька­ми, при которых происходит смена кутикулы.

Таблица 16.

Сравнительная характеристика четырех типов первичнополостных червей

Рис. 28. Схема организации нематод. А — самка; Б — самец:

1 — ротовая полость; 2 — пищевод; 3 — бульбусы пищевода; 4 — окологлоточное нервное кольцо; 5— выделительная пора;

6 — средняя кишка; 7 — яичник; 8 — яйцевод; 9 — матка; 10 — яйцо в матке; 11 — женское половое отверстие; ]2 — задняя кишка; 13 — анальное отверстие; 14 — семенник; 15 — семяпровод; 16 — семяизвергательный канал; 17 — спику-лы; 18 — бурсальные крылья; 19 — ребро бурсы (органы осязания)

Характерная особенность нематод — постоянство кле­точного состава (строго опре­деленное число клеток, вхо­дящих в состав какой-нибудь ткани или органа). В связи с этим они не способны к реге­нерации.

Живут нематоды на дне морей, в пресной воде и по­чве. Свободноживущие формы играют важную роль в процес­сах разложения органических веществ в природе. Большое значение в медицине и вете­ринарии имеют паразитиче­ские нематоды (табл. 17). Во многих случаях возникают сложные циклы со сменой хо­зяев и со свободными стадия­ми во внешней среде (или без этих стадий). Заражение про­исходит при заглатывании яиц паразита, лишь у трихины — при поедании одного хозяина другим.

Представители: детская острица, аскарида, ришта, трихина. Из паразитов растений — свекловичная нематода, стеблевая нематода картофеля, пшеничная угрица.

Таблица 17.

Нематоды — паразиты человека

Тип кольчатые черви (ANNELIDA)

Кольчатые черви — тип высших червей (около 17 тыс. ви­дов), обладающих сложной организацией (рис. 29). Это хищни­ки, сапрофаги или наружные паразиты.

Рис. 29. Анатомия кольчецов:

А — вскрытый Nereis: 7 — голова (простомиум); 2 — головные тактильные усики; 3 — глаза; 4 — пальпы (органы химического восприятия); 5 — ротовой сегмент (перистомиум); 6— усики ротового сегмента; 7— параподии с пучками щетинок; 8 — сегменты тела; 9 — стенка тела; 10 — глотка; 11 — желудок; 12 — боковые выросты кишечника; 13 — средняя кишка; 14 — брюшная нервная цепочка; 15 — брюшной кровеносный сосуд; 16 — спинной кровеносный сосуд; 17— кольцевые кровеносные сосуды; 18 — органы выделения (метанефридии); 19 — перегородки вторичной полости тела; 20 — вторичная полость тела (целом). Б — глаз пелагиче­ской полихеты Vanadisramosa: I — линза; 2 — клетка, производящая стекловид­ное тело; 3 — стекловидное тело; 4 — слой палочек ретины; 5 — чувствительный слой ретины; 6— оптический нерв. В — поперечный разрез через жаберную нить и сложный глаз Branchiomma: / — хрящевой стержень жаберной нити; 2 — крове­носный сосуд; 3 — кроющий эпителий сложного глаза; 4 — отдельные линзы глазков; 5— отдельные ретинальные клетки сложного глаза. Г— поперечный раз­рез головного мозга Sthenelais (Aphroditidae): I — пальпарный нерв; 2 — окологло­точный коннектив; 3 — ассоциативные центры мозга (грибовидные тела, или глобулы). Д — поперечный разрез сегмента тела Nereis: / — спинная ветвь парапо­дии; 2 — спинной усик; 3 — пучок спинных щетинок; 4 — брюшная ветвь парапо­дии; 5 — брюшной усик; 6 — пучок брюшных щетинок; 7 — спинная лента мышц;

8 — брюшная лента мышц; 9 — кишечник; 10 — спинной кровеносный сосуд;

11 — брюшной кровеносный сосуд; 12 — брюшная нервная цепочка

Тело кольчатых червей состоит из головной лопасти (простомиума), сегментированного туловища и анальной лопасти (пигидиума). Количество туловищных сегментов варьирует от 5 до 800. Целом развит во всех сегментах, кроме головной и аналь­ной лопастей. Примитивные формы имеют щетинконосные пар­ные придатки тела — параподии.

Рот у кольчатых червей находится на брюшной стороне тела на границе головной лопасти и первого туловищного сегмента. Пищеварительная система обычно включает ротовую полость, глотку, среднюю и заднюю кишку. Кровеносная система, если есть, замкнутая. Сердце отсутствует. Выделительный аппарат — сегментарные органы (нефридии), которые могут соединяться с половыми протоками целомодуктами или срастаться с ними, образуя нефромиксии. Нервная система состоит из парного над­глоточного ганглия и брюшной нервной лестницы либо цепоч­ки. Половая система раздельнополая или гермафродитная.

Развитие у примитивных форм кольчатых червей с метамор­фозом (типичная личинка — трохофора), у специализирован­ных оно прямое.

Кольчатые черви живут в море, пресных водах или в почве. В типе 5 классов: первичные кольчецы (Archiannelida), много-

щетинковые, или полихеты, (Polychaeta), малощетинковые (Oli-qochaeta), мизостомиды (Myzostomida) и пиявки (Hirudinea) (табл. 18), из которых подробнее рассмотрим три наиболее важ­ных.

Таблица 18.

Сравнительная характеристика классов кольчатых червей

Класс многощетинковые, или полихеты

( POLYCHAETA)

Полихеты (рис. 30) — морские черви с парными придатками — параподиями на туловищных сегментах. Тело покрыто тонкой ку­тикулой, без нервного сплетения в эктодерме. Головная лопасть несет глаза и различные придатки — пальпы и антенны, на кото­рых размещаются органы химического чувства (см. рис. 29).

Рис. 30. Полихеты:

1 — Typhloscolex; 2 — Netochaeta; 3 — Euniceviridis

В зависимости от количества сегментов различаются олигомер-ные (малосегментные) и полимерные (многосегментные) черви. По форме и характеру придатков сегменты могут быть одинако­выми (гомономными) или отличаться друг от друга. Гомономность является признаком примитивной организации и присуща сво-бодноподвижным формам.

Параподии — двуветвистый вырост боковой стенки сегмента, снабженный пучками щетинок и щупальцем — усиком на каждой или только на одной ветви. Это примитивные органы движения. У сидячих форм параподии нередко частично редуцируются.

Под кожей располагаются слои кольцевых и продольных мышц. Кожно-мускульный мешок подостлан изнутри эпителием, а под ним помещается полость тела — целом. В каждом сегменте целом состоит из двух мешочков, стенки которых сходятся над и под кишкой, создавая продольную перегородку. На границе между сегментами целомический эпителий образует двухслойную пере­городку — септу, или диссепимент. В некоторых отделах септы могут редуцироваться. Целом выполняет опорную (за счет запол­няющей его жидкости), распределительную, выделительную и половую функции.

Пищеварительная система начинается с ротовой полости, ко­торая переходит в мускулистую глотку. За ней следует пищевод. У некоторых полихет есть маленький желудок. Средняя кишка представляет собой прямую трубку. Задняя кишка коротка, от­крывается анальным отверстием на дорсальной стороне аналь­ной лопасти.

Дыхание у полихет осуществляется через поверхность тела, но у большинства возникают специальные участки, через которые идет газообмен. Обычно это спинной усик параподии, превратив­шийся в жабру.

Кровеносная система замкнутая, состоит из продольных глав­ных сосудов (над и под кишкой), которые сообщаются благодаря системе кольцевых сосудов. Движение крови обусловливается пуль­сацией стенок спинного сосуда. При редукции системы ее функ­ции принимает на себя целомическая жидкость.

Выделительная система представлена нефридиями разного стро­ения. Как правило, каждый из них — это трубочка, один, расши­ренный, конец которой открывается в целом, другой — наружу. Так как нефридии имеются в каждом сегменте тела, их называют еще сегментарными органами. У некоторых низших форм эти орга­ны представлены протонефридиями, у которых на внутреннем конце трубочки имеется пучок булавовидных клеток-соленоцитов. У других полихет этот пучок атрофируется, вместо него появляет­ся отверстие, усаженное ресничками. Такие органы называются метанефридиями.

Нервная система в пределах класса изменяется от брюшной нервной лестницы до брюшной нервной цепочки. Кроме того, она уходит с периферии (из кожного эпителия) вглубь, иногда даже в полость тела. Отмечается концентрация нервных узлов. Орга­ны чувств разнообразны и лучше выражены у свободноподвиж-ных форм. Это органы осязания, химического чувства (хеморе-цепторы) и зрения. Последние могут иметь вид глазного бокала или пузыря.

Половая система устроена просто. Многощетинковые кольче­цы раздельнополы. Гонады формируются либо во всех (за исклю­чением первого и последнего), либо только в особых, или плодущих, сегментах. Это кучка половых клеток, лежащих под целоми-ческим эпителием. Созревшие половые продукты через разрывы эпителия попадают в целом, а затем выводятся половыми ворон­ками с выводным каналом наружу. В большинстве случаев эти во­ронки срастаются с нефридиями и тогда выполняют половую и выделительную функции.

Оплодотворение наружное. Дробление яиц полное, спираль­ное, детерминированное. После дробления образуется крайне типичная личинка — трохофора, а затем расчлененная на неболь­шое число сегментов метатрохофора. Новые сегменты (после-личиночные, или постларвальные) появляются всегда в одном месте — в зоне роста, которая находится между пигидиумом и предпоследним туловищным сегментом.

Полихеты играют важную роль в экосистемах морей, посколь­ку служат пищей рыб, крабов и других животных. В ряде случаев отдельные виды полихет даже переселяют в новые для них водо­емы для улучшения пищевого рациона промысловых рыб.

Класс малощетинковые ( OLIGOCHAETA)

Малощетинковые — пресноводные и почвенные полимерные формы, редко паразиты. Тело вытянутое, цилиндрическое, раз­мером от миллиметра до 3 м (гигантские дождевые черви). Сег­менты, за исключением переднего, снабжены мелкими щетинка­ми — остатками параподий. Кожный эпителий, выделяющий тонкую эластичную кутикулу, богат слизистыми клетками. Послед­ние особенно многочисленны в области пояска. Кожно-мускульный мешок и целом обычного для кольчатых червей типа.

Пищеварительная система специализирована лишь у дождевых червей (рис. 31). У них передняя кишка дифференцируется на мус­кулистую глотку, пищевод и мускульный желудок. Спинная сто­рона средней кишки образует продольное желобовидное впячивание внутрь — тифлозоль, что увеличивает всасывательную поверхность кишки.

Рис. 31. Анатомия дождевого червя Lumbricus:

1 — простомиум; 2 — церебральные ганг­лии; 3 — глотка; 4 — пищевод; 5 — боковые сердца; б — спинной кровеносный сосуд; 7 — семенные мешки; 8 — семенники; 9 — семенные воронки; 10 — семяпровод; 11 — метанефридии; 12 — средняя кишка; 13 — мускулистый желудок; 14 — зоб; 15 — яйце­вод; 16 — яйцевые воронки; 17— яичники; 18 — семяприемники. Римскими цифрами обозначены сегменты тела

Органы выделения — метанефридии. Нервный и кровеносный аппараты, как у полихет. Органы чувств развиты слабо. Это кож­ные органы чувств, органы обоняния, статоцисты и глаза, кото­рые есть далеко не у всех представителей класса.

Половая система крайне своеобразна. Гонады находятся лишь в немногих сегментах тела. У почвенных форм семенники расположе­ны в двух сегментах, имеются также резервуары (семенные меш­ки) и выводные протоки — целомодукты, открывающиеся на XV сегменте. Яичники размещены только в одном сегменте, куда по­падает сперма при перекрестном оплодотворении. Сперма хранит­ся в них до момента откладки яиц. Яйца откладываются в слизистую муфту, которая образуется за счет выделений желез пояска. В этой же муфте происходит и оплодотво­рение, когда на яйца выдавливается сперма из семяприемников. Таким образом, оплодотворение у малощетинковых — наружное. Развитие пря­мое, в коконе, образующемся при смыкании концов муфты.

Есть и бесполое размножение — делением на две части, причем обе части впоследствии регенерируют недостающие участки. Этот способ размножения получил название архитомии.

Пресноводные формы ползают по дну или живут в норках. Назем­ные ведут роющий образ жизни и появляются на поверхности почвы только ночью или в дождливую по­году. Наибольшее практическое зна­чение имеют дождевые черви, ро­ющая деятельность которых способствует улучшению плодородия почвы. Пресноводные олигохеты являются хорошим кормом для донных рыб.

Класс пиявки ( HIRUDINEA)

Пиявки — пресноводные, морские и изредка наземные формы. Большинство из них — хищники, питающиеся беспозвоночными или сосущие кровь позвоночных (рис. 32).

Рис. 32. Обыкновенные пиявки (Piscicolageometra),

паразити­рующие на карпе

Тело сплющенное в спинно-брюшном направлении, состоит из 30—33 сегментов, разли­чить которые можно при вскрытии. У примитивных пиявок остались щетинки, но у других они отсутствуют. Есть две при­соски — передняя и задняя. Эпителий выделяет кнаружи плотную кутикулу и содержит массу слизистых и пигментных клеток. Число мышечных сло­ев велико, так как кроме коль­цевых и продольных мышц имеются диагональные и дорсовентральные пучки.

Ротовая полость с хоботком или кутикулярными челюстя­ми в виде зубчиков. Кишечник пиявок сложно расчленен, особенно у кровососущих ви­дов. На начальном участке средней кишки развиты боковые слепые выросты — карманы, где насосанная кровь может сбе­регаться несколько недель не сворачиваясь. Консервирующим ве­ществом служит гирудин, выделяемый слюнными железами.

Целом сохраняется у примитивных пиявок, но у большинства заполняется соединительной тканью — паренхимой. В связи с этим кровеносная система становится незамкнутой. Нефридии находятся лишь в нескольких сегментах. Гонады выглядят наподобие меш­ков, лежащих в паренхиме. Их протоки — видоизмененные цело-модукты. Оплодотворение внутреннее.

Пиявки имеют практическое значение как паразиты-кровосо­сы. Раньше пиявки широко использовались для снижения кровя­ного давления. В последнее время вновь возросло использование медицинских пиявок (Hirudomedicinalis) при лечении различных заболеваний.

Ттип членистоногие ( ARTHROPODA)

Членистоногие — самый крупный тип животного царства (свы­ше 1,5 млн видов). Водные и наземные формы имеют всесветное распространение.

Членистоногие — гетерономно расчлененные животные, при­чем группы сходных сегментов образуют три отдела: голову, грудь, брюшко. Заканчивается тело анальной лопастью — тельсоном. Го­лова состоит из головной лопасти, или акрона, и 4 сегментов. Ноги членистые. Кожные покровы представлены трехслойной ку­тикулой, разделенной в каждом сегменте (кроме головы) на щит­ки. Из-за твердости кутикулы рост сопровождается периодическими линьками. Кохно-мускульный мешок сохраняется лишь у самых примитивных форм. Движение происходит с опорой на наружный скелет, к которому прикрепляются пучки поперечно-полосатых мышц.

С помощью туловищных конечностей членистоногие захваты­вают и обрабатывают пищу. При питании используются придатки оснований конечностей.

Полость тела смешанная (миксоцель), так как стенки целоми-ческих мешков во время онтогенеза распадаются. Дыхание кож­ное, жаберное, легочное или трахейное. Кровеносный аппарат незамкнутый. В примитивных случаях органы выделения — цело-модукты, но у большинства появляются мальпигиевы сосуды. Ки­шечник состоит из трех отделов, средняя кишка у некоторых групп имеет печеночные выросты. Нервный аппарат — брюшная нервная цепочка, в которой различают надглоточный ганглий (головной мозг), окологлоточное кольцо и ганглии брюшной цепочки, со­единенные коннективами друг с другом. Наблюдается тенденция к слиянию ганглиев и уменьшению числа сегментов тела. Органы чувств разнообразны и у высших представителей достигают зна­чительного совершенства.

Размножение только половое, причем подавляющее большин­ство членистоногих раздельнополы. Нередки партеногенез и жи­ворождение. Жизненные циклы разнообразны, однако всегда со­провождаются линьками.

Тип делится на четыре подтипа: трилобиты (вымершая груп­па), жабродышащие, хелицеровые и трахейные (табл. 19).

Таблица 19.

Сравнительная характеристика подтипов членистоногих

Подтип жабродышащие (BRANCHIATA)

Представители жабродышащих — первичные членистоногие, органами дыхания которых являются жабры. Подтип включает класс ракообразных, в котором свыше 20 тыс. видов.

Класс ракообразные ( CRUSTACEA)

Ракообразные — это водные членистоногие размером от мил­лиметра до метра (рис. 33).

Рис. 33. Представители десятиногих ракообразных:

1 — креветка Pandalusborealis; 2 — краб Eriphiavemicosa; 3 — рак-отшель­ник Pagurusbernhardus; 4 — норвежский омар (Nephropsnorvegicus)

Сегментация разнообразна, у прими­тивных форм близка к гомономной. Число сегментов от 5 до 50. Обычно сегменты образуют отделы — голову, грудь и брюшко, наблюдается также различная степень слияния головных и груд­ных сегментов. Из придатков головы наиболее характерны две пары антенн (антеннулы, или антенны I, и антенны II) и антенны, гомологичные пальпам кольчецов (рис. 34).

Ножки во многих случаях двуветвисты, что служит примитив­ным признаком.

Покровы тела представлены хитиновой кутикулой, которая ча­сто укрепляется отложениями солей углекислой извести, и лежа­щим под ней слоем гиподермального эпителия. Самый верхний слой кутикулы (эпикутикула), препятствующий у сухопутных чле­нистоногих испарению воды из тела, у ракообразных отсутствует. Спинная сторона покровов нередко образует характерную складку (карапакс), которая иногда охватывает тело с боков, оставляя Щель, ведущую в жаберную полость.

Дыхательная система ракообразных представлена жабрами, свя­занными с конечностями. Кровеносная система включает сердце с отверстиями — остиями, а также сосуды разной степени развития. Последних может и не быть.

Рис. 34. Строение дафнии:

1 — передняя антенна; 2 — задняя ан­тенна; 3 — науплиальный глазок; 4 — фасеточный глаз; 5 — кишечник; 6 — сердце; 7 — яичник; 8 — эмбрио­ны в выводковой сумке; 9 — брюшко; 10 — грудная ножка

Выделительные органы — измененные целомодукты, открыва­ющиеся у основания антенн или максилл. Нервный аппарат — брюш­ная нервная цепочка различной сложности. Органы чувств разно­образны: органы осязания и химического чувства (чувствительные волоски), статоцисты и глаза, которые могут быть простыми (у личинок и примитивных форм) или сложными (фасеточными).

Громадное большинство раков раздельнополы, что часто сопро­вождается половым диморфизмом. Размножение половое. У низ­ших раков имеют место партеногенез и чередование партеногенетических и обоеполых поколений (гетерогония). Осеменение сперматофорное или с копуляцией. Дробление яиц может быть полным, и тогда развитие идет с метаморфозом, причем первая личиночная стадия (науплиус) характерна для всех групп. У мно­гих ракообразных развитие прямое.

Классификация ракообразных

Подкласс Жаброногие — Branchiopoda

Отряд Жаброноги — Anostraca

Отряд Листоноги — Phyllopoda

Подотряд Щитни — Notostraca

Подотряд Ветвистоусые — Cladocera

Подотряд Раковинные листоногие — Conchostraca

Подкласс Веслоногие — Copepoda

Подкласс Карповые вши, или Карпоеды — Branchiura

Подкласс Усоногие — Cirripedia

Подкласс Мистакокариды — Mystacocarida

Подкласс Цефалокариды — Cephalocarida

Подкласс Мешкогрудые — Ascothoracida

Подкласс Ракушковые — Ostracoda

Подкласс Высшие раки — Malacostraca

В классе девять подклассов с большим количеством отрядов (морфологическая характеристика основных подклассов приведена в табл. 20). Самые примитив­ные — жаброногие, у которых голова не срастается с грудью, а грудные ножки листовидные и выполняют функции движе­ния, дыхания и подачи пищи ко рту. Представитель — жаброног (Branchipius).

Таблица 20.

Морфология некоторых подклассов ракообразных

У представителей подклас­сов веслоногих, усоногих и карповых вшей грудные нож­ки в дыхании не участвуют, брюшных ножек нет, отсут­ствуют также жабры, крове­носная система и фасеточные глаза. Метаморфоз у них сложный. Кроме свободноживущих форм есть сидячие и паразитические. Представители веслоногих — циклопы (Cyclops), карповых вшей — карпоеды (Arqulus), усоногих — морские желуди (Balanus). Мелкие пресноводные циклопы являются промежуточными хозяевами гельминтов.

Для подкласса ракушковых характерно наличие двустороннего головогрудного щита, полностью скрывающего тело животного. Организация упрощена.

Подкласс высшие раки включает наиболее высокоорганизован­ных ракообразных (табл. 21). У них определенное число сегментов тела, имеются брюшные ножки и сегментация более гетероном­ная, чем у других ракообразных. Последняя пара брюшных ножек — уроподы — у высших раков часто сильно видоизменена. Развитие протекает с метаморфозом или прямо. Представители — мизиды (отряд Mysidacea), мокрицы (отряд Oniscoidea), бокоплавы (от­ряд Amphipoda), речные раки (семейства Astacidae и Parastacidae), крабы (Brachiura — отдел Reptantia из отряда Decapoda). Многие виды имеют промысловое значение (например, камчатский краб, омар, речные раки) и служат пищей для рыб и беззубых китов.

Таблица 21.

Морфологическая характеристика некоторых отрядов высших раков

Окончание табл.21

Подтип хелицеровые (CHELICERATA)

Тело разделяется на головогрудь и брюшко. Степень расчлене­ния тела различная: иногда сегменты груди свободны, чаще сли­ты, брюшко расчлененное или слитное и т. д. Вторая пара конеч­ностей — педипальпы — гомологична мандибулам ракообразных. Остальные 4 пары головогрудных конечностей представляют со­бой ходильные ноги. Брюшные конечности есть у водных хелицеровых (мечехвосты) и отсутствуют в типичном виде у наземных (паукообразные). Гомологами брюшных ног являются половые крышечки, легкие и паутинные бородавки.

Подтип включает 2 современных класса: меростомовые, или мечехвосты (Merostomata, или Xiphosura), и паукообразные (Arachnoidea) (табл. 22).

В отличие от рассматриваемого далее обширного класса пауко­образных меростомовые представляют собой древнюю группу в основном вымерших морских хелицеровых, из которых в настоя­щее время сохранилось только пять видов.

Таблица 22.

Сравнительная характеристика классов хелицеровых

Окончание табл. 22

Класс паукообразные ( ARACHNIDA)

Класс паукообразных объединяет около 40 тыс. наземных хели-церовых, являющихся одними из наиболее древних обитателей суши (рис. 35).

Рис. 35. Выход хелицеровых на сушу (схема):

I — первичноводные хелицеровые; 2 — ночные бродячие хищники (скорпионы, жгутоногие, сольпуги, низшие пауки и др.); 3 — устройство норок (норковые пауки и др.); 4 — выход пауков из норки с паутинной выстилкой-трубкой; 5 — заселение растительности высшими тенетными пауками; 6 — полет пауков на паутине и подъем клещей токами воздуха; 7— прямое освоение дневной поверхно­сти суши (некоторые сенокосцы, пауки и др.); 8 — переход из воды к жизни в скважинах почвы (кенении, низшие клещи); 9 — заселение гниющих органических субстратов (многие клещи, ложноскорпионы и др.); 10—14 — выход клещей из почвы и гниющих остатков в качестве паразитов животных и растений, пассивное расселение на хозяевах, по воздуху и иными путями; 75 — водяные клещи

Это хищники, паразиты (кровососы) и растительноядные животные.

Тело паукообразных чаще всего состоит из головогруди и брюшка. Головогрудь образована акроном и 7 сегментами, брюшко — 12, однако от этой схемы есть отклонения. Встречается более рас­члененное тело, а у большинства пауков, наоборот, головогрудь и брюшко — нерасчлененные отделы. Головогрудь с 6 парами ко­нечностей (хелицеры, педипальпы и 4 пары ходильных ног). Хелицеры расположены впереди рта, они похожи на короткие клещи (сольпуги, скорпионы, сенокосцы и др.), реже с коготком (пау­ки) или имеют вид стилетов для прокалывания кожи. У скорпио­нов педипальпы превращены в мощные клещи. Ходильные ноги состоят из 6-7 члеников и заканчиваются коготком (рис. 36).

Рис. 36. Строение скорпиона:

А — со спинной стороны; Б — с брюшной стороны; / — переднебрюшие; // — заднебрюшие; 1 — хвостовой членик с ядовитой иглой; 2 — головогрудь; 3 — хелицеры; 4 — педипальпы; 5 — ходильные ноги; 6 — дыхальца легких

Кожный покров — кутикула, под которой находятся гиподер-мальный эпителий и базальная мембрана. Кутикула трехслойная и хорошо защищает тело от испарения воды. Кожные железы вклю­чают ядовитые и паутинные.

Передний отдел кишечника (глотка) снабжен сильными мыш­цами и выполняет роль насоса. Средняя кишка обычно с боковы­ми выпячиваниями, увеличивающими ее вместимость. Печень пар­ная. Секрет печени и слюнных желез энергично расщепляет белки. Он вводится в тело убитой добычи и превращает ее содержимое в полужидкое состояние, а затем уже происходит всасывание этой пищи при помощи глотки. Такое явление получило название вне-кишечного пищеварения.

Органы выделения у примитивных форм двоякой природы: есть целомодукты и мальпигиевы сосуды, которые открываются в ки­шечник (скорпионы). У большинства паукообразных (рис. 37—39) остаются только мальпигиевы сосуды.

Рис. 37. Книжный ложноскорпион Рис. 38. Домовой паук

(Chelifer cancroides) (Tegenaria domestica)

Рис. 39. Водянойпаук (Argyroneta aquatica)

Кровеносный аппарат незамкнутый и включает сердце, аорту и сосуды. У мелких форм может оставаться только сердце с парой остий, но может исчезать и оно.

Органы дыхания — легочные мешки и трахеи. Легкие представ­ляют собой производное жабр водных предков, а трахеи являются новым приобретением, связанным с переходом к жизни на суше.

Нервная система происходит от брюшной нервной цепочки, обнаруживает тенденцию к концентрации. Ее метамерность лучше всего выражена у скорпионов и сольпуг. У клещей ганглии слива­ются в общую массу. Органы чувств разнообразны. Органами ме­ханического чувства являются чувствительные волоски — трихо-ботрии, расположенные преимущественно на педипальпах. Они регистрируют колебание воздуха. Для обоняния служат так назы­ваемые лировидные органы — щели в кутикуле, ко дну которых подходят нервные окончания. Глаза паукообразных простые, обыч­но собранные в кучки, реже их всего два.

Паукообразные раздельнополы. Отмечается разная степень сли­яния гонад. Половое отверстие находится на первом сегменте брюш­ка. Оплодотворение внутреннее, причем осеменение может быть сперматоформным или наступает при копуляции. Представители класса в основном яйцекладущие, но отдельные скорпионы и клещи живородящие. Дробление яиц частичное, поверхностное. Развитие прямое, кроме клещей, у которых наблюдается мета­морфоз.

Насчитывается свыше 10 отрядов паукообразных, из которых наиболее распространены и известны скорпионы, сольпуги, пау­ки, сенокосцы и ряд отрядов, объединяемых под общим названи­ем «клещи» (рис. 40—43).

Рис. 40. Различные клещи:

А — панцирный клещ Galumnamucronata; Б — мучной клещ Tyroglyphusfarinae, самка; В — то же с брюшной стороны; Г — перьевой клещ с воробья Analgopsispasserinus, самка; Д— паразитический клещ Syringophilusbipectinatus, живущий в очине перьев птиц; Е — обыкновенный паутинный клещ Tetranychustelarius, самка; Ж — водяной клещ Hydrarachnageographica

Рис. 41. Различные клещи:

1 — четырехногий клещ Eriophyes; 2 — водяной клещ Arrhenurusneumani; 3 — чесоточный зудень (Sarcoptesscabiei), самка с брюшной стороны; 4 — красно-телка Eutrombiculabatatas, хищная самка; 5 — вредитель злаков Siteroptegraminun

Рис. 42. Клещи — переносчики заболеваний:

А — таежный клещ Ixodespersulcatus в позе ожидания животного-хозяина, сам­ка; 5 — иксодовый клещ Dermacentorpictus, самка; В — аргазовый клещ Omithodoruspapillipes, самка

Рис. 43. Схема жизненных циклов иксодовых клещей:

1 — треххозяинный цикл; 2 — двуххозяинный цикл; 3 — однохозяинный цикл; О — яйцо; L — личинка; N — нимфа; / — имаго

Практическое значение паукообразных очень велико. Настоящие пауки, питаясь насекомыми, уничтожают громадное количество вредителей. Некоторые клещи (иксодовые и аргасовые) переносят возбудителей тяжелых заболеваний человека и домашних живот­ных (клещевой тиф, энцефалит, пироплазмоз рогатого скота и т. д.). Есть среди них вредители растений, особенно из группы паутин­ных клещей, а также запасов зерна (тироглифоидные клещи). Боль­шинство почвенных клещей — полезные сапрофаги.

Таблица 23.

Сравнительная характеристика отрядов класса паукообразных

Окончание табл.23

Подтип трахейные (TRACHEATA)

Представители подтипа - наземные членистоногие дыша­щие при помощи трахей (рис. 44, 45). Характеризуются тем что голова образована путем слияния головной лопасти (акрона) с усиками (антеннулами) и 3 или 4 первыми сегментами несущи­ми ротовые придатки. Антенн нет, и несущий их сегмент (вста­вочный) может редуцироваться. Ротовые придатки представляют собой видоизмененные конечности (мандибулы, две пары мак-силл -максиллы I и максиллы II, нижняя губа - вторые мак-силлы). Сегментарный состав туловища разнообразен. Хорошо адап­тированы к жизни на суше в условиях дефицита влажности к трахейным относятся 2 надкласса: многоножки (Myriapoda) и шестиногие (Hexapoda).

Рис. 44. Гигантская сколопендра Рис. 45. Костянка Lithobius

(Scolopendragigantea),

нападающая на ящерицу

Надкласс многоножки ( MYRIAPODA)

К надклассу многоножек, насчитывающему свыше 53 тыс видов, относятся членистоногие, тело которых состоит из головы и Длинного сегментированного туловища со слабо выраженной диф­ференциацией. На всех или почти на всех сегментах имеются ноги.

В надкласс многоножек входят 4 класса: симфилы (Symphyla), пауроподы (Pauropoda), двупарноногие, или диплоподы (Diplo-poda), и губоногие, или хилоподы (Chilopoda), краткая характери­стика которых приведена в таблице 24.

Надкласс шестиногие ( HEXAPODA)

Надкласс шестиногих объединяет 2 класса: скрыточелюстные насекомые (Insecta-Entognatha) и открыточелюстные насекомые (Insecta-Ectognatha), которых ранее рассматривали как единый класс насекомых (Insecta).

Таблица 24.

Сравнительная характеристика классов многоножек

Класс скрыточелюстные насекомые

( INSECTA-ENTOGNATHA)

Класс включает 3 отряда: бессяжковые (Protura), ногохвостки (Collembola) и двухвостки (Diplura) (табл. 25). Как и остальные насекомые, скрыточелюстные обладают 3 парами ног, а их тело разделяется на голову, грудь и брюшко. Ротовые органы погру­жены в головную капсулу. Крылья отсутствуют. Скрыточелюст­ные — в основном мелкие насекомые, обитающие в почве и подстилке, а некоторые — на растениях. Многие участвуют в поч­вообразовании, а ряд видов ногохвосток — вредители овощных культур.

Таблица 25.

Сравнительная характеристика скрыточелюстных насекомых

Класс открыточелюстные насекомые

( INSECTA-ECTOGNATHA)

Открыточелюстные насекомые — самая большая группа жи­вотных (свыше 1 млн видов), распространенных по всему земно­му шару и живущих во всех средах, кроме морской.

Тело разделено на голову, грудь и брюшко (рис. 47). Голова одета общей хитиновой капсулой и несет на себе усики (гомологичные антеннулам других членистоногих, но в пределах класса именуемые антеннами); пару сложных глаз, между которыми мо­гут быть несколько простых глазков; пару мандибул; пару мак-силл и нижнюю губу — результат слияния второй пары максилл (рис. 46). Строение ротового аппарата разнообразно и соответству­ет характеру питания. Грудной отдел несет 3 пары ног, также име­ющих разное строение: ходильные, прыгательные, плавательные и пр. У всех крылатых на спинной стороне второго и третьего сег­ментов груди расположены 2 пары крыльев, представляющих со­бой выпячивания кожных покровов, а не настоящие конечности. На брюшке конечностей нет, однако у ряда насекомых встреча­ются их рудименты.

Рис. 46. Голова насекомого:

А — вид спереди; Б — вид сбоку (из Кенигсмена): 1 — головная капсула; 2 — простые глазки; 3 — фасетированный глаз; 4 — антенны (сяжки); 5 — мандибула; 6 — верхняя губа; 7 — место прикрепления сяжка; 8 — нижняя губа; 9 — нижняя челюсть

Рис. 47. Расчлененный самец жука-оленя (Lucanuscervus):

1 — нижняя губа с щупиками; 2 — нижние челюсти с щупиками; 3 — жвалы (верхние челюсти); 4 — верхняя губа; 5 — наличник; 6 — усики; 7 — голова; 8 — переднегрудь; 9 — передние ноги; 10 — среднегрудь; 11 — надкрылья; 12 — средние ноги; 13 — задне-грудь; 14 — крылья; 15 — тазики задних ног; 16— вертлуги; 17— бедра; 18— голени; 19— членистые лапки с коготками; 20 — брюшко

Кожные покровы насекомых принципиально сходны с покро­вами паукообразных. В коже залегают пигменты — красящие со­единения, обусловливающие окраску и рисунок насекомых. Иногда окраска зависит от структуры кожи (оптическая окраска). С кож­ными покровами связаны и различные железы — восковые, паху­чие, прядильные, ядовитые и т. д., секреты которых играют важ­ную роль в жизнедеятельности насекомых.

Хитиновая кутикула яв­ляется наружным скелетом, к которому изнутри при­крепляется сложная мус­кулатура. Мышцы поперечно-полосатые. Особенного развития достигают грудные мышцы, приводящие в движение крылья.

Пищеварительная си­стема образована кишеч­ником, состоящим из 3 отделов, как у высших червей и других членисто­ногих. Печеночные вырос­ты отсутствуют. Модифика­ции кишечника, особенно переднего отдела, связаны с характером пищи. У насе­комых, сосущих жидкую пищу, ротовые придатки видоизменены в хоботок и ротовая полость превра­щена в систему каналов. Слюнные железы нередко модифицированы в другие органы (прядильные желе­зы гусениц бабочек) или содержат в составе секрета особые вещества (антикоа­гулянты у кровососущих форм и др.). Продукты пи­щеварения превращаются и всасываются в средней кишке, эпителий которой вырабатывает ферменты и бесструктурную перитро-фическую мембрану, обле­кающую в виде чехла пи­щевой комок. Задняя киш­ка имеет так называемые ректальные железы, с по­мощью которых происхо­дит всасывание воды из переработанной пищи. На границе средней и задней кишок наподобие тонкостенных труб­чатых выпячиваний отходят мальпигиевы сосуды — органы выде­ления насекомых. В качестве экскрементов через мальпигиевы со­суды в кишечник выделяются кристаллы мочевой кислоты.

Для дыхания служит сложная система трахей. Через отверстия на боку сегментов — стигмы — воздух проходит в трахеи и их разветвления — трахеолы, поступая к органам и тканям тела. Кро­веносная система незамкнутая и состоит из сердечного сосуда и системы сосудов меньшего диаметра. У мелких форм, как обыч­но, наступает редукция сосудов. Гемолимфа, циркулирующая в сосудах и синусах, выполняет разнообразные функции: прежде всего снабжение тканей и органов питательными веществами и перенос продуктов обмена к органам выделения, при этом ды­хательная функция ее развита меньше всего.

Нервная система, как у других членистоногих, исходно по­строена по типу брюшной нервной цепочки, но часто достигает высокого уровня развития. Центральная нервная система состоит из головного мозга, подглоточного ганглия и сегментарных ганг­лиев брюшной нервной цепочки. Кроме того, имеется симпати­ческая (регулирующая работу мышц внутренних органов) и пери­ферическая нервная система. Число ганглиев брюшной нервной цепочки может уменьшаться за счет их слияния.

У насекомых есть органы осязания, слуха, обоняния, вкуса и зрения. Основу органов чувств составляют сенсиллы — нервно-чувствительные единицы, которые нередко собираются в комп­лексы, образуя орган. По типу простых сенсилл сформированы органы механического и химического чувства (осязания, обоня­ния и вкуса). Органы зрения у взрослых насекомых представлены сложными, или фасеточными, глазами, к которым иногда при­соединяются немногочисленные простые глазки на лбу. Органы слуха имеются далеко не у всех насекомых. Особенно хорошо развиты они у кузнечиков, сверчков, саранчовых и цикад, т. е. у насекомых, которые обладают звуковыми органами и могут изда­вать звуки. Органы слуха подобных насекомых называются тимпа­нальными, они состоят из скопления сенсилл (сколпофоров), свя­занных с утонченными в виде барабанной перепонки участками кутикулы. Отверстия тимпанальных органов сообщаются с внеш­ней средой.

В целом система воспринимающих рецепторов у насекомых очень сложна и достигает высокого совершенства. Этим обусловлено их сложное поведение.

Насекомые раздельнополы, при этом обычно существует рез­кий половой диморфизм. Половые железы парные, у самцов не­редко имеется совокупительный орган. Осеменение у форм без совокупительного органа сперматофорное. Яйца богаты желтком, поэтому дробление частичное, поверхностное. Развитие делится на эмбриональное и постэмбриональное. Последнее проходит с метаморфозом, и лишь у одной группы примитивных насекомых есть анаморфоз.

Различают неполный метаморфоз (группа Hemimetabola) (табл. 26), при котором личинка похожа на взрослое насекомое (имаго) И метаморфоз происходит постепенно, и полный (группа Holome-tabola), при котором личинки червеобразные и существует куколочная стадия (табл. 27). У насекомых с полным превращением в зависимости от степени развития ног различают 4 типа личинок: протоподные (есть только зачатки грудных ног), олигоподные (3 пары нормально развитых ног), полиподные (3 пары грудных ног и несколько пар брюшных ложных ножек) и аподные (безногие). В регуляции жизненного цикла принимают участие нейросекреторные клетки мозга и эндокринные железы.

Таблица 26.

Обзор некоторых отрядов насекомых с неполным превращением

Окончание табл. 26

Таблица 27.

Обзор некоторых отрядов насекомых с полным превращением

Окончание табл.27

Кроме обоеполого размножения у насекомых известны случаи партеногенеза — обязательного, факультативного или цикличес­кого. При чередовании обоеполого и партеногенетического раз­множения имеет место правильная гетерогония. Размножение на стадии личинок (педогенез) зарегистрировано у двукрылых.

Значение насекомых в природе огромно, поскольку они при­нимают участие в различных биологических процессах — опыле­нии цветковых растений, почкообразовании, разложении расти­тельного опада, уничтожении трупов и экскрементов других животных и т. д. Сами насекомые служат пищей для птиц, амфи­бий, насекомоядных зверей и др.

Среди них немало вредных форм. Общеизвестно, что кровосо­сущие насекомые переносят возбудителей серьезных заболеваний человека: комары — малярии, вши — сыпного тифа, блохи — чумы и т. д. (табл. 28). Среди растительноядных форм много вреди­телей сельскохозяйственных растений и древесных пород (коло­радский жук, огородные блошки, короеды, сосновый шелкопряд, капустница, кровяная тля и сотни других видов), с которыми че­ловеку приходится вести неустанную борьбу (табл. 29). Продукция ряда видов насекомых служит сырьем для промышленности или пищей для человека. Таковы медоносная пчела, дающая мед, воск и другие продукты, тутовый шелкопряд — производитель шелка, лаковые червецы, дающие лак и воск.

Таблица 28.

Насекомые — паразиты и переносчики заболеваний человека

Окончание табл. 28

Таблица 29.

Насекомые — вредители растений и технических материалов

Классификация насекомых базируется на характере сегмента­ции, строении ротовых конечностей и крыльев, а также характе­ре метаморфоза. К открыточелюстным насекомым относится свыше 30 отрядов. Отряд щетинохвосток (Thysanura) часто относят к отдельному подклассу первичнобескрылых (Apterygota), объеди­няя остальные отряды в подкласс крылатых (Pterygota). Основ­ные из них — стрекозы, таракановые, термиты, прямокрылые, вши, полужесткокрылые (клопы), жесткокрылые (жуки), сетча-токрылые, чешуекрылые (бабочки), перепончатокрылые (пче­лы, осы, муравьи), блохи, двукрылые (мухи и комары).

Далее будут рассмотрены наиболее важные или широко рас­пространенные отряды насекомых.

Отряд стрекозы ( ODONATA)

Крупные хищные насекомые с очень подвижной головой, не­сущей пару огромных глаз. Ротовые органы грызущие. Две пары крыльев имеют сходное сетчатое жилкование. У Крыловой муску­латуры отсутствуют аналоги среди других отрядов, так как она лишена продольных спинных мышц. Личинки водные с ректаль­ными или хвостовыми жабрами. Около 4,5 тыс. видов.

Отряд таракановые ( BLATTOPTERA)

Тело плоское, голова сверху прикрыта переднегрудным щит­ком. Ротовой аппарат грызущий. Передние крылья хитинизирова-ны и скрывают задние, которые складываются обычно веерооб­разно. Иногда крылья редуцированы. Всеядные, большей частью ночные насекомые, живущие под опавшей листвой или в почве. Некоторые виды синантропны и живут в домах. Около 3,5 тыс. видов, особенно широко распространены в тропиках. Представи­тели — черный таракан (Blattaorientalis), прусак (Blattagermanica).

Отряд термиты ( ISOPTERA)

Общественные насекомые с резко выраженным полиморфиз­мом, близки с Таракановыми. Голова свободная, ротовые части грызущие. Крылья перепончатые, свойственные лишь самцам и самкам, способным к размножению. Живут семьями — колония­ми, состоящими из самцов, самок, рабочих (недоразвитых в по­ловом отношении самок и самцов), среди которых выделяется специализированная для защиты от врагов каста — солдаты. Пи­таются древесиной или растительными остатками. Некоторые сильно повреждают деревянные постройки и сооружения. Около 2,5 тыс. видов, главным образом в тропиках.

Отряд прямокрылые ( ORTHOPTERA)

Крупные или средних размеров насекомые с наклонной голо­вой и большой переднеспинкой. Задние ноги чаще всего прыгательные. Крылья подразделены на узкие подкрылья и задние вее­ровидно складывающиеся крылья. Ротовые части грызущие. Есть специальные звуковые и слуховые органы. Самка с яйцекладом. Большинство растительноядны, реже хищники. Около 20 тыс. ви­дов. Представители — кузнечики, сверчки, саранча. Многие явля­ются вредителями сельскохозяйственных растений.

Отряд равнокрылые ( HOMOPTERA)

Ротовые органы колюще-сосущие (членистый хоботок). Кры­лья в покое складываются крышеобразно. Самки нередко бескры­лые. Питаются клеточным соком растений. Представители — ци­кады, тли (рис. 48), щитовки и червецы. Большинство — вредители сельскохозяйственных культур и древесных пород, в том числе плодовых.

Рис. 48. Кровяная тля (Eriosomalanigerum):

А — колония тлей на ветви яблони; Б — крылатая полоноска; В — бескрылая форма; Г и Д — личиночные стадии

Отряд полужесткокрылые, или клопы (HETEROPTERA)

Ротовые органы такие же, как у предыдущего отряда. Крылья в покое складываются плоско. Передняя пара превращена в полу­надкрылья (основная часть плотная, кожистая). Заднегрудь часто с пахучими железами. Питаются клеточным соком растений либо являются хищниками или кровососами. Наземные и водные фор­мы, среди которых немало вредителей сельскохозяйственных растений (клоп-черепашка, свекловичный и люцерновый клопы и др.).

Отряд жесткокрылые, или жуки ( COLEOPTERA)

Включает более 100 семейств и около 250 тыс. видов. Передние крылья лишены жилкования и превращены в твердые роговидные надкрылья. Ротовые органы грызущие. Задние крылья перепонча­тые, в покое складываются продольно и поперек, с видоизме­ненным жилкованием. Ноги бегательные, но нередко специали­зированные — гребные или прыгательные. Биологически очень разнообразны — хищники, растительноядные, сапрофаги, некрофаги. Живут в почве, на растениях, под корой, в воде и т. д. Много полезных форм (например, божья коровка, хищные жужелицы и др.), но немало и вредителей, таких как картофельный коло­радский жук (рис. 49), короеды, зерновки, долгоносики и др.

Рис. 49. Колорадский жук (Leptinotarsadecemlinaeta), его личинка и кладка

Отряд сетчатокрылые ( NEUROPTERA)

Крылья с густой сеткой жилок, задняя пара иногда вытянута в виде узких лент. Усики прикреплены между глазами. Ротовые час­ти грызущие. Личинки с характерно измененными ротовыми час­тями: мандибулы и максиллы длинные, серповидно изогнутые; мандибулы вдоль нижней стороны имеют желобок, прикрытый лопастью максилл, что приводит к образованию пары сосущих трубок, заостренных спереди. Сосущие трубки вонзаются в тело добычи, через их просвет в нее изливается пищеварительный сок, а затем всасывается разжиженное содержимое тела жертвы. Мно­гие виды приносят большую пользу истреблением вредных насе­комых. Таковы златоглазки и гемеробии, используемые в биоло­гический борьбе с вредителями.

Отряд чешуекрылые, или бабочки ( LEPIDOPTERA)

Объединяет более 100 тыс. видов. Крылья густо покрыты че­шуйками. Ротовые органы без мандибул, обычно превращены в спирально закручивающийся хоботок, при помощи которого ба­бочки сосут нектар из цвет­ков. Личинки (гусеницы) червеобразные, с брюш­ными ногами. Взрослые бабочки очень разнообраз­ны по размерам и окрас­ке, нередки крупные, ярко окрашенные формы, но очень много также мелких однотонных видов (напри­мер, моли). Гусеницы ряда видов (плодожорка, озимая совка, непарный шелкопряд, капустница и др.) вредят сельскохозяйственным растениям. Тутовый шелкопряд раз­водится для получения из коконов натурального шелка.

Отряд перепончатокрылые ( HYMENOPTERA)

Один из самых крупных отрядов (свыше 150 тыс. видов). Кры­лья перепончатые, прозрачные, обе пары прочно сцеплены меж­ду собой. Ротовые органы грызущие или сосущие, но всегда с мандибулами. Брюшко самки с яйцекладом или жалом. Личинки безногие или гусеницеобразные. Размеры тела от 0,2 мм до не­скольких сантиметров.

Грызущий ротовой аппарат характерен для наездников, неко­торых ос и муравьев. У высших форм (пчелиных) нижние челюс­ти и нижняя губа удлинены и превращены в хоботок. В состав заднего отдела груди вошел первый сегмент брюшка, которое со­единяется с грудью либо широким основанием, либо с помощью тонкого стебелька.

Образ жизни крайне разнообразен. Среди них есть фитофаги, ли­чинки которых грызут листья, большое число видов питаются нек­таром и цветочной пыльцой, не меньшее количество видов являются паразитами других насекомых (наездники, яйцееды). Многие ©сы — охотники за членистоногими. Весьма развиты инстинкт забо­ты о потомстве и различные формы сложного поведения (рис. 50).

Рис. 50. Перепончатокрылые:

/ — афелинус (Aphelinusmali), заражающий кровяную тлю; 2 — талса (Thalessalunator), откладывающая яйцо в личинку рогохвоста, вредителя древесных пород; 3 — пилюльная оса (Eumenes), несущая гусеницу в гнездо-кувшинчик на корм личинкам; 4 — муравей-листорез (Acromyrmex), несущий кусок листа для устрой­ства грибных садов; 5 — медоносная пчела (Apismeiifera), рабочая особь; 6 — стеблевой рогохвост (Janusinteger), подрезающий яйцекладом побег смородины

Для человека перепончатокрылые имеют исключительно важ­ное значение как опылители растений. Существенна роль медо­носных пчел как производителей меда и воска. Паразитические Осы приносят пользу, истребляя вредных насекомых. Представи­тели — пилильщики, наездники, осы, пчелы, муравьи.

Отряд двукрылые, или мухи ( DIPTERA)

Включает не менее 100 тыс. видов. Насекомые с одной парой Перепончатых передних крыльев. Вторая пара превращена в ко­роткие булавовидные образования — жужжальца. Голова очень подвижна, ротовые придатки наподобие хоботка, приспособлен­ного для сосания или слизывания. У комаров, мошек и слепней ротовой аппарат колюще-сосущий, сходный с хоботком клопов. 6 лижущем хоботке отсутствуют мандибулы, а иногда и максил­лы, образован он нижней губой. Грудь очень большая и образова­на крупным вторым сегментом. Первый и третий сегменты мел­кие и тесно слитые со вторым.

Личинки безногие, часть из них с редуцированной головой. Многие питаются разлагающимися веществами, нектаром или пыльцой растений либо являются хищниками. Самки комаров и ^лепней питаются кровью своих жертв, что необходимо для раз­вития их гонад. Среди двукрылых есть и настоящие паразиты, ли­чинки которых развиваются в теле животных и человека.

Практическое значение дву­крылых очень велико. Крово­сосущие двукрылые (мошки, слепни, комары, мокрецы) изнуряют домашних животных и людей, они нередко служат переносчиками заболеваний — малярии, туляремии и др. До­машняя муха переносит возбу­дителей кишечных заболева­ний (рис. 51). Велик ущерб, причиняемый зерновым зла­кам личинками гессенской и шведской мух. Пользу прино­сят паразитические мухи — та-хины, снижающие числен­ность вредных насекомых.

Рис. 51. Комнатная муха (Muscadomestica) и ее превращение:

1 — общий вид насекомого; 2 — яйца; 3 — личинка первого возраста; 4 — взрос­лая личинка; 5 — пупарий; 6 — куколка, вынутая из пупария

Тип моллюски ( MOLLUSCA)

Моллюски — четко ограниченная группа беспозвоночных, на­считывающая свыше 130 тыс. видов. Обитают в морях, в пресных водах и на суше (табл. 30).

Таблица 30.

Сравнительная характеристика классов моллюсков

План строения моллюсков своеобразен. Тело, как правило, состоит из 3 отделов: головы, туловища и ноги, представляю­щей собой мускулистый вырост брюшной стенки и служащей для движения. Туловище часто разрастается на спинную сторо­ну, образуя внутренностный мешок. За некоторыми исключени­ями, тело прикрыто известковой раковиной. Кожные покровы содержат значительное количество слизистых и белковых желез. Под покровами много мускулатуры, так что у них, по существу, имеется кожно-мускульный мешок.

Полость тела заполнена рыхлой паренхимой с большим чис­лом лакун. Целом очень мал и не играет роли общей полости тела. У более примитивных форм есть мантия — вырост спинной части кожи, спускающийся по бокам в виде складок. Между туловищем и мантией находится щелевидная мантийная полость. Наружная поверхность мантии выделяет раковину. У более эволюционно продвинутых форм мантийная полость превращается в легкое и исчезает. В мантийной полости помещаются перистые жабры (ктенидии), органы химического чувства, отверстия полового и вы­делительного аппаратов, анальное отверстие.

В глотке расположена радула, служащая для измельчения пищи, кроме того, у ряда моллюсков развиты ротовые челюсти. От же­лудка отходит печень, где пища переваривается внутриклеточно. Кровеносная система незамкнута. Сердце включает предсердия и желудочки. В остатки целома, окружающие сердце и половые же­лезы, открываются целомодукты, выводящие экскреты и поло­вые продукты.

Нервная система в пределах типа испытывает прогрессивную эволюцию от двойной нервной лестницы до разбросанно-узло-вого типа. Кроме того, имеется диффузное нервное сплетение в коже.

Среди моллюсков есть раздельнополые и гермафродитные груп­пы. Развитие сходно с кольчецами. У примитивных форм из яйца выходит трохофорная личинка, у большинства остальных — ви­доизмененная личинка — парусник (велигер). Прямое развитие наблюдается у сухопутных легочных моллюсков.

Среди моллюсков есть как полезные (табл. 31), так и вредные (табл. 32) для человека.

Тип делится на 2 подтипа — боконервных и раковинных.

Таблица 31.

Промысловое значение моллюсков

Окончание табл 31

Таблица 32.

Моллюски, приносящие вред человеку

Классификация моллюсков

Подтип Боконервные — Amphineura

Класс Панцирные — Polyplacophora

Класс Беспанцирные — Aplacophora

Подкласс Бороздчатобрюхие — Solenogastres

Подкласс Ямкохвостые — Caudofoveata

Подтип Раковинные — Conchifera

Класс Моноплакофоры — Monoplacophora

Класс Брюхоногие — Gastropoda

Подкласс Переднежаберные — Prosobranchia

Отряд Кругожаберные — Cyclobranchia

Отряд Щитожаберные — Scutibranchia

Отряд Гребенчатожаберные — Pectinibranchia

Подкласс Заднежаберные — Opisthobranchia

Подкласс Легочные — Pulmonata

Надотряд Стебельчатоглазые — Styllommatophora

Надотряд Сидячеглазые — Basommatophora

Класс Двустворчатые — Bivalvia

Надотряд Первичножаберные — Protobranchia

Надотряд Жаберные — Autobranchia

Надотряд Перегородчатожаберные — Septibranchia

Класс Лопатоногие — Scaphopoda

Класс Головоногие — Cephalopoda

Подкласс Наутилиды — Nautiloidea

Подкласс Колеоидеи — Coleoidea

Отряд Каракатицы — Sepiida

Отряд Кальмары — Teuthida

Отряд Восьминогие — Octopoda

Отряд Вампироморфы — Vampyromorpha

Подтип боконервные ( AMPHINEURA)

Раковина у боконервных слагается из отдельных щитков или имеется только у личинок. Челюсти, головные глаза, щупальца и статоцисты отсутствуют. Нервная система состоит из 2 пар нервных стволов, соединенных многочисленными поперечны­ми перемычками (двойная нервная лестница). Вокруг глотки рас­положено окологлоточное нервное кольцо, соединенное со ство­лами.

Класс панцирные ( POLYPLACOPHORA)

Класс объединяет около 1000 видов. Живут панцирные в мо­рях, главным образом в полюсе прибоя. Ползают по камням или плотно присасываются к ним. Размеры их от нескольких милли­метров до 35 см. Характеризуются своеобразной раковиной, со­стоящей из весьма подвижно сочлененных пластинок. Внутренно-стного мешка нет. Мантия прикрывает не только ногу, но и голову, ее свободный край покрыт шиповатой кутикулой. Мантийная по­лость имеет вид круговой борозды, в которой расположены пар­ные ктенидии (от нескольких до десятков пар). Панцирные раз­дельнополы. Личинка — трохофора.

Подтип раковинные ( CONCHIFERA)

Раковинные — это моллюски с конической или двустворчатой раковиной. Покровы без шиповатой кутикулы. Голова иногда мо­жет отсутствовать, так же как и нога. При наличии головы есть радула и челюсти. Имеются глаза, щупальца и статоцисты. Часто хорошо развит внутренностный мешок. Нервная система разбро-санно-узлового типа, боковые стволы соединяются ниже задней кишки. Подтип делится на 5 классов.

Класс моноплакофоры ( MONOPLACOPHORA)

Раковина у моноплакофор цельная, в виде колпачка. Тело со­стоит из маленькой головы, высокого туловища и дисковидной ноги. На голове пара щупалец, но глаз нет. Мантия такого же типа, как у хитонов. В мантийной борозде находятся 5-6 пар перистых жабр, не образующих сплошного ряда. Мускулатура метамерного строения: имеется 8 пар мышц, идущих от ноги к спинной сторо­не раковины. Нога с широкой плоской подошвой.

Пищеварительная система включает радулу и двухлопастную печень, открывающуюся в желудок. Кровеносная система образо­вана сердцем с парой желудочков, двумя парами предсердий и аортой. Кровоток осуществляется в системе лакун, расположен­ных вокруг внутренних органов. Желудочек сердца вместе с при­легающими предсердиями окружен тонкостенным целомическим мешком — перикардием. Спинные целомы сообщаются с внеш­ней средой целомодуктами, которых 6 пар. Нервная система со­стоит из окологлоточного нервного кольца и 2 пар нервных ство­лов (педальных и плевровисцеральных), соединенных перемыч­ками.

Моноплакофоры раздельнополы. Обитают в морях на боль­ших глубинах. Это одни из древнейших моллюсков, дожившие до наших дней. Организация их очень примитивна, что выража­ется в метамерии многих органов — мышц, сердца, почек, жабр и т.д.

Класс брюхоногие ( GASTROPODA)

Класс брюхоногих, или улиток, включает свыше 90 тыс. ви­дов. Размеры брюхоногих от 2—3 мм до 60 см. Раковина кониче­ская или спиральная, у активных хищников и части других форм нередко отсутствует. Тело состоит из хорошо обособленной голо­вы, несущей 1—2 пары щупалец и парные глаза, ноги (разной формы) и туловища, или внутренностного мешка. Туловище спирально закручено и асимметрично, как и раковина.

Большинство брюхоногих дышат жабрами. Но в некоторых случаях ктенидии исчезают и замещаются другими органами ды­хания. В подклассе легочных жабры заменились легкими. Ман­тийная полость изменилась и стала легочной полостью (рис. 52). При этом свободный край мантии сросся со стенкой тела и мантийная (легочная) полость открывается наружу маленьким отверстием. К легочным относятся сухопутные и пресноводные улитки.

У некоторых переднежаберных сердце симметричное, вклю­чает желудочек и два предсердия. Однако у большинства брю­хоногих правое предсердие нередко исчезает и сердце оказыва­ется несимметричным.

Рис. 52. Вскрытая виноградная улитка (Helixpomatia):

1 — глотка; 2 — впяченное внутрь переднее щупальце; 3 — впяченное внутрь заднее щупальце; 4 — церебральные ганглии; 5 — пищевод; 6 — ретрактор пениса; 7 — слюнные железы; 8 — мантия; 9 — зоб; 10 — ретракторы головы, глотки и щупалец; 11 — гермафродитный проток; 12 — гермафродитная железа; 13 — желу­док; 14— печень; 15 — белковая железа; 16 — тонкая кишка; 17— задний конец ноги; 18 — отверстие почки в перикардий; 19 — желудочек сердца; 20 — перикар­дий; 21 — предсердие; 22, 23 — почка; 24 — легочная вена; 25 — семяприемник; 26— мускул раковины; 27 — выносящий сосуд легкого; 28— прямая кишка; 29— мочеточник; 30 — приносящий сосуд легкого; 31 — наружное почечное отверстие; 32 — анальное отверстие; 33 — край дыхательного отверстия; 34 — семеяйцевод; 35 — мускулатура ноги; 36 — канал семяприемника; 37 — мешок любовной стре­лы; 38 — пальцевидные железы; 39 — жгут; 40 — семяпровод; 41 — влагалище; 42 — мешок пениса; 43 — половая клоака

Нервная система хорошо развита. У примитивных форм име­ется 5 пар ганглиев, иннервирующих тело и органы чувств и как бы нанизанных на пару нервных стволов, которые иногда пере­крещиваются (хиастоневрия). При переходе к высшим формам происходит переход к разбросанно-узловой нервной системе из нескольких ганглиев, соединенных волокнистыми перемычками. Органы чувств состоят из щупалец, осфрадиев — органов хими­ческого чувства, статоцистов и парных глаз.

Улитки могут быть раздельнополыми и гермафродитами. В лю­бом случае половая железа одна. У гермафродитов оплодотворе­ние перекрестное. Оплодотворение у большинства брюхоногих внутреннее. Развитие яйца очень напоминает таковое у многощетинковых кольчецов. Если есть метаморфоз, то из яйца выходит личинка — трохофора либо более сложная — парусник, или велигер.

Улитки обитают во всех средах. Питаются растительной или живой пищей, изредка паразитируют на морских звездах и ежах. Ряд видов улиток (слизни, виноградная улитка — Helixpoma-tia) — вредители полевых, огородных и садовых культур. В от­дельных странах улиток употребляют в пищу. Раковины исполь­зуют в качестве украшений. Некоторые виды легочных улиток являются промежуточными хозяевами гельминтов. В классе 3 под­класса (табл.33).

Таблица 33.

Характеристика подклассов брюхоногих

Класс двустворчатые (BIVALVIA)

В классе 3 надотряда (табл. 34). Двустворчатых узнают по рако­вине из двух пластинок, соединенных между собой на верхней стороне при помощи связки и зубцов (рис. 53). Последних может и не быть. Главная особенность представителей класса — отсутствие головного отдела, а следовательно, и глотки с радулой. Органы дыхания у большинства — пластинчатые жабры (видоизмененная пара ктенидиев). Внутренностного мешка нет.

Тело билатерально-симметричное, сплюснутое с боков, со­стоящее из туловища и ноги. Нога чаще всего имеет вид киля и приспособлена для рытья песка. С переходом к неподвижному образу жизни она редуцируется (например, у устриц). У многих форм на ноге есть особая железа, выделяющая быстро твердею­щий в воде секрет — биссус. Нитями биссуса моллюск прикреп­ляется к субстрату.

Мантия выглядит наподобие двух складок, свешивающихся с боков. Нередко свободные края мантии местами срастаются, ос­тавляя отверстия для выдвигания ноги, ввода и вывода воды из полости. Эпителий мантии выделяет раковину. Наружный ее слой эластичен и сложен из органического вещества. Этот же слой об­разует лигамент — эластичную поперечную ленту, которая растя­гивает створки раковины. Чтобы держать их закрытыми, моллюск непрерывно затрачивает мускульные усилия.

Таблица 34.

Характеристика надотрядов двустворчатых

По способу питания двустворчатые моллюски являются фильтраторами. По бокам рта есть две пары длинных ротовых лопастей, покрытых ресничками. Реснички подгоняют пищевые частицы ко рту. Поскольку редукция головы привела к утрате глотки с радулой и слюнными железами, рот открывается в пищевод, переходящий в мешковидный желудок. Задняя его стенка образует слепой вы­рост, эпителий которого выделяет студенистый «хрустальный стол­бик». Конец столбика растворяется желудочным соком и при этом освобождаются пищеварительные ферменты. Печень парная и хо­рошо развита, ее приток впадает в желудок снизу, как у хитонов. Средняя кишка очень длинная. Задняя кишка пронизывает желудо­чек сердца и заканчивается анальным отверстием.

Жабр одна пара, причем у примитивных форм они имеют вид перистых ктенидиев либо превращаются в крупные нитчатые или пластинчатые занавеси, занимающие большую часть мантийной полости. Изредка жабры редуцируются. Сильно увеличенные жаб­ры наряду с дыхательной выполняют еще одну важную функцию.

Рис. 53. Беззубка (Anodonta):

А — внешний вид раковины; Б — внутреннее строение, раковина и левая мантия удалены: 1 — передний край раковины; 2 — брюшной край; 3 — задний край; 4 — спинной (замковый) край; 5 — макушка; 6 — наружный лигамент (связка); 7 — передний мускул-замыкатель; 8 — задний мускул-замыкатель; 9 — передний рет-рактор (втягиватель) ноги; 10 — протракторы (вытягиватель) ноги; 11 — задний ретрактор ноги; 12 — элеваторы (подниматели) ноги; 13 — нога; 14 — мантийный листок; 15 — вводный (дыхательный) сифон; 16 — выводной (анальный) сифон; 17— полость анального сифона; 18 — спинной мантийный клапан; 19 — спинное мантийное отверстие; 20 — рот; 21 — ротовая лопасть; 22 — левая наружная полу­жабра; 23 — левая внутренняя полужабра; 24 — Кеберов орган; 25 — околосердеч­ная сумка; 26 — линия, по которой отрезан левый мантийный листок

Они покрыты ресничным эпителием и являются вододвижущим приспособлением. Сердце расположено в перикардии и содержит два предсердия и желудочек. Кроме сосудов есть система лакун в соединительной ткани.

Органами выделения служит пара угловидно согнутых трубча­тых почек, одним концом открывающихся в перикардий, а дру­гим — в мантийную полость. Пластинчатожаберные в основном раздельнополы. Гонады парные. Их выводные протоки — яйцево­ды или семяпроводы — открываются наружу по бокам основания ноги. Иногда гонады сообщаются с перикардием, и тогда роль выводных протоков берет на себя почка. Оплодотворение обычно наружное. Эмбриональное развитие часто приводит к образова­нию трохофоры, которая затем превращается в следующую личи­ночную стадию — парусник. У пресноводных представителей (беззубки и др.) из яиц появляются двустворчатые личинки — глохидии, которые временно становятся кожными паразитами рыб.

Нервная система состоит из 4 пар ганглиев, соединенных бо­лее или менее длинными коннективами. У большинства видов ган­глии, иннервирующие переднюю часть тела (церебральные) и мантию (плевральные), сливаются вместе. Органы чувств развиты слабо, что связано с малоподвижным роющим образом жизни.

Есть 2 статоциста и органы химического чувства (осфрадии). Го­ловных глаз нет, но нередко по краю мантии образуются сотни глазков.

Двустворчатые имеют большое практическое значение. Прежде всего необходимо отметить их положительную роль в водных эко­системах. Моллюски пропускают через себя огромное количество воды, отфильтровывая из нее взвешенные частицы детрита, бак­терии и планктон. К примеру, сидячие моллюски — мидии (живу­щие и в наших морях), заселяющие 1 м² дна, за сутки могут про­фильтровать до 280 м³ воды. Поэтому двустворчатые, подобно губкам, являются природными очистителями воды.

Ряд видов используется как источник перламутра и жемчуга. Перламутр — самый внутренний слой раковины, а жемчуг обра­зуется вследствие реакции моллюска на попавшие между ракови­ной и мантийной складкой посторонние частицы. Перламутровые слои облекают такую частицу, формируя шарик — жемчужину.

Некоторые морские виды употребляются в пищу. Среди них общеизвестные устрицы и мидии. Моллюсками питаются многие рыбы. Отдельные виды приносят вред. Поселяясь на подводных частях судов, они иногда сильно утяжеляют их и мешают ходу, поэтому приходится периодически ставить суда в доки и счищать возникшие обрастания. Моллюски дрейсены (Dreissena) нередко поселяются в трубах водопроводов и закупоривают их. Несколько видов относятся к древоточцам. Наиболее вреден из них корабель­ный червь, или шашень (Teredo). Он имеет вид червя, достигаю­щего в длину 10 см. Раковина шашеня редуцирована до степени 2 маленьких пластиночек, при помощи которых животное прота­чивает длинные ходы в деревянных днищах сосудов, подводных предметах, что ведет к их разрушению. У нас древоточцы встреча­ются в Черном и дальневосточных морях.

Класс головоногие ( CEPHALOPODA)

Класс включает около 700 видов крупных морских моллюсков, относящихся к 2 подклассам: наутилиды и колеоидеи. Среди них есть настоящие гиганты. Так, глубоководные кальмары достигают в длину (с вытянутыми щупальцами) 18м. Ведут подвижный об­раз жизни. Тело их билатерально-симметричное и четко подраз­делено на голову и туловище. Нога превращена в особые щупаль­ца — «руки», вторично смещенные на голову и окружающие рот. Другой видоизмененной частью ноги является так называемая во­ронка, лежащая у входа в мантийную полость (рис. 54).

Рис. 54. Кальмар чудесная лампа (Lycoteuthisdiadema)

В мантийном комплексе 2 или 4 ктенидия. У четырехжаберных наутилид имеется наружная раковина, внутренность которой пере­горожена поперечными перегородками. Только передняя камера раковины жилая, остальные заполнены газом. У двужаберных ко-лиоидей раковина рудиментарная, внутренняя. По этим признакам головоногих моллюсков и разделяют на указанные 2 подкласса.

Щупалец может быть много (у четырехжаберных корабликов) либо всего 8 или 10. Руки головоногих — широкие в основании и заостряющиеся к концам мускулистые выросты с продольным желобом на внутренней стороне. На этой же стороне находятся дисководные присоски, при помощи которых моллюск схватыва­ет добычу и присасывается к субстрату. По бокам головы помеща­ется пара очень больших глаз.

Туловище одето мантией. На брюшной стороне она отделена от туловища мантийной полостью. С внешней средой полость сообща­ется щелью. Для замыкания щели есть приспособление наподобие ямок и выступов — «запонок». Между ямками на брюшной стороне туловища имеется воронка в виде конической трубки, приросшей к туловищу. Расширенный задний конец воронки открыт в мантий­ную полость, а суженный передний торчит наружу. Воронка необ­ходима для выбрасывания воды из мантийной полости и тем са­мым для движения. При раскрытой щели вода заполняет мантийную полость. Затем щель закрывается, мантия прижимается к тулови­щу, и вода из мантийной полости с силой выталкивается наружу через воронку, придавая животному обратный толчок. После этого щель раскрывается, мантийная полость заполняется водой и все повторяется сначала. Ритмические сокращения мантии и выталки­вание воды служат не только для движения, но и для выполнения дыхательного акта — смены воды вокруг ктенидиев.

Кожа головоногих состоит из однослойного эпителия, подо­стланного соединительной тканью. В коже расположены много­численные пигментные клетки или хроматофоры, контролируе­мые нервной системой. В связи с этим моллюски могут быстро и резко менять свою окраску.

У высших головоногих есть внутренний хрящевой скелет, раз­витый в «запонках» у основания рук, но главным образом вокруг головного скопления нервных ганглиев. Эта головная хрящевая капсула аналогично черепу позвоночных защищает мозг.

В устройстве пищеварительной системы обращает на себя вни­мание следующее. Глотка снабжена роговыми челюстями в виде клюва. Секрет слюнных желез ядовит. Желудок мешковидный, мускулистый. В него впадают протоки двулопастной или простой печени. В заднюю кишку перед анальным отверстием впадает проток так называемой чернильной железы, или чернильного мешка. Секрет железы, выброшенный через анальное отверстие в воду, образует стойкое темное облачко, скрывающее моллюс­ка от врага.

Выделительная система представлена 2 или 4 почками, откры­вающимися в перикардий. Кровеносная система содержит сердце, в котором 1 желудочек и 2 или 4 предсердия. Количество предсер­дий соответствует числу жабр. Нервная система у двужаберных головоногих очень сложная. Все ганглии сливаются в общую око­логлоточную массу, защищенную хрящевой капсулой. Это уже настоящий мозг. Интересно, что имеющийся у других моллюсков педальный ганглий, иннервирующий ногу, разделен у головоно­гих на 2 — ганглий щупалец, или рук, и ганглий воронки. Это еще одно доказательство того, что руки и воронка представляют со­бой видоизмененную ногу.

Органы чувств примитивны у четырехжаберных и сложны у двужаберных моллюсков. У первых это статоцисты, осфрадии — органы химического чувства — и глазные ямки. У двужаберных вместо осфрадиев есть обонятельные ямки, а пара крупных глаз не уступает по сложности строения глазам млекопитающих. Они обладают аккомодацией и, кроме того, могут приспосабливаться к освещению разной силы. У глубоководных представителей в коже имеются особые органы свечения.

Головоногие раздельнополы. Половая железа непарная. Оплодо­творение сперматофорное, преимущественно в мантийной поло­сти самки. Развитие прямое, происходит в яйце. Из яиц выходят уже сформированные головоногие моллюски.

Практическое значение головоногих велико. Многие из них, например каракатицы, кальмары, осьминоги, употребляются в пищу и являются промысловыми животными. Их добывают в Сре­диземном, Японском и других морях.

Головоногие моллюски — древняя группа беспозвоночных, большая часть представителей которой вымерли. В ископаемом со­стоянии обнаружено свыше 80 тыс. видов, что более чем в 10 раз превышает количество современных. Сохранение до наших дней Древних и в то же время высокоспециализированных головоногих можно объяснить их образом жизни и хорошими способами за­щиты от врагов.

Таблица 35.

Характеристика современных и двух вымерших подклассов головоногих

Окончание табл.35

Тип погонофоры (POGONOPHORA)

Погонофоры — глубоководные морские животные, ведущие сидячий образ жизни. Живут в длинной и тонкой хитиновой труб­ке, выделяемой кожными железами. Из верхнего конца трубки вы­ставляется передний участок тела со щупальцами. Тело состоит из 4 первичных сегментов, в каждом из которых есть свой целом. Тре­тий сегмент длинный, в нем участки целома и многие другие орга­ны расположены метамерно. Четвертый сегмент со вторичной сегментацией. Кишечник отсутствует. Пища собирается и всасывается через щупальца. Нервный тяж лежит на брюшной стороне тела. Кровеносная система хорошо развита. Сердце на спинной стороне в перикардии. Органы выделения — целомодукты. Погонофоры раз­дельнополы, но полового диморфизма нет. Целом в эмбриогенезе образуется энтероцельно. В типе 2 класса: френуляты (Frenulata) и вестиментиферы (Vestimentifera, или Afrenulata).

У погонофор длинное червеобразное цилиндрическое тело, обычно почти нитевидное, от нескольких сантиметров до 1,5 м длиной. На спинной стороне в области переднего целома нахо­дится от одного до нескольких сотен щупалец.

Брюшной нервный ствол имеет вид эпителиальной полости, расширяющейся впереди в мозг. Передний целом образует пери­кардий, выделительные целомодукты и заходит в щупальца. Вто­рой целом в своей полости органов не образует. За счет третьего целома формируются гонады и половые воронки, в задней части — полоски нескольких метамерных щетинконосных сегментов. Кро­веносная система замкнутая, состоит из спинного и брюшного сосудов. Брюшной сосуд расширяется у основания щупалец, об­разуя сердце.

Яйца откладываются самкой в переднюю часть собственной трубки.

Погонофоры впервые были открыты только в XX в. История их открытия и изучения очень интересна.

Погонофоры были открыты в 1914 г. во время экспедиции на голланд­ском океанографическом судне «Сибога» в водах Индонезийского архипе­лага. Это были нитевидные червеобразные животные, живущие в хитино­вых трубках правильной цилиндрической формы диаметром примерно 1 мм. Описавший червя французский зоолог Коллери, пораженный ха­рактерным видом его трубки, окрестил червя Siboglinum (Siboga — на­звание судна, и linum — по-латыни нить) и не колеблясь отнес его к новому типу беспозвоночных. Коллери отметил полное отсутствие у чер­вя пищеварительной системы и, пытаясь объяснить это, предположил, что Siboglinum — колониальное животное, у которого функции питания и размножения могут выполняться разными индивидуумами, как это часто имеет место у гидрозоев. Отсутствие в собранных материалах дру­гих индивидуумов, ответственных за питание колонии, было, однако, трудно понять.

Лет через 30 после их открытия швед Йохансон объединяет Siboglinumс другой, весьма отличной формой из Охотского моря, Lamellisabella, в новый класс морских беспозвоночных — погонофоры (от греческого «кто носит бороду», другими словами — бородатые), быстро возведенный зоологами в ранг подтипа. Открытия множились. Было замечено, что представители «бородатых», считавшиеся обитателями исключительно больших глубин, могут жить и на глубине нескольких десятков метров и встречаются гораздо чаще, чем предполагалось ранее. Но все эти погонофоры невелики по размерам и все лишены пищеварительной системы.

Первым попытался разрешить эту загадку советский ученый А. В. Ива­нов. Согласно его гипотезе эпидермальные клетки передних щупалец погонофор способны вылавливать мелкие органические частицы путем фа­гоцитоза. Но поскольку наблюдать фагоцитоз не удалось, Иванов позднее выдвинул другую гипотезу: собранные султаном щупалец частицы пере­вариваются вне тела животного ферментами, выделяемыми в наружную среду, а мелкие молекулы, образующиеся в ходе ферментативного раз­ложения частиц, абсорбируются затем проницаемой клеточной мембра­ной. Второй гипотезе повезло не больше, чем первой, и она так и не была доказана.

В 1966 г. на глубине 1125 м у побережья Калифорнии были открыты погонофоры, которые зоолог Вебб назвал Lamellibrachiabarhami. Они достигают 0,5 м в длину при диаметре 6 мм и отличаются от всех других погонофор наличием особого вестиментального участка тела (вести-ментума), на котором на спинной стороне открываются парные поло­вые отверстия. Этот участок расположен между щупальцевой короной и туловищем и снабжен 2 складками, или крыльями, благодаря которым между вестиментумом и стенкой трубки червя образуется дорсальная камера. Чтобы отметить эту особенность, а также другие не менее важ­ные черты строения, в типе погонофор был создан новый отряд — вестиментиферы, входящий в новый класс — афренуляты. Характерная для типа «бородатых» сегментированная и снабженная хитиновыми ще­тинками задняя часть тела позволяла сблизить их с кольчатыми червя­ми. Но по-прежнему было неизвестно, как и чем питаются эти стран­ные животные.

В 1977 г. на гидротермали вблизи горячих подводных серных источ­ников на Галапагосском рифте был открыт новый вид Riftiapachyptila(рис. 55).

Рис. 55. Скопление гигантских погонсфор Riftiapachyptila;

крабы, галатеиды и рыбы изобильны на границе поселений рифтий

Длина этого животного может превышать 1,5 м, а ярко-красный киноварный цвет его султана, контрастирующий с перламутрово-белой окраской трубки, придает подводным фотографиям с его изображением неоспоримую эстетичность. По биомассе этот вид во много раз превос­ходит все другие виды гидротермальных сообществ. Изучением первых собранных образцов занялся американский зоолог Джоунс. Менее чем через 4 года после первых находок было опубликовано описание вида. Это оказалась вестиментифера, но столь сильно отличающаяся от Lamellibrachia, что для нее создали особое семейство — Riftiidae. Одно­временно Джоунс установил, что туловище; занимающее около 3/4 дли­ны тела, заполнено тканью, образованной дольками, обильно снабжен­ными кровеносными сосудами, — трофосомой. Эта ткань буквально насыщена округлыми бактериями диаметром около 3—5 мкм. Трофосома различима даже у самых молодых изученных особей (длиной 1,44 мм) и во множестве содержит кристаллы серы (рис. 56). Таким образом, эти животные находятся в симбиозе с сероокисляющими бактериями, осу­ществляющими хемосинтез, от которых они получают питательные ве­щества.

Рис. 56. Гигантская погонофора-ве-стиментифера Riftiapachyptila, из­влеченная

из трубки, и фрагменты трубки рифтии и кольчатой трубки

вестиментиферы Tevniajerichonana

В 1985 г. на Международном совещании по гидротермальной фауне Джоунс сообщил, что число известных видов вестиментифер утрои­лось и они объединяются в 5 семейств, не считая некоторых видов, которые пока еще не определены. Шесть новых видов, чьи названия говорят о зонах, где они были собраны, были распределены в 3 новых семейства: Ridgeiidae (от английского ridge — хребет) с родом Ridgeia, содержащим 2 вида, собранных на гидротермальных излияниях под­водных хребтов Хуан-де-Фука и Эксплорер, — Ridgeiapiscesae и R. phae-ophiale; Escarpiidae с родом Escarpia (от английского escarp — обрыв, склон, эскарп), включающим 2 вида, собранных в оазисах у подножия Флоридского эскарпа, — Escarpiaspicata и Е. laminata; Tevniiddae с дву­мя родами — Tevnia (поскольку название Ventia, производное от анг­лийского слова vent — выход, источник, уже использовалось в номен­клатуре животных, то, чтобы сохранить упоминание о гидротермальной среде, Джоунс прибег к анаграмме) с единственным видом Т. jerichonana и Oasisia, род Tevnia, также включающий единственный вид О. alvinae.

Ученые продолжают обнаруживать и описывать все новых представи­телей вестиментифер. Создается впечатление, будто эти крупные живот­ные, еще 20 лет назад не известные науке, способны эволюционировать с такой скоростью, что образуют четко различающиеся виды, роды и семейства, оставаясь строго приуроченными к определенным физико-химическим условиям среды, которые изменяются в узких пределах и, кроме того, значительно различаются в разных гидротермальных излия­ниях.

Джоунс предложил повысить старый подтип погонофор Obturata (иначе говоря, вестиментифер) до ранга типа и числить их под названием Vestimentifera, принимая во внимание следующие их анатомические от­личия от собственно погонофор: различия в числе и размере внутренних полостей тела (целомических полостей), в конфигурации вентральной нервной цепочки и наличие особого тканевого листка, мезентерия, в терминальном районе тела. Таким образом, погонофоры и вестименти-феры были отнесены к 2 различным типам морских беспозвоночных, однако многие зоологи с этим не согласны и по-прежнему рассматрива­ют их как один тип.

Гидротермальная фауна предстает все более и более как фауна древ­няя, содержащая высокий процент живых ископаемых, происхожде­ние которых в зависимости от группы датируется временем от 150 до 250 млн лет назад. В изобилии обнаруживаются новые формы: к концу 1985 г. были описаны 15 новых семейств, более 70 новых видов (один из них — на рис. 57, а на рис. 58 изображены крабы, обитающие в этих сообществах беспозвоночных вместе с погонофорами).

Рис. 57. Помпейский червь Alvinellacaudata с многочис­ленными

сегментами и из­мененной задней частью тела

Рис. 58. Два характерных краба гидротермальных истоников: слева – крупный

Cyanagraeapraedator; справа – мелкий Bytograeathermidron, живущий

вблизи колоний погонофор

С каждым годом и с каждым открытием традиционная концепция практически пустынных океанских глубин, в которых жизнь в сильней­шей степени зависит от вертикального потока опускающихся с поверх­ности частиц, перестает быть господствующей вследствие признания той значительной роли, которую играет в этих местах хемосинтез бактерий-симбионтов.

Было выяснено, что целый ряд обитающих здесь животных питаются не экзогенно (органическим веществом внешнего происхождения), а эндогенно — органическим веществом внутреннего происхождения, получаемым ими от населяющих их тело хемосинтетических бактерий, и таким образом являются симбиотрофами.

Подраздел вторичноротые животные

( DEUTEROSTOMIA)

Представители подраздела характеризуются тем, что в эмбрио­нальном развитии бластопор превращается в анальное отверстие или анус образуется на месте замкнувшегося бластопора. Рото­вое отверстие появляется вторично на новом месте. Целом про­исходит из выпячиваний на кишке, т. е. энтероцельно, а нервная система — из эпителиальных полосок, которые в ряде случаев погружаются и образуют нервные трубки. Скелет мезодермального происхождения.

Из беспозвоночных животных ко вторичноротым относятся типы иглокожих и погонофор.

Тип иглокожие ( ECHINODERMATA)

Иглокожие — это морские, радиально-симметричные, донные животные с известковым мезодермальным скелетом из прилегаю­щих друг к другу пластинок. Целом сложно дифференцирован, и за его счет образовался ряд систем, в том числе наиболее харак­терная для иглокожих амбулакральная. Кровеносная система при­митивна и незамкнута. Органы дыхания развиты слабо или отсут­ствуют, органов выделения нет. Нервная система также примитивна и частично залегает в коже, а частично — в эпителии впятивших­ся внутрь участков стенки тела. Иглокожие раздельнополы. Разви­тие происходит с метаморфозом.

Среди современных иглокожих выделяют 5 классов (из них в учебнике рассматриваются 4), группирующихся в 3 подтипа: астерозои, эхинозои и кринозои (табл. 36).

Таблица 36.

Сравнительная характеристика классов иглокожих

Подтип асторозои ( ASTEROZOA)

Астерозои — свободноподвижные иглокожие, в организации которых четко выражена лучевая (обычно пятилучевая) симмет­рия. Тело звездообразное или шаровидное, реже червеобразное. Скелет имеет вид панциря. Ротовое и анальное отверстия распо­ложены на противоположных частях тела. Амбулакральная систе­ма служит для движения.

Класс морские звезды ( ASTEROIDEA)

Известно около 1700 видов морских звезд. Живут они в морях нормальной солености. В теле различается оральная сторона, об­ращенная ко дну и несущая в центре ротовое отверстие, и проти­воположная — аборальная сторона, направленная к открытой воде и несущая анальное отверстие. Плоское тело состоит из централь­ного диска и отходящих от него широким основанием лучей, чис­ло которых часто равно 5, но бывает и большим. Скелет лучше развит на оральной стороне, где он сплошной. Вдоль лучей на этой же стороне проходят борозды. Среди известковых пластинок аборальной стороны выделяется мадрепоровая, пронизанная от­верстиями. От поверхности пластинок отходят шипы и иглы.

Внутренние органы расположены в полости, образованной одним из участков целома. Кишечник идет насквозь от рта к анусу. У хищных звезд задняя кишка имеет особые ректальные железы. Желудок большой, мешко видный, от него в целом от­ходит 5 пар длинных слепых выпячиваний — печеночных меш­ков, выделяющих пищеварительный сок (рис. 59). Звезды — хищ­ники, питающиеся моллюсками, червями и другими беспозво­ночными.

Нервная система примитивна. Она может быть названа трой­ной, так как состоит из 1 поверхностной — эктоневральной и 2 глубоких — гипоневральной и аборальной систем. В каждую из них входят центральное кольцо и отходящие от него в лучи нервы. Органы чувств крайне просты: короткие щупальца на концах лу­чей и глазные ямки у основания щупалец.

Самая характерная система звезд и вообще иглокожих — амбулакральная (рис. 60, А). Она представляет собой систему каналов, наполненных водянистой жидкостью. Амбулакральная система на­чинается на аборальной стороне мадрепоровой пластинкой, поры которой ведут в каменистый канал, подающий жидкость в около­ротовое кольцо. От него берут начало радиальные каналы, прохо­дящие в лучах и дающие боковые веточки. Каждая веточка закан­чивается амбулакральной ножкой с ампулой. Ножки — очень растяжимые, полые мускулистые выросты, имеющие на концах присоски. На дне амбулакральной борозды каждого луча ножки расположены в 2 или 4 ряда.

Движение происходит вследствие растягивания ножек под на­пором вгоняемой из раздельного луча жидкости. Вытянувшиеся ножки присасываются к субстрату. Затем мускулатура их сокраща­ется, жидкость уходит в ампулы, сами ножки укорачиваются, а животное подтягивается вперед. Далее ножки отцепляются от суб­страта, в них снова вгоняется жидкость и т. д. Скорость движения, естественно, невелика — 5—10 см в минуту.

Рис. 59. Вскрытая морская звезда Astenasrubens:

1 ~ амбулакральные пластинки; 2 — маргинальные пластинки; 3 — печеночные Мешки; 4 - гонады; 5 - оральный отдел желудка; б - аборальный отдел желудка; 7 -- ректальные железы; 8 — кусочек спинной стенки тела с анальным отверсти­ем; 9— каменистый канал; 10 - мускулы-ретракторы желудка; 11 - участок кожи с мадрепоровой пластинкой; 12 - половой столон (содержит развивающиеся половые клетки); 13 — половой проток; 14 — задняя кишка

Рис. 60. Схемы амбулакральной системы (А) и кровеносной

системы (Б) морской звезды:

А: 1 — мадрепоровая пластинка; 2 — каменистый канал; 3 — осевой синус (участок целома); 4 — оральное кольцо амбулакральной системы; 5 — радиаль­ный амбулакральный канал; 6 — ампулы амбулакральных ножек; 7 — оральное перигемальное кольцо; 8 — половой столон; Б'. 1 — аборальное кольцо; 2 — ветви к половым железам; 3 — ветви к кишечнику; 4 — осевой орган; 5 — оральное кольцо; 6 — радиальные каналы

По такой же схеме построены и другие системы — перигемальная и кровеносная (рис. 60, Б). Перигемальная система — это уча­сток целома, состоящий из околоротового кольца и радиальных каналов. Она сопровождает нервную систему и служит для ее амор­тизации и питания: нервная система омывается перигемальной жидкостью. Каждый из радиальных каналов поделен вертикаль­ной продольной перегородкой, внутри которой помещаются ла­куны кровеносной системы. Они объединяются околоротовым кольцом. Есть и аборальное кровеносное кольцо. Оба кольца свя­заны осевым органом, который прилегает к каменистому каналу. Осевой орган состоит из губчатой ткани и продуцирует кровяные клетки. Вместе с каменистым каналом и участками целома он вхо­дит в осевой комплекс органов.

Половая система проста. В основании лучей залегают гонады, а между лучами расположены выводящие трубочки. Оплодотворе­ние наружное. Дробление яйца полное, в результате получается покрытая жгутиками бластула. Гаструляция осуществляется путем впячивания. Мезодерма происходит от стенки первичной кишки. Бластопор превращается в анус или последний образуется после зарастания бластопора на его месте. Первичная личинка — диплеврула — билатерально-симметричная. В дальнейшем метамор­фозе имеются и другие личиночные стадии.

У морских звезд хорошо развита способность к регенерации.

Подтип эхинозои ( ECHINOZOA)

Класс морские ежи ( ECHINOIDEA)

Класс морских ежей объединяет около 800 современных пред­ставителей, имеющих шаровидную (реже дисковидную) форму и покрытых многочисленными известковыми иглами, среди кото­рых есть педицеллярии — иглы, видоизмененные в хватательные щипчики. Как и звезды, морские ежи ползают на оральной сторо­не, где размещен рот. Скелет развит сильнее, чем у других игло-кожих. По существу, это сплошная скорлупа, лишь вокруг рта и анального отверстия есть мягкие участки. Пластинки панциря расположены по меридианам тела. Таких меридиальных полос 10, и каждая слагается из 2 рядов пластинок — амбулакральных и интерамбулакральных (рис. 61). Амбулакральные пластинки с ножками. Скелет принимает участие в образовании жевательного аппарата — аристотелева фонаря, который состоит из многочис­ленных перекладин и пластинок, соединенных мышцами. 5 из них окружают рот в виде зубов.

Рис. 61. Правильный морской еж Echinocidaris с аборального

полюса, наполовину очищенный от игл:

1 — интерамбулакральные; 2 — амбулакральные ряды пластинок

Большинство систем органов ежей и звезд принципиально сходны. Нервная система погружена под панцирь. Среди органов чувств выделяются сферидии — булавовидные вздутые иглы, иг­рающие роль статоцистов. Органы дыхания наподобие кожных жабр есть у многих ежей. Движение осуществляется при помощи амбулакраль­ных ножек. Некоторые ежи могут передвигаться как на ходулях с помощью подвиж­ных игл скелета, которые иногда достигают большой длины.

Класс голотурии ( HOLOTHUROIDEA)

Класс включает около 600 видов. Характеризуются го­лотурии вытянутым червеоб­разным телом и сильно реду­цированным скелетом. Раз­меры от нескольких милли­метров до 2 м. Двигаются на одной стороне тела, которую можно назвать брюшной. На переднем (оральном) конце расположен рот, окруженный вен­чиком щупалец; на заднем (аборальном) — анальное отверстие (рис. 62).

Рис. 62. Голотурия Cucumaria. Вид с правой стороны:

1 — щупальца; 2 — ампулы щупалец; 3 — верхние амбу-лакральные ножки; 4 — кло­акальное отверстие; 5— ниж­ние амбулакральные ножки

Амбулакральные ножки (3 ряда) нижней стороны хорошо раз­виты, с их помощью животные двигаются. Верхние 2 ряда ножек маленькие и лишены присосок. Щупальца также являются ви­доизмененными ножками, поскольку в них заходят выросты кольцевого амбулакрального канала. Скелет развит слабо и пред­ставлен разбросанными в соединительной ткани микроскопи­ческими известковыми тельцами. Мускулатура стенок тела силь­но развита. К ней относятся кольцевые мышцы, продольные мышечные ленты и мышцы-ретракторы, втягивающие внутрь передний конец тела.

Пищеварительная система — обычная для иглокожих, но задняя кишка образует объемистую муску­листую клоаку, в которую впадают многочисленные железистые трубоч­ки, замкнутые на противоположном конце. Эти трубочки (кювьеровы органы), выполняющие функцию за­щиты, при раздражении животного выстреливаются через отверстие кло­аки, вытягиваются и облепляют на­падающего. С клоакой связаны и так называемые водяные легкие. Это об­ширные, сильно разветвленные тон­костенные мешки, впадающие в клоаку. Голотурии периодически втягивают воду через клоаку и с си­лой выбрасывают ее обратно. Вода из клоаки проходит в легкие, и кисло­род диффундирует через их стенки в полость тела. Кроме того, водяные легкие выполняют и выделительную функцию. Через их стенки из тела вы­ходят амебоциты, нагруженные экс­кретами.

Половая система состоит из един­ственной гонады трубчатого типа. Все трубки сливаются в один проток, от­крывающийся близ переднего кон­ца тела. Большинство голотурий раз­дельнополы, некоторые гермафродитны.

Для голотурий характерно явление автотомии, или самокалечения. При сильном раздражении в стенке клоаки образуется раз­рыв, через который выбрасываются кишечник, водяные легкие и гонады. Через короткий срок утраченные части регенерируют.

Среди голотурий есть промысловые виды. Это лишенные ске­летных элементов трепанги, добываемые в прибрежных водах Ти­хого океана. Они употребляются в пищу. Промышляются и другие виды, например морские огурцы из Баренцева моря.

Подтип кринозои ( CRINOZOA)

Кринозои — иглокожие, прикрепленные аборальной стороной или стебельком к субстрату. Рот и анальное отверстие расположе­ны на оральной стороне. Амбулакральная система выполняет ды­хательную функцию.

Подтип включает один современный и несколько вымерших классов.

Класс морские лилии ( CRINOIDEA)

Морские лилии — наиболее древний, вымирающий класс иг­локожих. Стебельчатые лилии — сидячие донные животные. Они прикрепляются ко дну аборальной частью тела, из центра кото­рой отходит стебелек. Их тело имеет вид чашечки, от которой отходит пять лучей — рук. В основании руки раздваиваются, иногда неоднократно. На разветвлениях рук расположены дополнитель­ные веточки — пиннулы. Вдоль верхней оральной стороны рук проходит амбулакральная борозда со щупальцами. У бесстебельча­тых лилий, способных к свободному передвижению, на абораль­ной стороне есть центральная пластина с усиками (циррами), которыми лилия цепляется за субстрат (рис. 63).

Рис. 63. Строение бесстебельчатой морской лилии Heliometraglacialis:

А — внешний вид; Б — детали чашечки и части лучей; В — ротовой диск молодой лилии (увеличено); 1 — центральный конус чашечки; 2 — цирры; 3 — места прикрепления цирр; 4 — лучи; 5 — первый членик (позвонок) лучей; 6 — второй членик лучей; 7 — радиальная пластинка; 8 — пиннулы; 9 — ротовое отверстие; 10 — амбулакральные бороздки; 11 — анальное возвышение; 12 — анус; 13 — поры; 14 — рудиментарные пластинки ротового скелета

Кишечник у морских лилий подковообразный, его начало и конец открываются на оральной стороне. Амбулакральная систе­ма обычная, но с околоротовым каналом связано 5 или более каменистых каналов, а поверхность чашечки пронизана сотнями пор. Из трех нервных систем сильнее развита аборальная.

Дыхательной и выделительной систем нет. Лилии раздельнопо­лы. Гонады сложно устроены и продолжаются от аборального уча­стка чашечки до пиннул. Половые продукты выходят через разры­вы в стенках пиннул. Из яйца появляется личинка, которая после периода плавания прикрепляется ко дну передним концом. Сво­бодный (бывший задний) конец образует чашечку. Постепенно сидячая личинка в ходе метаморфоза превращается во взрослый организм.

Тип полухордовые ( HEMICHORDATA)

Полухордовые — двусторонне-симметричные целомические беспозвоночные, живущие в морях. Их тело состоит из трех отде­лов: хоботка, воротничка и туловища (рис. 64).

Рис. 64. Строение кишечнодышащих Enteropneusta:

А — Saccoglossuskowalevskyi, видно разделение тела на хоботок, воротничок и туловище; Б — продольный разрез переднего конца Ptychoderaminuta; / — жа­берные щели; 2 — сплетение кровеносных сосудов 3 — перикардий; 4 — хобот­ная пора; 5 — спинной нервный тяж; 6 — спинной сосуд; 7 — жаберная кишка; 8 — брюшной сосуд; 9 — пищевод; 10 — глотка; 11 — сердечная лакуна; 12 — нотохорд; 13 — продольные мускулы хоботка

В каждом отделе есть свои целомические мешки — в хоботке непарные, а в других отделах — парные. Хоботок поддерживается небольшим слепым выростом глотки — нотохордом. В глотке имеются парные жабер­ные щели. Нервная система состоит из брюшного и спинного нерв­ных стволов, связанных одним-двумя окологлоточными нервны­ми кольцами. Незамкнутая кровеносная система включает два основных продольных сосуда — спинной и брюшной. Над ното­хордом спинной сосуд, расширяясь, образует центральную лаку­ну, к которой примыкает мускулистый пульсирующий орган — перикардий. Органы выделения — целомодукты. Полухордовые раздельнополы, половые железы находятся в туловище. В типе 2 класса: кишечнодышащие и крыложаберные.

Класс кишечнодышащие ( ENTEROPNEUSTA)

Кишечнодышащие — длинные (от нескольких сантиметров до 2,5 м) червеобразные животные, ведущие роющий образ жизни на дне моря. Размножаются половым и бесполым путем с помо­щью фрагментации. У большинства имеется плавающая личинка, у остальных развитие прямое.

Класс крыложаберные ( PTEROBRANCHIA)

Крыложаберные — сидячие, главным образом, колониальные животные, обитающие в разветвленных домиках или трубках. В отличие от кишечнодышащих обладают укороченным телом. Раз­множаются как половым, так и бесполым способом путем почко­вания. Бесполое размножение и приводит к образованию колоний.

Тип хордовые ( CHORDATA)

Хордовые — высший тип вторичноротых животных. Включает около 43 тыс. современных видов, распространенных всесветно и во всех средах. Общие черты организации следующие. В течение хотя бы одной стадии онтогенеза имеется хорда, или спинная струна, играющая роль внутреннего осевого скелета. Центральная нервная система представляет собой трубку эктодермального происхождения, лежащую над хордой, т. е. дорзально. Передний отдел кишечной трубки — глотка — пронизан жаберными отвер­стиями и выполняет одновременно функции участка пищевари­тельного тракта и органа дыхания (последнее — у водных позво­ночных, у наземных позвоночных жаберные щели только у заро­дышей, а потом зарастают). Сердце находится на брюшной стороне тела, под пищеварительной трубкой и хордой. Хордовые — била­теральные, целомические животные, различные по внешнему виду и деталям строения. В типе 3 подтипа.

Подтип бесчерепные ( ACRANIA)

Бесчерепные произошли от полухордовых из класса кишечно­дышащих, способность которых к передвижению постепенно воз­растала, что привело к усложнению нервной, двигательной и дру­гих систем. Современные бесчерепные включают небольшой класс (всего около 30 видов) головохордовых. Они широко распростра­нены в умеренных и теплых водах Атлантического, Тихого и Ин­дийского океанов и в связанных с ними морях, в частности в Черном море, где обитают на дне в прибрежной полосе. Известно несколько видов планктонных ланцетников, которые, по-видимому, являются личинками донных видов. Насчитывается 35 со­временных видов из единственного класса.

Класс головохордовые ( CEPHALOCHORDATA)

К этому классу относятся небольшие полупрозрачные живот­ные, известные под названием ланцетники, которые достигают нескольких сантиметров в длину. Тело вытянутое (рис. 65), сдав­ленное с боков, спереди и сзади заостренное. Передняя часть тела шире задней, голова не выражена. Вдоль спины, вокруг хвостово­го отдела и вдоль задней части брюшной стороны тянется йлавниковая складка. Далее на брюшной стороне идут кпереди парные плавниковые складки. Задний конец тела, обрамленный плавниковой складкой, похож на лезвие хирургического ножа — ланцета, чем и объясняется название описываемого животного. По форме тела бесчерепные немного напоминают рыб, к кото­рым их долгое время относили. Наружные покровы лишены пиг­ментации и прозрачны. Эпидермис однослойный. Под эпидерми­сом — тонкий слой соединительной ткани.

Рис. 65. Продольный разрез ланцетника:

/ — предротовое отверстие, окруженное щупальцами; 2 — хвостовой плавник; 3 — спинной плавник; 4 — метаплевральная складка; 5 — атриальное отверстие; б— хорда; 7— миомер (показан только в хвостовой области); 8 — миосепта; 9 — Нервная трубка; 10 — парус; 11 — жаберные щели; 12 — кишка; 13 — печеночный вырост кишечника; 14 — околожаберная полость; 15 — эндостиль; 16 — половые . железы

Центральная нервная система представлена трубкой, начина­ющейся немного отступя от переднего конца тела и идущей на фпинной стороне над осевым скелетом почти до самого заднего конца тела. Передний конец нервной трубки слегка расширен. В середине трубки проходит узкий продольный канал. От трубки отходит большое количество нервов. Из них первые две пары иннервируют переднюю часть тела и называются головными.

Органы чувств очень примитивные. Настоящих глаз нет, а вдоль Нервной трубки рассеяны многочисленные скопления черного пиг­мента, которые воспринимают световые раздражения, проникающие внутрь тела благодаря прозрачности наружных покровов. Бес­черепные избегают света. На переднем конце тела имеется ямка, которая, по-видимому, воспринимает химические раздражения. Ося­зательные чувствующие клетки рассеяны по всей поверхности тела.

Вдоль продольной оси тела, под нервной трубкой, проходит хо­рошо развитый упругий тяж — хорда, играющая роль осевого ске­лета. Хорда, окруженная несколькими прочными оболочками, об­разована вакуолизированными клетками и состоит из поперечных дисков. Она начинается впереди нервной трубки у самого передне­го конца тела, благодаря этому указанный конец сильно укреплен, что облегчает зарывание животного в грунт. В связи с отсутствием головного мозга череп у ланцетника не развит, чем и объясняется название подтипа. Опорную роль выполняет также бесклеточная соединительная ткань в виде различных перекладин и перегоро­док, расположенных во всех частях тела, часть их отходит от хорды.

Мышечная система развита хорошо и в основном состоит из многочисленных сегментов, идущих косо по отношению к про­дольной оси тела. Мышечные элементы имеются и в других частях тела (на брюшной стороне, в основании плавниковых складок и т.д.). Благодаря хорошо развитому мышечному аппарату живот­ные могут сильно изгибать тело и быстро зарываться в грунт. Они могут и плавать непродолжительное время на боку при помощи волнообразных сокращений тела. Плавание облегчается наличием плавниковых складок.

Передняя часть пищеварительной трубки (глотка), тянущаяся от рта до середины тела, пронизана длинными косыми жаберны­ми щелями. Стенки, окружающие щели, обильно снабжены кро­веносными сосудами. Жаберные щели открываются не прямо на­ружу, а в особую околожаберную (атриальную) полость, которая сообщается с наружной средой при помощи отверстия, находя­щегося посредине брюшной стороны тела. Околожаберная полость защищает дыхательный аппарат животных от повреждений и за­сорения при зарывании их в грунт.

Предротовое отверстие, окруженное щупальцами, которые пре­дохраняют от попадания внутрь крупных частиц, ведет в предро-товую воронку, где находится ротовое отверстие, окруженное мус­кульной перегородкой — парусом. Вода загоняется в ротовую полость и далее в глотку движением многочисленных ресничек. На брюшной стороне глотки имеется эндостиль — продольная бо­розда, клетки которой выделяют слизь. Благодаря мерцательному движению ресничек в глотку поступает вода вместе с органиче­скими остатками и мелкими организмами. Слизь, выделяемая клет­ками эндостиля, склеивает пищевые частицы, и они препровож­даются в среднюю кишку, где и перевариваются. От этого отдела кишечника отходит вперед отросток, который вполне гомологичен печени позвоночных. Экскременты удаляются через анальное отверстие, находящееся на брюшной стороне в задней части тела. Пищеварительный аппарат бесчерепных, несмотря на его значи­тельные размеры, слабо дифференцирован на отделы, а поступ­ление пищи обеспечивается весьма примитивным способом.

Кровеносная система замкнутая, состоит из двух главных сосу­дов — спинного и брюшного и их многочисленных разветвлений (рис. 66).

Рис. 66. Кровеносная система ланцетника:

1 — приносящие жаберные артерии; 2 — выносящие жаберные артерии; 3 — сонные артерии; 4 — спинная аорта; 5 — брюшная аорта; 6 — кювьеровы протоки; 7 — корни спинной аорты; 8 — хвостовая вена; 9 — передние карди­нальные вены; 10 — задние кардинальные вены; 11 — подкишечная вена; 12 — воротная вена печени

Кровь со всего тела, богатая углекислым газом, собира­ется в брюшной сосуд и течет к переднему концу тела. От брюш­ного сосуда отходит множество сосудов к жаберному аппарату, в котором происходит обмен газов. Обогащенная кислородом кровь собирается в два сосуда, проходящих на спинной стороне тела и образующих один спинной кровеносный сосуд. Кровь в последнем течет к заднему концу тела. Следует отметить примитивные черты кровеносной системы: у бесчерепных нет сердца и кровь приво­дится в движение сокращением стенок ряда сосудов; кровь бес­цветна, так как в ней нет гемоглобина — наиболее совершенного дыхательного пигмента.

Органы выделения, которых около 100 пар, размещенные вдоль жаберного аппарата, несколько напоминают по своему строению метанефридии. Каждый орган открывается несколькими отверсти­ями в полость тела и одним общим — в околожаберную полость. По краям входных отверстий находится много специальных кле­ток — соленоцитов, тоже поглощающих продукты диссимиляции, что говорит о примитивности этой системы.

Бесчерепные — раздельнополые животные. Органы размноже­ния устроены очень просто. Они представлены многими парными половыми железами, лежащими по бокам околожаберной полос­ти. Созревшие половые клетки выходят через разрывы стенок же­лез в околожаберную полость, а оттуда — в воду, где происходит оплодотворение. Развитие зиготы совершается в воде.

Эмбриональное развитие бесчерепных (ланцетника) было впер­вые изучено А. О. Ковалевским и дало очень много для понима­ния положения этой группы в системе царства животных. На­чальные стадии эмбрионального развития (рис. 67) — дробление яйца, образование бластулы и инвагинационной гаструлы — очень напоминают развитие иглокожих и других беспозвоночных. Рот, как у иглокожих, кишечнодышащих и у всех хордовых, вторичный.

А — продольные разрезы: 7— бластула; II, III, IV — гаструляция; V, VI — образо­вание мезодермы, хорды и нервной системы: 1 — анемальный и 2 — вегетатив­ный полюса; 3 — гастральная полость; 4 — гастропор; 5 — нервный канал; 6 — нервно-кишечный канал; 7 — невропор; 8 — складка мезодермы; 9 — целомиче-ские мешки; 10 — хорда; 11 — место будущего рта; 12 — место будущего анального отверстия; Б — поперечные разрезы четырех стадий развития ( I — IV )'. 1 — эктодерма; 2 — энтодерма; 3 — мезодерма; 4 — полость первичного кишечника; 5 — нервная (медуллярная) пластинка; 6 — нервная трубка; 7 — ее полость (невроцель); 8 — хорда; 9 — целом; 10 — параллельный и 77 — висцеральный листки мезодермы

Полость тела (целом), так же как у названных животных, воз­никает путем отшнуровки от первичного кишечника, причем пер­воначально образуются три пары целомических пузырей. Таким образом, нет никаких сомнений в родственной связи бесчереп­ных с вторичноротыми, трехчленистыми беспозвоночными жи­вотными.

Дальнейшее развитие, а именно формирование нервной труб­ки, хорды, мышц и ряда других органов, происходит так же, как у позвоночных. На спинной стороне зародыша по средней про­дольной линии появляется борозда, которая замыкается и прев­ращается в нервную трубку, лежащую под эпидермисом. От сре­динной части спинной стенки первичного кишечника отшнуро-вывается длинный тяж, превращающийся в хорду. Задние (т. е. третьи) целомические пузыри удлиняются и распадаются на боль­шое количество мешков. Стенки последних представляют собой мезодерму, из которой образуются мышечные сегменты, крове­носные сосуды, органы выделения и др. Целом взрослого живот­ного образуется из полости описываемых мешков.

До классической работы А. О. Ковалевского по развитию лан­цетника бесчерепных считали низшими рыбами. Выдающийся рус­ский эмбриолог показал, что этих животных следует рассматривать как промежуточный этап между двумя большими разделами жи­вотного мира — беспозвоночными и позвоночными.

Подтип личиночнохордовые, или оболочники

( UROCHORDATA, или TUNICATA)

Оболочники широко распространены в океанах и морях. Их насчитывается около 1100 видов, из которых около 1000 принад­лежат к классу асцидий, ведущих прикрепленный образ жизни. Большинство асцидий — одиночные животные, остальные обра­зуют колонии.

Тело покрыто толстой оболочкой — туникой (чем объясняется одно из названий подтипа), образующей мешок, сообщающийся с наружной средой двумя широкими трубками (сифонами). Через одну из них в организм попадает вода, через другую она выходит (рис. 68). Обычная величина тела — несколько сантиметров.

Нервная система развита слабо. Она представлена небольшим ганглием, лежащим над глоткой, и отходящими от него к разным органам нервами. Имеется тонкий кожно-мускульный мешок.

Пищеварительная система начинается ртом, сообщающимся с внешней средой через входной сифон, и состоит из глотки (на ее спинной стороне имеется эндостиль), желудка и подковообраз­ной кишки, открывающейся анальным отверстием в выходной сифон. Глотка пронизана мелкими жаберными отверстиями, ко­торые открываются в околожаберную полость. Получение пищи (мелких организмов и органических кусочков) и переваривание ее происходит, как у ланцетников.

Рис. 68. Асцидия:

/— внешний вид, //— внутреннее строение; 7 — ротовый сифон; 2— клоакаль­ный сифон; 3 — туника (оболочка); 4, 5 — мантия; 6 — глотка; 7 — полость глотки; 8 — жаберные отверстия; 9 — эндостиль; 10, 11 — околожаберная по­лость; 12 — ее стенка; 13 — желудок; 14 — печеночный вырост; 15 — анальное отверстие; 16 — семенник; 17 — яичник; 18 — протоки половых желез; 19 — околосердечная сумка; 20 — сердце; 21 — нервный узел

Кровеносная система незамкнутая. Кровь приводится в движение сердцем, от которого к разным органам отходят сосуды, особен­но сильно разветвленные в стенках жаберных щелей глотки. По­следняя очень велика и выполняет, как и у ланцетников, роль органа дыхания, через который проходит вода, удаляющаяся после газообмена через выходной сифон.

Продукты диссимиляции накапливаются некоторыми клетка­ми и остаются в организме.

Все оболочники гермафродиты; оплодотворение наружное и внутреннее. Многие виды размножаются также бесполым спосо­бом (почкованием).

Положение оболочников в системе животных длительное вре­мя оставалось невыясненным, пока А. О. Ковалевский обстоятель­но не изучил развитие асцидий, показав, что оно очень сходно с развитием ланцетников и заканчивается образованием планктон­ной личинки, похожей по форме тела на головастиков и передви­гающейся при помощи хвоста. Личинки имеют хорошо развитую нервную трубку и хорду. После короткого периода планктонной жизни личинки прикрепляются к твердому субстрату и их органи­зация подвергается коренной перестройке, в основном регрес­сивной: хвост вместе с нервной трубкой (за исключением ее пе­реднего конца, превращающегося в ганглий) и хордой редуциру­ются (как излишние при сидячем образе жизни), другие же органы, необходимые взрослым животным, развиваются. Оболочники бла­годаря прекрасно развитому фильтрационному аппарату стали многочисленной группой, добывающей себе пищу в любых мес­тах океанов и морей. Подтип делится на 3 класса: асцидий, сальпы и аппендикулярии.

Класс асцидий ( ASCIDIAE)

Класс включает около 1 тыс. видов. Это одиночные или коло­ниальные сидячие животные.

Тело напоминает двугорлую банку, прикрепленную основанием к субстрату и имеющую два отверстия — ротовой и клоакальный сифоны. Снаружи тело покрыто туникой, содержащей клетчатко-подобное вещество (единственный в мире животных случай обра­зования вещества, близкого к целлюлозе). Туника выделяется эпи­телием. Под ней лежит кожно-мускульный мешок, или мантия. Сокращение или расслабление мантийной мускулатуры вместе с биением ресничек эпителия внутренних стенок ротового сифона способствует нагнетанию воды в глотку.

Из ротового сифона вода попадает в глотку, которая занимает большую часть тела. Стенки глотки пронизаны множеством отвер­стий — стигм, открывающихся в атриальную полость. За глоткой идут пищевод, желудок и кишка, открывающаяся анальным от­верстием в атриальную полость вблизи клоакального сифона. Пи­тание пассивное (фильтрация).

Глотка служит и органом дыхания. Сердце сокращается то в одном, то в другом направлении одним и тем же сосудом. Как и все оболочники, асцидий гермафродиты, но половые железы раз­виваются неодновременно, и один и тот же организм функцио­нирует то как самец, то как самка. Оплодотворение наружное, реже в клоакальной полости.

Развитие оплодотворенного яйца приводит к образованию хво­статой личинки.

Класс сальпы ( SALPAE, или THALIACEA)

Класс насчитыва­ет 25 видов, обитаю­щих в теплых морях. Представители внеш­не напоминают бочо­нок, в котором рото­вой и клоакальный сифоны расположены на противоположных концах тела (рис. 69). Плавают за счет ре­активного движения: вода с силой выталки­вается из клоакального отверстия, благодаря чему животное дви­жется толчками. Наблюдается чередование бесполого и полового поколений (метагенез). Из оплодотворенных яиц выходят беспо­лые сальпы, размножающиеся почкованием. Отпочковавшиеся особи формируют гонады и размножаются половым способом. Расселительной личинки, характерной для асцидий, нет.

Рис. 69. Бочоночник (Doliolum)

Класс аппендикулярии

( APPENDICULARIAE, или LARVACEA)

Класс объединяет около 60 видов мелких оболочников. Внеш­не и строением напоминают личинок асцидий (рис. 70).

Рис. 70. Аппендикулярия (Oicopleura), животное в домике:

1 — рот; 2 — анус; 3 — жаберное отверстие-стигма; 4 — нервный спинной ствол:

5 — хорда; 6 — семенник; 7 — яичник; 8 — домик; 9 — его решетка; 10 — ловчая сеть; 11 — отверстие домика; сплошными стрелками обозначено направление тока воды; пунктирной стрелкой — направление движения домика

Хорда расположена в хвосте. Настоящая туника отсутствует. Живут в «домике» — образовании слизистого характера, который выделя­ет эктодерма мантии. Передняя часть домика имеет отверстие, за­крытое решеткой из слизистых нитей. В домике есть ловчая сеть, к вершине которой обращен рот животного. Все это вместе образует ловчий цедильный аппарат. Цикл развития без чередования поко­лений и без четко выраженной стадии личинки.

По взглядам многих зоологов, аппендикулярии представляют собой потомков асцидий, утративших взрослую стадию и вырабо­тавших способность к половому размножению на стадии личинки (неотения).

Подтип позвоночные, или черепные

( VERTEBRATA, или CRANIATA)

Позвоночные, или черепные, — высшая группа хордовых, ве­дущая свое происхождение от бесчерепных. Позвоночные харак­теризуются активным питанием, что сопровождается усилением подвижности организма. Хорда замещается позвоночником, раз­вивается череп, вооруженный челюстями. Появляются парные конечности и их пояса. Интенсивность всех функций организма повышается.

Общая характеристика

Тело позвоночных разделяется на голову, туловище (с конеч­ностями, служащими для передвижения) и хвост. Кожа состоит из многослойного эпидермиса (эктодермального происхождения) и подстилающего его соединительнотканного слоя (мезодермального происхождения) и служит надежной защитой от механи­ческих и других вредных внешних воздействий, более частых при активном образе жизни. Кожа имеет разные придатки (костную или роговую чешую, перья, волосы и др.) и железы различного назначения, характерные для каждого класса подтипа. Размеры тела позвоночных, как правило, крупнее, чем беспозвоночных животных.

Нервная система. Вся нервная система даже у низшего класса подтипа намного сложнее, чем у бесчерепных. Центральная нервная система состоит из головного мозга, развившегося из пе­редней части нервной трубки бесчерепных, и спинного мозга, возникшего из остальной, более длинной части последней и про­стирающегося до заднего конца тела. Головной мозг разделяется На пять связанных между собой отделов: передний, промежуточ­ный, средний, мозжечок, продолговатый. В каждом из этих отде­лов есть центры, управляющие определенными функциями жизнедеятельности животных (например, обоняния, зрения, дыха­ния, пищеварения и т.д.).

Органы чувств (зрения, слуха, обоняния и др.) весьма совер­шенны.

Эндокринная система. К основным железам внутренней секре­ции относятся: гипофиз (мозговой придаток), надпочечники, вилочковая, щитовидная и околощитовидная железы, половые же­лезы и др.

Скелет. У позвоночных имеется скелет, который состоит из черепа, осевого скелета (хорды или позвоночного столба) и дру­гих частей. Череп развился для защиты головного мозга и наибо­лее сложных органов чувств (обоняния, зрения, равновесия и слу­ха), укрепления переднего отдела пищеварительного аппарата и связанного с ним у первичноводных позвоночных (бесчелюстных и рыб) жаберного аппарата. В черепе различают два отдела: мозго­вой (связанный с головным мозгом и органами чувств, находя­щимися в голове) и висцеральный (связанный с пищеваритель­ным и жаберными аппаратами). В течение эволюции подтипа произошла замена хрящевого скелета костным.

Органы передвижения. У первичноводных они представлены плавниками, у наземных — ногами и крыльями.

Мышечная система. У первичноводных позвоночных (бес­челюстных и рыб) она в основном как и у бесчерепных, метамер-ного типа, но значительно более развитая. У наземных позвоноч­ных (земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих) она подвергалась все возрастающей дифференциации на разные группы мышц.

Полость тела — целомическая.

Пищеварительная система. По сравнению с таковой бесчерепных очень усложнилась. Это выразилось в образовании ротовой поло­сти, служащей для активного захвата пищи; удлинении пищевари­тельной трубки и все возрастающей дифференциации ее на разные отделы (желудок, тонкий и толстый отделы кишечника); сильном развитии пищеварительных желез в стенках желудка и тонкой киш­ки; появлении поджелудочной железы, играющей важнейшую роль в процессах переваривания белков, углеводов, жиров и других слож­ных органических веществ; превращении печени из простого вы­роста средней части кишки у бесчерепных в мощный, паренхи­матозный орган, который помимо необходимого участия в работе кишечника является местом, где совершаются сложнейшие био­химические процессы, имеющие исключительно большое значе­ние для обеспечения нормального обмена веществ всего организма.

Дыхательная система. В отличие от таковой бесчерепных она сильно усложнена. У первичноводных позвоночных около жаберных щелей имеются различные выросты (пластины, лепестки и др.) с густой сетью кровеносных сосудов, благодаря чему резко увели­чивается поверхность жаберного аппарата, через который проис­ходит газообмен. У наземных и вторичноводных позвоночных орга­нами дыхания служат легкие, образовавшиеся из жаберных мешков. Внутренняя поверхность легких в процессе эволюции сильно уве­личивается. У первичноводных позвоночных и у земноводных зна­чительную роль в газообмене играет кожа.

Кровеносная система. У всех позвоночных имеется сердце, раз­вившееся из части брюшного сосуда бесчерепных, окруженное околосердечной сумкой (перикардием). Кровеносная система замк­нутая. В крови имеются эритроциты, насыщенные гемоглобином, который поглощает в органах дыхания значительно больше кис­лорода, чем жидкая часть крови (плазма), и легко отдает его всем органам тела.

Лимфатическая система. Эта система является посредником меж­ду кровеносными капиллярами и тканями тела. Она хорошо раз­вита, ее протоки впадают в главные венозные сосуды. Цвет лим­фы желтоватый.

Выделительная система. Представлена двумя почками, обра­зовавшимися в результате объединения многочисленных, сравни­тельно просто устроенных выделительных канальцев бесчерепных. Почки в процессе эволюции позвоночных усложнились, и их спо­собность удалять продукты диссимиляции возросла. Выделение продуктов диссимиляции происходит также через органы дыха­ния и, за исключением пресмыкающихся и птиц, через кожу.

Размножение. Позвоночные размножаются только половым пу­тем, гермафродитизм — редчайшее исключение. Оплодотворение наружное у подавляющего большинства первичноводных (бесче­люстных и рыб) и земноводных, внутреннее — у ряда рыб и зем­новодных и у всех позвоночных, размножающихся на суше (пре­смыкающихся, птиц и млекопитающих) и произошедших от них вторичноводных групп.

Развитие с превращением (т. е. с личинками) характерно для большинства бесчелюстных, рыб и земноводных. Прямое разви­тие наблюдается лишь у немногих первичноводных и земновод­ных и присуще всем настоящим наземным позвоночным (пре­смыкающимся, птицам и млекопитающим) и произошедшим от них вторичноводным группам.

К подтипу относится около 42 тыс. видов. Подтип делится на два раздела: бесчелюстные и челюстные с двумя надклассами — рыб и четвероногих. Последние включают классы земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих (рис. 71).

Рис. 71. Родословное древо позвоночных. Толщина ветвей дает

приблизительное представление об обилии или

малочисленности соответствующих групп

Четвероногих обычно подразделяют на две группы — анамний и аминот. Первые являются первичноводной группой, вторые на­земные.

Надкласс бесчелюстные ( AGNATHA)

Бесчелюстные — самые древние позвоночные, возникшие от наиболее активных бесчерепных, родственных ланцетникам, в ор-довике. Они были многочисленны и широко распространены до середины девона, а потом почти целиком вымерли, не выдержав борьбы за существование с более активными их потомками — хрящевыми рыбами. В настоящее время существует малочисленная группа видов бесчелюстных, которые сохранились благодаря скры­тому (в иле) или полупаразитическому образу жизни. К ним от­носятся два класса, ранее объединявшиеся в один класс кругло-ротые: цефалоспидоморфы (Cephalospidomorphi) с единственным современным отрядом миногообразных (Petromyzontiformes) (око­ло 30 видов), обитающие в морях и пресных водах, и миксины (Myxini) с одним отрядом миксинообразных (Myxiniformes) (около 20 видов), обитающие в морях и океанах.

Тело у бесчелюстных вытянутое, червеобразное (рис. 72), сла­бее расчлененное, чем у других черепных, на голову, туловище и хвост.

Челюстей нет, рот круглый, способный крепко присасы­ваться к разным субстратам. Кожа голая, очень богатая железами. Длина тела от нескольких десятков сантиметров до 1 м

Нервная система. Головной мозг у бесчелюстных, как у всех по­звоночных, состоит из пяти отделов (рис. 73). Передний мозг мал, нервные клетки сосредоточены на дне его (в так называемых поло­сатых телах) и в сильно развитых обонятельных долях. От них отхо­дят вперед и разветвляются в обонятельной капсуле обонятельные нервы (I пара головных нервов). На утолщенных боковых стенках промежуточного мозга находятся габенулярные ганглии — первич­ные зрительные центры. От передней части дна промежуточного мозга отходят к сетчатке глаз зрительные нервы (II пара). От зри­тельных долей среднего мозга отходят к мышцам глаз глазодвига-тельные нервы (III пара головных нервов) и блоковые нервы (IV пара головных нервов). Мозжечок, в функции которого входят коор­динация работы скелетных мышц и обеспечение равновесия тела, развит очень слабо в связи с про­стотой движения бесчелюстных. Продолговатый мозг развит луч­ше других отделов головного мозга, от него отходят: тройнич­ные нервы (V пара головных нер­вов) — к коже передней части головы, слизистой оболочке ро­товой полости, мышцам жабер­ных дуг; отводящие нервы (VI пара головных нервов) — к пря­мой мышце глаза; лицевые нервы (VII пара головных нервов) — к разным частям головы; слуховые нервы (VIII пара головных не­рвов) — к органу равновесия и слуха; языкоглоточные нервы (IX пара головных нервов) — к сли­зистой глотки и к другим орга­нам; блуждающие нервы (X пара головных нервов) — к сейсмосен-сорным органам и к другим орга­нам чувств кожи, к мышцам жа­берного аппарата, к внутренним органам (сердцу, кишечнику и др.). I, II, VIII пары — чувствую­щие нервы; III, IV, VI пары — двигательные нервы; V, VII, IX, Х — смешанные нервы (одни вет­ви их — чувствующие, другие — двигательные).

Рис. 72. Минога:

7 — внешний вид: 7 — ротовая присоска; 2 — ноздря; 3 — глаз; 4 — жаберные щели; 5, 6 — спинные плавники; 7 — хвостовой плавник; 8 — мочеполовой сосочек; II — продольный разрез через головной отдел самки: 7 — кольцевой хрящ; 2 — передний верхний хрящ; 3 — задний верхний хрящ; 4 — кольцевой хрящ; 5 — подъязычный хрящ; 6 — обонятельная капсула; 7 — хорда; 8 — головной мозг;

9 — спинной мозг; 10 — ноздря; 77 — гипофизарный вырост; 12 — зубы язычко­вой пластинки; ]3 — пищевод; 14 — печень; 75 — три передние жаберные отвер­стия; 16 — предсердие; 17 — желудочек сердца; 18 — дыхательная трубка; 19 — спинная аорта; 20 — место вхождения кардинальных вен в венозную пазуху; 21 — печеночная вена; 22 — венозная пазуха; 23 — яичник;

III — продольный разрез задней части туловища самца: 7 — хорда; 2 — спинной мозг; 3 — туловищная почка; 4 — мочеточник; 5 — семенник; 6 — задняя кишка;

7 — анус; 8 — мочеполовой сосочек с мочеполовым отверстием на вершине

Рис. 73. Мозг миноги:

А — сверху; Б — снизу: / — передний мозг; 2 — обонятельные доли; 3 — обо­нятельный нерв; 4 — промежуточный мозг; 5 и 6 — правый и левый габену­лярные ганглии; 7— пинеальный орган (эпифиз), прикрывающий париеталь­ный (теменной) орган; 8 — зрительный нерв; 9 — воронка; 10 — зрительные доли; 11 — отверстие в крыше среднего мозга; 12 — дно среднего мозга; 13 — глазодвигательный нерв; 14 — тройнич­ный нерв; 15 — лицевой нерв; 16 — слуховой нерв; 17 — продолговатый мозг; 18 — ромбовидная ямка; 19 — зачаточный мозжечок •

Спинной мозг тянется от продолговатого мозга до конца тела, форма его лентовидная. Нервные клетки сосредоточены внутри него, окружая узкую полость — невроцель, а другие клетки (не нервные, служащие для опоры) — в наружном слое. От спинного мозга отходят спинномозговые нервы, число которых соответствует числу мышечных сегментов; каждый нерв отходит от мозга двумя корешками — спинным и брюшным. Нервы, связанные со спин­ными корешками, — чувствующие (передающие через спинной мозг в головной мозг раздражения из разных частей тела); нервы, связанные с брюшными корешками, — двигательные (передаю­щие нервные импульсы от головного мозга через спинной мозг иннервируемым ими частям тела). Спинномозговые нервы иннервируют кожу, мышечную систему туловища и хвоста, внутренние органы.

Головные и спинномозговые нервы черепных возникли из нер­вов бесчерепных, связанных с нервной трубкой, которые ввиду меньшей дифференциации организма последних выполняют сход­ные функции.

Перечисленные десять пар головных нервов бесчелюстных име­ются и у всех вышестоящих классов — хрящевых и костных рыб, земноводных, пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, что свидетельствует о монофилетическом происхождении подтипа черепных. Однако в связи с появлением в процессе эволюции но­вых органов или редукцией органов, потерявших свое значение вследствие изменения образа жизни, функции нервов соот­ветственно изменялись и могли развиваться новые ветви упо­мянутых нервов или исчезать ранее бывшие ветви. У трех высших классов позвоночных развились еще две пары головных нервов, связанных с продолговатым мозгом: добавочные (XI пара), ин-нервирующие определенные мышцы, и подъязычные (XII пара), особенно хорошо выраженные у млекопитающих.

Органы чувств. У бесчелюстных органы чувств значительно слож­нее аналогичных органов бесчерепных. Орган обоняния — обшир­ная камера со складчатой внутренней поверхностью, открываю­щаяся наружу одной ноздрей, а не двумя, как у остальных позвоночных. Однако у зародышей бесчелюстных закладываются две камеры. Следовательно, непарный орган обоняния возник у них по какой-то причине вторично. Обоняние в жизни этих жи­вотных играет первостепенную роль в отыскании жертвы (как пра­вило, разных рыб), и обонятельные доли переднего мозга у бес­челюстных, как уже было отмечено, очень хорошо развиты.

Большое значение для ориентации во внешней среде имеют сейсмосенсорные органы (называемые обычно органами боковой ли­нии}, которые находятся в небольших углублениях кожи на голо­ве, а также по бокам тела и состоят из чувствующих клеток со жгутиками, способных воспринимать токи воды, отходящие от плавающих животных, от других передвигающихся в воде объек­тов (например, судов), к которым бесчелюстные могут прикре­питься. Эти же органы воспринимают волны, вызываемые движе­нием самих животных, а затем отраженные от упомянутых объек­тов, от участков берега и неподвижных подводных объектов.

Органы равновесия и слуха — перепончатые лабиринты — рас­положены в задних отделах мозгового черепа. Каждый лабиринт состоит из двух мешочков: нижнего — круглого и верхнего — овального, от которого отходят два полукружных канала. Лаби­ринт наполнен жидкостью — эндолимфой, в которой во взвешен­ном состоянии находятся мелкие известковые частицы — отоко-нии (или отолиты). Между стенками лабиринта и частями черепа, окружающими его, тоже имеется жидкость — экзолимфа.

Верхний мешочек с полукружными каналами выполняет функ­ции органа равновесия: при изменении положения тела отоконии перемещаются и давят на определенные части стенок мешочка и полукружных каналов. Возникающие раздражения воспринимаются чувствующими клетками и по определенным ветвям VIII пары не­рвов передаются в мозжечок, откуда через спинной мозг идут им­пульсы к мышцам, которые обеспечивают нужное в данных услови­ях положение тела или быстро меняют его, если это необходимо. Нижний мешочек воспринимает раздражения, вызываемые звуко­выми волнами, и передает их по слуховым ветвям VIII пары нервов в головной мозг. Слух у бесчелюстных, по-видимому, -развит слабо.

У миног два глаза, состоящих из тех же частей, что и у других позвоночных: белковой (с роговицей), сосудистой, радужной (со зрачком) и сетчатой оболочек, хрусталика и стекловидного тела. Следовательно, глаза бесчелюстных устроены довольно сложно, однако в связи с их образом жизни (закапывание в ил, внедрение в тело жертвы) эти органы упростились, а у миксин остались лишь рудименты глаз. У миног есть теменной глаз (теменной орган), развившийся из отростка промежуточного мозга и служащий для восприятия света, проникающего через пленчатую крышу черепа.

Механические, температурные, химические раздражения вос­принимаются различными чувствующими клетками и окончани­ями нервов, находящимися в коже.

Скелет. Череп у бесчелюстных уже имеется, но строение его очень примитивное. Его мозговой отдел состоит из хрящевых стенок — боковых и нижней. Крыша мозга представляет собой соединитель-нотканную пленку. Затылочная часть черепа также не развита. С мозговым черепом соединены: спереди — обонятельная камера, а сзади с боков — правая и левая слуховые капсулы. Висцеральный отдел черепа состоит из губных хрящей, укрепляющих сосатель­ный аппарат этих позвоночных, и хрящевого жаберного скелета, представляющего собой своеобразную решетку, образовавшуюся из слившихся дуг. К черепу сзади внизу примыкает хрящ, защища­ющий сердце. От черепа до заднего конца тела тянется хорда, зна­чительно лучше развитая, чем у бесчерепных, и имеющая более прочную оболочку, спинная часть которой образует защитный фут­ляр для спинного мозга. Вдоль верхней стороны хорды у миног распо­ложены маленькие хрящевые дуги, по две в каждом сегменте, кото­рые являются зачатками позвонков. У миксин названных дуг нет.

Мышечная система. У бесчелюстных она состоит из большого числа сегментов, значительно лучше развитых, чем у бесчереп­ных, мышц, связанных с висцеральным отделом черепа, и мышц плавников.

Органы передвижения. Они представлены только непарными плавниками, спинными и хвостовым, лопасти которых поддер­живаются тонкими хрящевыми лучами. Бесчелюстные передвига­ются, изгибая тело, плавники играют в их передвижении незна­чительную роль, помогая сохранять определенное направление. Бесчелюстные более сильные пловцы, чем бесчерепные, но они не способны, как рыбы, к длительному быстрому плаванию, ча­сто присасываются к рыбам, судам и к другим плывущим предме­там, много времени проводят на дне, в иле.

Пищеварительная система. У бесчелюстных она начинается пред-ротовой воронкой, на внутренней поверхности которой образу­ются роговые зубчики и пластинки. Во рту помещается язык с роговыми зубцами на вершине и открываются протоки слюнных желез, выделяющих антикоагулирующие вещества. Бесчелюстные присасываются к добыче, продырявливают ее кожу и проникают в тело жертвы. Протеолитические ферменты, попадающие в рану, растворяют белки (внекишечное пищеварение), затем пища вса­сывается. Глотка разделена на два отдела: верхний, переходящий в пищевод, и нижний, переходящий в дыхательную трубку (сле­по заканчивающуюся), в которую открываются внутренние жа­берные щели. Пищевод переходит в кишку, заканчивающуюся анальным отверстием. Желудка у круглоротых нет. Кишечная труб­ка по сравнению с кишечником рыб короче и не образует петель. У миног на внутренней стенке кишки имеется спиральная склад­ка, увеличивающая внутреннюю поверхность этой части пище­варительного аппарата. Печень представляет собой большой паренхиматозный орган. Имеется желчный пузырь, выводной про­ток которого открывается в начальную часть кишки. Поджелу­дочная железа представлена отдельными вкраплениями в стен­ках начала кишки и в печени. Многие виды миног и все мик-сины, как отмечалось выше, нападают на рыб и, вгрызаясь в их тело, выедают все внутренности. Мелкие виды миног питаются разными беспозвоночными.

Дыхательная система. Главные органы дыхательной системы — жаберные мешки, образующиеся из выростов глотки, которые со­единяются с выростами наружного покрова и открываются наружу жаберными щелями. Число последних чаще равно семи. Внутренняя поверхность мешков образует складки (лепестки) энтодермально-го происхождения, вследствие чего увеличивается поверхность га­зообмена. При вдохе в мешки из глотки поступает вода и значи­тельная часть растворенного в ней кислорода поглощается жабер­ными лепестками. При выдохе вода с уменьшенным количеством кислорода и увеличенным количеством углекислого газа выходит через жаберные щели наружу. Если бесчелюстные присасываются на некоторое время к рыбам или к другим движущимся объектам, то вода поступает в жаберные мешки и выходит из них через жа­берные щели. Газообмен частично совершается и через кожу.

Кровеносная система. Бесчелюстные, как и все позвоночные, имеют сердце. Мышцы сердца поперечнополосатые, мышцы же со­судов гладкие. Благодаря работе сердца кровь движется значитель­но быстрее, чем у бесчерепных. Сердце состоит из двух камер — предсердия и желудочка. В сердце (сначала в предсердие, потом в желудочек) поступает по венам кровь со всего тела, насыщенная углекислым газом и бедная кислородом. От желудочка отходит ар­териальный сосуд — брюшная аорта, начало которой расширено и названо луковицей аорты. От брюшной аорты берут начало несколь­ко пар приносящих жаберных артерий, доставляющих кровь в жаб­ры, где совершается отдача значительной части углекислого газа и насыщение крови кислородом, которая по выносящим жаберным артериям переходит в спинную аорту. Разветвления последней до­ставляют артериальную кровь во все части тела, снабжая их кисло­родом и поглощая образовавшийся в результате процессов ткане­вого дыхания углекислый газ, и по венам направляется в предсердие. Следовательно, у бесчелюстных один круг кровообращения, и че­рез сердце проходит только венозная кровь. Образование формен­ных элементов крови (эритроцитов, лейкоцитов и тромбоцитов) происходит в тканях разных органов — печени, пищевода, кишки, почек и др. Селезенки у бесчелюстных нет.

Выделительная система. Главные органы выделительной систе­мы — две почки (лежащие на спинной стороне под хордой), об­разовавшиеся в результате объединения и усложнения выде­лительных органов бесчерепных. У зародышей всех бесчелюстных закладываются и функционируют предпочки (пронефрос), назы­ваемые также головными почками, так как они развиваются в пе­редней части туловища. Основу их составляют почечные канальцы. Каждый канадец начинается открытой в целом воронкой, со стен­кой которой соприкасается клубочек кровеносных капилляров (мальпигиево тельце). Продукты диссимиляции, растворенные

плазме крови, попадают в канадец из сосудов клубочка, а из жид­кости вторичной полости тела (целома) — через воронку. Все ка­нальцы впадают в общий выводной проток (мочеточник), откры­вающийся наружу сзади анального отверстия.

Головные почки у взрослых особей большинства видов бесче­люстных заменяются более сложными туловищными почками (мезо-нефрос), которые развиваются сзади первых и тянутся в виде лент, не доходя до конца туловища. Строение их канальцев, более слож­ное. Клубочек капилляров врастает в воронку канальца и вокруг него развивается боуменова капсула, вследствие чего улучшается передача продуктов диссимиляции из крови в канальцы. Последние более длинные, чем канальцы предпочек, и гуще оплетены капил­лярами. В боуменовы капсулы из клубочков попадают не только продукты диссимиляции, но и полезные для организма раствори­мые органические вещества, которые во время прохождения по канальцу могут возвратиться в кровеносное русло, а также слиш­ком много воды. Таким образом, туловищные почки лучше изыма­ют из кровеносного русла продукты диссимиляции и в то же время способствуют сохранению полезных органических веществ и более экономно расходуют воду. Канальцы каждой туловищной почки впадают в общий выводной проток, который назван вольфовым каналом, открывающийся наружу сзади анального отверстия.

Размножение. Бесчелюстные раздельнополы. Половые железы (один семенник или один яичник) в период размножения зани­мают большую часть полости тела. Специальных выводных прото­ков эти железы не имеют, созревшие гаметы из желез выпадают в полость тела и через поры так называемого мочеполового синуса (небольшой отграниченной части полости тела) выходят в воду, где происходит оплодотворение.

Многие морские миноги уходят для нереста в реки, некото­рые — далеко вверх по течению. Такие виды называются проход­ными. Небольшое количество видов миног постоянно обитает в реках. Развитие миног из яиц, бедных желтком, происходит с ме­таморфозом, у них развиваются личинки, имеющие эндостиль, схожий с таким же органом бесчерепных, который обеспечивает им питание мелкими организмами и органическими остатками. Личинки, как и ланцетники, обитают на дне и называются песко­ройками. Они живут несколько лет и после глубокой перестройки организма становятся взрослыми животными. Наличие стадии пес­коройки подтверждает происхождение бесчелюстных от бесчереп­ных. У миксин развитие прямое.

Практическое значение. Различные виды миног употребляют в пищу. Бесчелюстные, нападающие на промысловых рыб, причи­няют вред, иногда очень значительный, в особенности рыбам, находящимся в сетях.

Подтип челюстноротые ( GNATHOSTOMATA)

Челюстноротые — группа позвоночных, для которых характер­но появление в висцеральном отделе черепа челюстей, служащих для захвата и измельчения добычи. У большинства их хорда хоро­шо развита лишь у личинок. Мозговой череп окружает мозг сверху. Ротовое отверстие выглядит наподобие щели. Обонятельные меш­ки и ноздри парные. У водных представителей (рыб) есть парные плавники, у наземных — парные конечности.

Надкласс рыбы ( PISCES)

К этому надклассу относятся первичноводные челюстноро-тые позвоночные, обитающие только в воде. Движение рыб осу­ществляется с помощью плавников, среди которых выделяются парные — грудные и брюшные. Дышат жабрами. Имеют один круг кровообращения (рис. 74). В коже возникают защитные образова­ния — чешуи. Хорошо развиты органы боковой линии.

Рис. 74. Схема кровообращения рыбы (Г) и наземного позвоночного (II):

1 — жаберные артерии; 2 — сонная артерия; 3 — спинная аорта; 4 — брюшная аор­та; 5—легочная артерия; 6— кювьеров проток; 7— передняя кардинальная (яремная вена); 8 — задняя кардинальная вена; 9 — задняя полая вена; 10 — печеночная вена; 11 — легочная вена; 12 — воротная вена печени; 13 — подкишечная вена

Надкласс включает около 20 тыс. видов, распространенных в морях и пресных водах земного шара. Надкласс делится на 2 клас­са — хрящевые и костные рыбы (рис. 75, 76).

Рис. 75. Филогенетическое древо панцирных и хрящевых рыб

Рис. 76. Филогенетическое древо костных рыб

Класс хрящевые рыбы ( CHONDRICHTHYES)

Хрящевые рыбы возникли в верхнем силуре от бесчелюстных, переходивших к более быстрому, длительному плаванию и более успешному захвату добычи вооруженным челюстями ртом. Они были первыми челюстноротыми позвоночными и господствова­ли, постепенно эволюционируя, до середины мезозойской эры, когда началось их вытеснение высшими костными рыбами. В на­стоящее время существует только одна небольшая группа хищных хрящевых рыб, названных пластиножаберными. Они широко рас­пространены в морях. К пластиножаберным относятся акулы — прекрасные пловцы — и скаты, ведущие малоподвижный образ жизни на дне. Акул около 350 видов, скатов около 340 видов. Боль­шинство хрящевых рыб имеют крупный размер. Длина самых боль­ших акул достигает 15—20 м, скатов — 6—7 м. Мелких видов мало.

Форма тела акул (рис. 77) типично рыбообразная, приспособ­ленная для быстрого плавания. У скатов форма тела уплощенная (позволяющая им плотно прижиматься к поверхности дна брюш­ной стороной и становиться незаметными для их жертв и врагов), хвост тонкий, не имеющий существенного значения для плавания.

Рис. 77. А — акула нокотница (катран) (Squalusacanthias);

Б — скат морской кот (Trygonpastinaca) из семейства хвостоколов

Покровы. Тело хрящевых рыб в отличие от бесчелюстных не го­лое, а покрыто мелкими костными чешуйками, каждая из которых состоит из пластинки и зуба. Эти чешуйки называются плакоидны-ми, они развиваются из мезенхимы, а эмаль, покрывающая зуб, — из эктодермы. Зубы чешуи вполне похожи по своему строению и развитию на зубы других позвоночных. Чешуя защищает тело рыб от механических повреждений. Как у всех рыб, кожа богата железа­ми, выделения которых уменьшают трение, возникающее при пла­вании. Вещества, выделяемые железами некоторых видов этих рыб, могут быть ядовитыми для животных и человека.

Нервная система. В связи с ак­тивизацией образа жизни нервная система хрящевых рыб развилась значительно лучше, чем у бесче­люстных. Размеры головного моз­га и всех его отделов возросли, связи между отделами усилились, строение их усложнилось (рис. 78).

Рис. 78. Головной мозг акулы сбоку:

1 — передний мозг; 2 — обонятель­ные доли; 3 — промежуточный мозг;

4 — нижние доли; 5 — сосудистый мешок; 6 — гипофиз; 7 — зритель­ный нерв; 8 — эпифиз; 9 — сред­ний мозг; 10 — мозжечок; 11 — продолговатый мозг

Обонятельные доли переднего мозга очень велики, и главная его функция по-прежнему заключает­ся в восприятии химических раз­дражении. Мозжечок в связи с при­способлением хрящевых рыб (это в особенности касается акул) к продолжительному и быстрому плаванию и необходимостью под­держивать равновесие тела сильно увеличился. Усложнилось и строе­ние спинного мозга, форма его в поперечном сечении, как у всех вышестоящих позвоночных, округлая, а не лентовидная, как у бесчелюстных.

Органы чувств. Все органы чувств усложнились. Обонятельные камеры парные. Сейсмосенсорные органы сосредоточены в ка­налах, идущих от головы к заднему концу тела. Размеры глаз увеличились, хрусталик шаровидный, но, как и у других рыб, дальность зрения незначительна; цвета хрящевые рыбы не раз­личают. У лабиринта появился третий полукружный канал, лежа­щий в другой плоскости, нежели полукружные каналы у бесче­люстных, что содействует более точному восприятию изменения положения тела в пространстве.

Скелет. В связи с необходимостью иметь более надежную за­щиту для нервной системы и других органов и более прочную опору для сильно возросшей мышечной системы у рассматри­ваемых рыб развился хрящевой скелет, часто обызвествленный (рис. 79). Мозговой отдел черепа большей величины, чем у бес­челюстных, закрытый со всех сторон (с небольшим отверстием посредине крыши). В состав висцерального отдела черепа входят: два нёбноквадратных хряща (правый и левый), выполняющих роль верхних челюстей; два меккелевых хряща (правый и левый), служа­щих как нижние челюсти; подъязычная дуга, состоящая из двух верхних хрящей (правого и левого), которые прикрепляются к мозговому черепу там, где находятся лабиринты, и двух нижних хрящей (подъязычных); членистые жаберные дуги (правые и ле­вые, число которых у большинства видов 5—7).

Рис. 79. Череп акулы сбоку:

/ — рострум; 2 — обонятельная капсула; 3 — глазница; 4 — слуховой отдел; 5 — затылочный отдел (1—5 — мозговой череп); 6 — нёбно-квадратный хрящ; 7— меккелев хрящ; 8— подвесок (гиомандибуляре); 9 — гиоиод; 10 — копула подъязычной дуги; 11 — жаберные дуги; 12 — жаберные лучи; 13 — губные хрящи (6—13 — висцеральный скелет); 14 — челюстной сустав; 15 — связка; 16 — зубы

На месте хорды развился позвоночный столб. Каждый позво­нок состоит из тела с вогнутыми поверхностями (передней и зад­ней). Такие позвонки называются двояковогнутыми или амфицелъ-ными. Хорда сохраняется в виде узкого стержня, проходящего через центры тел позвонков. От тел позвонков вверх отходят два отрост­ка, которые образуют верхнюю дугу с остистым отростком. От тел позвонков книзу отходят образующие нижнюю дугу поперечные отростки, а от них — короткие ребра. В канале, который образует­ся отверстиями в верхних дугах позвонков и вставочными плас­тинками между позвонками, находится спинной мозг.

Органы передвижения. У хрящевых рыб кроме непарных плав­ников (спинных, анального и хвостового), которые имеются и у бесчелюстных, появились парные плавники — грудные и брюш­ные, играющие немаловажную роль в поддержании тела в нор­мальном положении (спиной вверх, брюхом вниз) и выполняю­щие некоторые другие функции. Лопасти всех плавников имеют скелет из роговых лучей. Опорой для спинных и анального плавни­ков служат хрящи, расположенные в мышцах, для хвостового — задний конец позвоночника, для грудных — плечевой пояс, для брюшных — тазовый пояс.

Мышечная система. В основном она состоит, как и у бесче­люстных, из большого количества боковых сегментов, масса и сила которых сильно возросли. Очень мощные мышцы находятся у акул в хвостовой части тела. Развиты мышцы, обеспечивающие движение плавников, жаберного аппарата и челюстей.

Пищеварительная система. Подавляющее большинство пласти-ножаберных — хищники. Ротовая полость обширна, челюсти во­оружены крепкими острыми зубами, возникшими из плакоидных чешуи, переместившихся в процессе эволюции в рот. Зубы распо­ложены в несколько рядов. По мере снашивания зубы переднего ряда замещаются зубами следующего ряда. За ротовой полостью идут глотка, короткий пищевод, объемистый желудок, кишка и клоака (рис. 80).

Рис. 80. Вскрытая акула (самец):

1 - ноздря; 2 — ротовая щель; 3 — жабры: 4 — наружные отверстия жаберных щелей; 5 — венозная пазуха; 6 — предсердия;. 7 — желудочек, 8 — артериальный конус; 9 — брюшная аорта; 10 — приносящие жаберные артерии; 11 — карди-альная часть желудка; 12 — пилорическая часть желудка; 13 — тонкая кишка; 14 — вскрытая толстая кишка со спиральным клапаном; 75 — прямая кишка; 16 — ректальная железа; 17 — клоака; 18 — печень; 19 — желчный пузырь; 20 — желчный проток; 21 — поджелудочная железа; 22 — селезенка; 23 — почка; 24 — семяпровод; 25 — копулятивный отросток брюшного плавника; 26 — щитовидная железа; 27 — семенник

В начальную часть кишки открываются протоки печени и поджелудочной железы. Кишка короче, чем у костистых рыб, но ее внутренняя поверхность сильно увеличена благодаря наличию спиральной складки, число оборотов которой может до­стигать пятидесяти.

Печень, состоящая из трех лопастей, очень велика, у некото­рых видов ее масса достигает 14—25 % всего тела. В ней может накапливаться много жира, который потребляется в периоды не­достатка пищи или усиленной затраты энергии. Накопление жира уменьшает удельную массу тела, что способствует повышению плавучести этих рыб. Поджелудочная железа еще не имеет ком­пактной формы и представлена, как у круглоротых, отдельными участками, прилегающими к стенкам начала кишки и печени.

Пищей для пластиножаберных служат различные рыбы. Мно­гие из них поедают ракообразных, моллюсков, червей и других беспозвоночных. Интересно, что самые большие акулы — китовая (длина тела 15 м) и гигантская (длина тела 20 м) — питаются, подобно усатым китам, планктоном, процеживая через свою пасть воду.

Дыхательная система. Основную часть дыхательной системы составляют большие жаберные пластины эктодермального Происхождения, прикрепленные одной из сторон к межжабер­ным перегородкам. Большая поверхность пластин обеспечивает достаточно интенсивный газообмен. При вдохе глотка расши­ряется, вода поступает через рот и омывает жаберные пласти­ны. При выдохе объем глотки уменьшается и вода выходит на­ружу через жаберные щели, число которых у большинства видов 5, а у меньшинства видов 7. Жаберных крышек у хрящевых рыб нет. Кроме упомянутых жаберных щелей у большинства видов сзади глаз имеются рудиментарные жаберные щели — брызгальца, открывающиеся в переднюю часть глотки, куда через них поступает вода при вдохе.

У скатов жаберные щели находятся на брюшной стороне; вода в жаберный аппарат попадает у них только через брызгальца. Газо­обмен частично совершается и через кожу.

Кровеносная система. Сердце, как и у бесчелюстных, состоит из предсердия и желудочка, но величина и сила его мускулатуры возросли в связи с более активным образом жизни этих рыб (см. рис. 80). От желудочка отходит артериальный конус, мышечная ткань которого такая же, как и сердца, поперечнополосатая, спо­собная к сильным сокращениям. Внутри конуса имеется несколько пар клапанов, препятствующих возвращению крови обратно в желудочек. Из артериального конуса кровь переходит в брюш­ную аорту и далее по приносящим жаберным артериям в жабры, где насыщается кислородом и отдает углекислый газ, а затем через жаберные выносящие артерии, впадающие в спинную аор­ту, и многочисленные артериальные сосуды разносится по все­му телу. После отдачи кислорода тканям и насыщения углекислым газом кровь по венам попадает в сердце. Следовательно, у хря­щевых рыб, как и у бесчелюстных, один круг кровообращения и через сердце проходит только венозная кровь. Количество эрит­роцитов у этих рыб значительно больше, чем у бесчелюстных, что способствует лучшему снабжению кислородом тканей. Име­ется селезенка, играющая роль депо крови, откуда она может быстро поступать в те части тела, работа которых усилилась. В селезенке, а также в тканях почек образуются эритроциты, лей­коциты и тромбоциты.

Выделительная система. Она представлена двумя длинными ту­ловищными почками, строение которых по сравнению с теми же органами бесчелюстных несколько усложнилось: многие почеч­ные канальцы лишены воронок и начинаются более крупными гломерулами (мальпигиевыми тельцами) — клубочками капилля­ров, окруженными боуменовыми капсулами. В результате этих из­менений значительная часть продуктов диссимиляции поступает в канальцы не из целома, а из кровеносных сосудов. Канальцы удлинились, количество оплетающих их капилляров увеличилось. Благодаря этому в кровь возвращается больше растворенных орга­нических веществ и воды, попавших из мальпигиевых телец в бо-уменовы капсулы. Моча удаляется через заднюю часть кишки — клоаку.

Размножение. Пластиножаберные раздельнополы. Семенники (два вытянутых тела) лежат в брюшной полости на уровне пище­вода. От них отходят тонкие семявыносящие каналы, впадающие в передние части почек, откуда сперматозоиды по вольфовым ка­налам попадают в клоаку. Таким образом, вольфовы каналы слу­жат у самцов мочеточниками и семяпроводами. Яичники (их два) расположены в брюшной полости там, где у самцов находятся семенники. Созревшие яйцеклетки попадают в полость тела, а из нее — в воронки яйцеводов. Следовательно, прямого соединения яичников с яйцеводами нет. Яйцеводы образуются следующим образом: во время эмбрионального развития этих рыб зачаток ка­нала туловищной почки расщепляется продольно на два канала — вольфов и мюллеров. Первый становится у обоих полов мочеточни­ком, второй превращается у самок в яйцевод, а у самцов остается в виде рудимента или совсем исчезает. Яйцеводы открываются в клоаку.

Оплодотворение внутреннее, семя вводится самцами в клоа­ку самок при помощи совокупительных органов, образовавших­ся из передних частей брюшных плавников, расположенных около клоаки. Сперматозоиды, попавшие из клоаки самок в яйцеводы, оплодотворяют яйцеклетки в верхней части этих трубок.

Развитие зигот совершается различными способами. У боль­шинства видов яйцеклетки, содержащие много желтка, после оплодотворения спускаются по яйцеводу, в разных отделах его окружаются твердыми прочными оболочками и выходят наружу, где происходит развитие зародышей до взрослого состояния. У других видов зиготы, достаточно богатые желтком, не окру­жаются твердыми оболочками и развиваются в задних отделах яй­цеводов. Такой способ развития называется яйцеживорождением. Он встречается и у разных беспозвоночных и позвоночных. Нако­нец, у некоторых видов наблюдается настоящее живорождение: яйцеклетки, не богатые запасными веществами, после опло­дотворения спускаются по яйцеводам и прикрепляются в расши­ренных частях последних (в матках) при помощи желточного меш­ка к их стенкам, откуда получают все нужные для развития вещества. Следовательно, у хрящевых рыб существуют разные способы за­щиты эмбрионов от неблагоприятных условий и от поедания их другими животными. Эти рыбы производят по сравнению с кост­ными рыбами небольшое количество эмбрионов. Однако несмот­ря на эти приспособления и довольно хорошее развитие нервной и двигательной систем, число видов пластиножаберных во много раз меньше, чем ныне существующих костных рыб. Распростране­ние их ограниченно: они обитают в океанах и связанных с ними морях преимущественно в субтропических и тропических райо­нах, становятся редкими в районах умеренного климата, отсут­ствуют в приполярных районах. Все это свидетельствует о недо­статочной приспособленности пластиножаберных к жизни в водной среде в условиях конкуренции их с современными костными ры­бами.

Практическое значение. В общем промысле рыб хрящевые рыбы составляют около 1 %, но в ближайшее время использование их в качестве источника пищевых продуктов и для ряда других целей, несомненно, возрастет. Одновременно нужно иметь в виду и от­рицательное их значение: они поедают полезных рыб и в ряде районов опасны для людей.

Класс костные рыбы ( OSTEICHTHYES)

Костные рыбы — самый большой класс позвоночных живот­ных, насчитывающий около 20000 видов. Самые древние предста­вители этого класса произошли от хрящевых рыб в конце силура. В настоящее время 99 % класса принадлежат к так называемым костистым рыбам, которые впервые появились в середине триа­са, но их эволюция долгое время шла медленно и только в конце мелового периода резко ускорилась и достигла удивительного рас­цвета в третичном периоде. Они населяют самые разнообразные водоемы (реки, моря и океаны вплоть до самой большой глуби­ны, встречаются в арктических водах). Таким образом, костистые рыбы — наиболее приспособленные к обитанию в водной среде позвоночные. Кроме костистых рыб в состав класса входит еще несколько десятков видов древних костных рыб, сохранивших некоторые особенности хрящевых рыб.

Общая характеристика

Большинство видов этого класса приспособлено к быстрому плаванию, и форма их тела сходна с таковой акул. Менее быстро плавающие рыбы имеют более высокое тело (например, у многих видов карповых рыб). Виды, ведущие малоподвижный образ жиз­ни на дне (например, камбалы), имеют такую же уплощенную форму тела, как скаты (рис. 81).

Рис. 81. Костистые рыбы:

1 — сельдь (сем. Сельдевые); 2 — лосось (сем. Лососевые); 3 — карп (сем. Карпо­вые); 4— сом (сем. Сомовые); 5— щука (сем. Щуковые); 6— угорь (сем. Угревые);

7 — судак (сем. Окуневые); 8 — бычок речной (сем. Бычковые); 9 — камбала (сем. Камбаловые)

Покровы. Длина тела рыб различна — от нескольких сантимет­ров до нескольких метров. В отличие от хрящевых и древних кост­ных рыб среди костистых множество мелких видов, освоивших малые биотопы, недоступные для более крупных видов. Кожа по­давляющего большинства костистых рыб покрыта небольшими ко­стными, сравнительно тонкими чешуями, черепицеобразно на­легающими друг на друга. Они хорошо защищают рыб от механических повреждений и обеспечивают достаточную гибкость тела. Различают циклоидную чешую с закругленным верхним кра­ем и ктеноидную с мелкими зубчиками на верхнем крае. Количе­ство чешуи в продольных и поперечных рядах для каждого вида более или менее постоянно и учитывается при определении видо­вой принадлежности рыб. В холодное время рост рыб и чешуи за­медляется или прекращается, поэтому на чешуе образуются годо­вые кольца, подсчитывая которые можно определить возраст рыбы. У ряда видов кожа голая, лишенная чешуи. В коже множество же­лез, выделяемая ими слизь уменьшает, как и у других рыбообраз­ных, трение при плавании, защищает от бактерий и т. д. В нижних слоях эпидермиса имеются различные пигментные клетки, благо­даря которым рыбы малозаметны на фоне окружающей их среды. У некоторых видов окраска тела может меняться в соответствии с изменениями окраски субстрата. Подобные изменения осуществ­ляются под влиянием нервных импульсов.

Нервная система. Размеры головного мозга по отношению к ве­личине тела несколько больше, чем у хрящевых рыб. Передний мозг относительно мал по сравнению с другими отделами, но поло­сатые тела его велики и посредством связей их с другими отделами Центральной нервной системы влияют на осуществление некото­рых довольно сложных форм поведения. Нервные клетки в крыше переднего мозга отсутствуют. Промежуточный мозг и отделившие­ся от него эпифиз и гипофиз хорошо развиты. Средний мозг круп­нее других отделов головного мозга, в верхней его части имеются две хорошо развитые зрительные доли. Мозжечок у хорошо пла­вающих рыб велик. Возросли размеры и усложнилось строение продолговатого и спинного мозга. Подчинение последнего голов­ному мозгу по сравнению с тем, что наблюдается у хрящевых рыб, усилилось (рис. 82).

Рис. 82. Головной мозг окуня:

1 — обонятельная капсу­ла; 2 — обонятельные доли; 3 — передний мозг; 4 — средний мозг; 5 — мозжечок; 6 — продолго­ватый мозг; 7 — спинной мозг; 8 — глазничная ветвь тройничного нерва; 9 — слуховой нерв; 10 — блуждающий нерв

Органы чувств. Произошли некоторые усложнения в органах чувств. Сейсмосенсорные органы расположены в каналах бо­ковых стенок тела и образуют густую сеть на голове. Более развит круглый мешочек лабиринта, и вопреки долго существовав­шему мнению, что костистые рыбы вос­принимают лишь грубые сотрясения ок­ружающей среды, многочисленными экс­периментами доказано, что они реагируют на разнообразные звуковые колебания и используют их для общения внутри попу­ляции. Способность к восприятию различ­ных химических раздражении выражена очень хорошо. Многие виды воспринима­ют даже незначительные изменения тем­пературы в окружающей их воде. Зрение костистых рыб рассчитано, как и у других рыб, на близкое расстояние; хрусталик шаровидный, неспособный менять свою кривизну, резкость изображения достига­ется перемещением его при помощи со­кращения особой мышцы — серповидного отростка.

Скелет. В течение эволюции рассматри­ваемого класса скелет постепенно окос­тенел. Хорда сохранилась лишь у низших представителей класса, число которых не­значительно. При изучении скелета нужно иметь в виду, что одни кости возникают в результате замещения хрящей костной тканью, другие развива­ются в соединительнотканном слое кожи. Первые называются ос­новными, вторые — покровными костями.

Мозговой отдел черепа представляет собой коробку, защи­щающую головной мозг и органы чувств: обоняния, зрения, рав­новесия и слуха (рис. 83).

Рис. 83. Схема расположения костей в черепе костистой рыбы. Висцеральный скелет отделен от мозгового черепа. Жаберная крышка не нарисована. Основные кости и хрящ покрыты точками, покровные кости — белые:

/ — угловая; 2 — сочленовная; 3 — основная затылочная; 4 — основная клино­видная; 5 — копула; 6 — зубная; 7 — боковая обонятельная; 8 — наружная крыловидная; 9 — внутренняя крыловидная; 10 — боковая затылочная; 11 — лобная; 12 — подвесок; 13 — гиоид; 14 — окостеневшая связка; 15 — боковая клиновидная; 16 — средняя обонятельная; 17— задняя крыловидная; 18— верх­нечелюстная; 19 — носовая; 20 — глазоклиновидная; 21 — теменная; 22 — нёб­ная; 23 — предчелюстная; 24 — парасфеноид; 25 — квадратная; 26 — верхняя затылочная; 27 — дополнительная; 28 — сошник; 29—33 — ушные кости; I— V — жаберные дуги

Крыша черепа образована парными но­совыми, лобными, теменными костями. Последние примыкают к верхней затылочной кости, которая вместе с парными боковыми затылочными костями и основной затылочной костью образует заднюю часть черепа. Низ черепа состоит (спереди назад) из сош­ника, парасфеноида (широкой длинной кости, очень характер­ной для черепа рыб) и основной кости. Передняя часть черепа занята капсулой, охраняющей органы обоняния; по бокам распо­ложены кости, окружающие глаза, и ряд костей (обычно 5), за­щищающих органы слуха и равновесия.

Висцеральный отдел черепа состоит из ряда костных жабер­ных дуг, являющихся опорой и защитой жаберного аппарата и передней части пищеварительной системы. В состав каждой из упомянутых дуг входит несколько косточек. Дуг, к которым при­крепляются жабры, у большинства рыб 5 (с каждой стороны). Внизу жаберные дуги соединяются между собой, а передняя из них связана с подъязычной дугой, которая состоит из несколь­ких костей. Верхняя из этих косточек — подъязычно-челюстная (гиомандибуляре) прикрепляется к мозговому отделу черепа в области слухового отдела и связана через квадратную кость с костями, окружающими ротовую полость. Таким образом, подъя­зычная дуга служит для соединения жаберных дуг с остальными частями висцерального отдела, а ее верхняя кость — с мозговым отделом черепа.

Края рта и вся ротовая полость укреплены рядом костей. Верх­нечелюстной ряд костей представлен (с каждой стороны) межче­люстной и верхнечелюстной костями. Далее идет ряд костей: нёб­ная, несколько крыловидных и квадратная. Квадратная кость вверху примыкает к подвеску (гиомандибуляре), а внизу — к нижней челюсти. Последняя состоит из нескольких костей: зубной (самой большой), угловой и сочленовной, соединяющейся с квадратной костью. У древних рыб (имевших еще хрящевой скелет) все дуги висцерального отдела черепа несли жабры, впоследствии же пе­редние из этих дуг превратились в подъязычные дуги и челюстные ряды костей.

Позвоночный столб состоит из большого количества двояко­вогнутых (амфицельных) позвонков, в промежутках между кото­рыми сохраняются остатки хорды. От каждого позвонка отходит вверх и несколько назад длинный остистый отросток. Основания этих отростков разделены, и они образуют канал, по которому проходит спинной мозг. От нижней стороны тел позвонков отхо­дят два коротких поперечных отростка, к которым в туловищном отделе прикрепляются длинные изогнутые ребра. Они свободно оканчиваются в мышцах и образуют каркас боковых стенок тела. В хвостовой части тела от позвонков книзу отходят только нижние остистые отростки.

Органы передвижения. У костных рыб, как и у хрящевых, они представлены непарными (спинные, анальный, хвостовой) и пар­ными (грудные и брюшные) плавниками. Лопасти плавников под­держиваются костными лучами. Одни лучи — мягкие, состоящие из ряда костных участков, другие — твердые, цельные, концы которых у многих видов заострены. Лучи спинных и анального плавников опираются на косточки — базалии (плавниковые под­порки), лежащие в мышцах у края тела. Парные плавники опира­ются на лежащие между мышцами пояса конечностей: грудные — на плечевой (или передний) пояс, состоящий из нескольких ко­стей, верхняя из которых прикрепляется к черепу (рис. 84), брюш­ные — на тазовый (или задний) пояс, состоящий, как правило, из пары костей.

Рис. 84. Пояс передних конечностей и грудной плавник лучеперых рыб:

/ — первичный пояс; 2 — лопатка; 3 — коракоид; 4 — базальные элементы; 5 — радиалии; 6 — кожные лучи

Лучи хвостового плавника опираются на заднюю часть позвоночного столба. У низших костных рыб (как и у хряще­вых) хвостовой плавник гетероцеркальный, верхняя лопасть ко­торого значительно больше нижней лопасти. У костистых рыб хво­стовой плавник — гомоцеркальный, так как обе лопасти его приблизительно равны.

Постепенное окостенение скелета имело большое приспосо-бительное значение в эволюции рыб, поскольку оно способство­вало развитию крепкой опоры для мышц и надежной защиты центральной нервной системы и внутренних органов. Так как в состав костного скелета может входить большое количество мелких кос­точек, это явилось важным условием для возникновения множе­ства видов, имеющих малую величину тела.

Костный скелет имеет большую массу, чем хрящевой, что могло бы затруднить плавание рассматриваемых рыб. Поэтому у последних развился путем ответвления от передней части кишки плавательный пузырь, лежащий над кишечником и заполненный смесью газов (азота, кислорода и углекислого газа), благодаря чему масса тела рыб значительно уменьшилась. У примитивных видов костных рыб (открытопузырных) пузырь остается соединен­ным с кишечной трубкой в течение всей жизни. У большинства видов (закрытопузырных), появившихся позднее, он полностью отделяется от кишки. В стенках пузыря имеются густые сплетения капилляров, которые обеспечивают наполнение его газами. Объем газов в закрытом пространстве, как известно, может при сжатии сильно уменьшаться и, наоборот, при уменьшении сжатия резко увеличиваться. Увеличение и уменьшение объема пузыря проис­ходит вследствие работы мышц, окружающих брюшную полость. Поэтому плавательный пузырь не только уменьшает массу тела, но и выполняет также гидростатическую роль, т. е. облегчает подъем рыбы вверх при его расширении и погружение — при его сжатии. Плавательный пузырь редуцировался у ряда видов рыб, ведущих малоподвижный образ жизни на дне, и у тех видов, которые, обладая сильной мускулатурой, способны быстро перемещаться вверх или вглубь. Наличие пузыря у последних могло бы вызывать при быстром подъеме сильное расширение его и выворачивание внутренностей, как это было доказано многими наблюдениями. У некоторых рыб плавательный пузырь, соединенный рядом косточек (веберов аппарат) с лабиринтом, способствует передаче в последний некоторых звуковых волн.

Пищеварительная система. У большинства костных рыб имеют­ся некоторые особенности. Спиральной складки нет, увеличение поверхности кишечника происходит за счет его удлинения. Кроме того, от начальной части кишки у многих высших костистых рыб отходят пилорические отростки, тоже увеличивающие поверхность кишки. Экскременты удаляются через анальное отверстие; клоаки нет. Строение рассматриваемой системы различно в зависимости от характера питания. У хищников, нападающих на других рыб и более крупных беспозвоночных, широкий рот, обычно усажен­ный большими острыми зубами; желудок большой, резко отде­ленный от пищевода и начала кишки, общая длина кишечника значительно короче, чем у растительноядных видов. У последних и в особенности у видов, питающихся мелкими беспозвоночны­ми и органическими остатками, зубы малы или их нет; желудок почти не выражен или отсутствует. У карповых и некоторых дру­гих рыб в глотке имеются особые глоточные зубы для механиче­ской обработки пищи. Печень хорошо развита, хотя не достигает такой величины, как у многих хрящевых рыб. Поджелудочная же­леза представлена отдельными дольками, находящимися в пече­ни или в стенках начальной части кишечника, т. е. не имеет еще компактной формы, но развита лучше, чем у хрящевых рыб.

Изучение состава пищи разных рыб, особенно промысловых, имеет большое практическое значение, так как при наличии све­дений о качественном и количественном составе органического мира определенных водоемов позволяет выяснить, какие виды и в каком количестве могут обитать в каждом из них, при каком сочетании видов кормовая база водоемов может быть всесторон­не использована без ущерба для последующего восстановления ее и т. д. Эти вопросы специально изучаются в курсах по рыбо­водству.

Дыхательная система. Главными органами дыхательной систе­мы являются жабры, состоящие из многих лепестков, прикреп­ленных проксимальными концами к жаберным дугам в отличие от жаберных пластин хрящевых рыб, прикрепленных одной сто­роной к межжаберным перегородкам. Следовательно, поверхность жабр костных рыб значительно больше, чем у хрящевых рыб. Бо­лее совершенен и механизм вдоха и выдоха. Довольно значитель­ная часть газообмена (в среднем около 10%) совершается через кожу. В газообмене могут принимать участие плавательный пузырь и некоторые части кишечника.

Кровеносная система. Сердце состоит из предсердия и желудочка, Круг кровообращения один. Артериального конуса у костистых рыб нет, и артериальный сосуд, отходящий от желудочка, начинается луковицей аорты. Количество эритроцитов значительно больше, чем у хрящевых рыб, что способствует усилению интенсивности процессов диссимиляции. Селезенка хорошо развита (рис. 85).

Рис. 85. Вскрытый окунь (самка):

/ — жабры; 2 — сердце; 3 — печень; 4 — плавательный пузырь; 5 — селезенка; 6 — яичник; 7 — желудок; 8 — пилорические придатки; 9 — кишка; 10 — моче­вой пузырь; 11 — заднепроходное отверстие; 12 — мочеполовое отверстие; 13 — тычинки жаберной дуги

Выделительная система. В выделительной системе особую роль играют туловищные почки, расположенные в виде двух длинных темно-красных узких лент вдоль позвоночного столба. Дистальные концы мочеточников (вольфовых каналов) соединяются и открываются наружу общим отверстием сзади анального отвер­стия. От дистальной части слившихся мочеточников отходит мо­чевой пузырь.

Размножение. Половая система костистых рыб по сравнению с хрящевыми и древними костными рыбами упрощена, но способ­на производить большое число гамет. Два удлиненных семенника (их часто называют молоками) находятся под почками по бокам плавательного пузыря. Семя выходит не через вольфов канал, а через короткую трубку, образованную оболочкой семенника. Оба семяпровода открываются наружу общим половым отверстием сзади анального и мочевого отверстий или общим мочеполовым отверстием. Яичники (их обычно два) в период размножения пред­ставляют собой объемистые мешки, наполненные икрой, кото­рая выходит наружу не через мюллеровы каналы (они редуциру­ются), а через короткие трубки, идущие от половых желез и от­крывающиеся наружу самостоятельным отверстием или в общее мочеполовое отверстие. Следовательно, созревшие яйцеклетки не попадают в полость тела, а быстро выходят из тела самок. Опло­дотворение у подавляющего большинства видов костных рыб на­ружное. Внутреннее оплодотворение, а также живорождение свой­ственно сравнительно немногим представителям этого класса. Икра выметывается на водные растения и реже на другие подводные субстраты, а у меньшинства видов — в толщу воды. В связи с на­ружным оплодотворением масса гамет, зигот и мальков погибает. Поэтому плодовитость костных рыб очень велика. Например, карп производит более 1 млн икринок, щука — около 1 млн, палтус — 2—3,5 млн, треска — до 1 млн. Созревание половых желез зависит от разных факторов — внутренних и наружных. Ускоряющее воз­действие на созревание половых желез оказывают гормоны гипо­физа.

Оплодотворение икры можно осуществить в искусственных ус­ловиях, смешивая икру и семя рыб в присутствии небольшого количества воды. В настоящее время такая методика хорошо разра­ботана и успешно применяется в широких масштабах на так назы­ваемых рыбоводных заводах. Оплодотворенная икра развивается в благоприятных условиях обычно до стадии мальков, способных добывать пищу в естественных водоемах, куда их выпускают. Та­кие мероприятия содействуют восстановлению ценных промыс­ловых рыб, численность которых резко сократилась вследствие за­грязнения водоемов, затруднения миграций рыб на места их размножения, их усиленной добычи.

На скорость роста рыб влияют различные условия жизни: пи­тание, температура, состав растворенных в воде веществ и др. Рост в зависимости от изменений условий жизни идет неравномерно. Известно, например, что он замедляется в холодное время, что можно проследить на годовых кольцах чешуи рыб. Исследования роста рыб в разных водоемах имеют большое теоретическое и прак­тическое значение, так как благодаря им можно выяснить, какие условия благоприятствуют ему, какие, наоборот, задерживают его, как восстанавливаются запасы промысловых рыб и т. д.

Продолжительность жизни рыб различна: одни живут менее года (некоторые виды хамсы и др.), другие — несколько лет (ти­хоокеанские лососевые — кета, горбуша и др.), третьи — несколько Десятков лет и даже около 100 лет (крупные осетровые, щука, сазан и др.).

Рыбообразные (бесчелюстные и рыбы) обладают приспособ­лениями (возникшими в течение длительной эволюции) для пере­движения в воде, добывания пищи, спасения от хищников и т. п.

На основе этих приспособлений у них развились закономерные передвижения, характерные для разных периодов их жизни — миграции. Самые короткие и частые из них — суточные миграции. Зависят они от времени суток. Более длительные сезонные мигра­ции зависят от сезона года. К ним, в частности, относят зимовоч­ные миграции, когда рыбы уходят на глубину и в малоподвижном состоянии, не питаясь, пережидают неблагоприятное для них вре­мя года. Например, хамса, которая питается и размножается в Азовском море, зимует в Черном море, так как вода в нем не подвергается такому сильному охлаждению, как в мелководном Азовском море.

Длительные, у ряда видов далекие миграции, называемые кор­мовыми, совершают многие рыбы в места, где имеются в доста­точном количестве организмы, которыми они питаются. Так, на­пример, треска после окончания периода размножения в Атлантическом океане мигрирует в Баренцево море и некоторые другие северные моря.

Широко распространены у рыб нерестовые миграции, обеспе­чивающие их размножение иногда в очень далеких местах от рай­онов, где они долго живут, питаются и растут. К таким видам относятся проходные рыбы, обитающие в морях, но размножаю­щиеся в реках, впадающих в эти моря. Так, очень ценные осетро­вые рыбы (осетр, севрюга, белуга и др.) обитают в Каспийском, Азовском и Черном морях до наступления периода размножения, а для икрометания отправляются в верховья рек, впадающих в названные моря. После этого они возвращаются в моря, где живут до наступления следующего периода размножения. Мальки, раз­вившиеся из отложенной и оплодотворенной в реках икры, сно­сятся течением в моря, где длительное время растут.

Такие рыбы размножаются несколько раз в течение жизни. Но есть рыбы, живущие несколько лет в океанах и морях, но размно­жающиеся только один раз в жизни. К ним относятся тихоокеан­ские лососи (кета, горбуша, чавыча и др.), которые для размно­жения идут в дальневосточные реки России, реки Северной Америки, Японии, Кореи, Китая, в которых происходит их не­рест. Во время нерестовых миграций рыбы, как правило, не пита­ются и в результате погибают. В отличие от упомянутых рыб пре­сноводный угорь, обитающий в течение длительного времени (до 20 лет и более) в реках Европы, никогда там не размножается, а совершает далекие миграции (7000—8000 км) в Саргассово море, где нерестится и после этого погибает. Мальки угря подхватыва­ются Гольфстримом и через 2 года попадают к берегам Европы и затем входят в реки.

Выделяют группу и полупроходных рыб, живущих в опресненных частях морей и размножающихся в нижнем течении рек, впадающих в эти моря. К ним относятся популяции воблы, сазана, леща, обитающие на севере Каспийского моря.

Миграции известны и у многих беспозвоночных животных, обладающих достаточно эффективными способами передвиже­ния. У позвоночных они наиболее сложны и продолжительны вследствие высокого развития их нервной, двигательной и дру­гих систем органов. Миграции осуществляются наследственно закрепленными инстинктами, развившимися в результате дли­тельного естественного отбора. Благодаря миграциям животные всесторонне используют различные части своих ареалов. Иссле­дования миграций имеют очень большое значение для охраны природы и целесообразного использования промысловых видов животных.

Практическое значение рыб. Костные рыбы являются ис­точниками белка и ряда других веществ, необходимых для пол­ноценного питания людей. Население земного шара в течение XX в. и в особенности в последние десятилетия сильно увели­чилось. В связи с этим добыча рыбы (а также водных моллюсков, ракообразных и других беспозвоночных) резко возросла. В дорево­люционной России рыба добывалась в основном в реках, в других пресноводных водоемах и в южных морях страны.

В увеличении добычи рыбы значительную роль играет развитие прудового рыбоводства. В прудах рыба питается личинками насеко­мых (в основном личинками хирономид), рачками, червями и т. д. Для того чтобы увеличить рыбопродуктивность прудов, рыб под­кармливают жмыхами, бобовыми растениями и др. Чаще всего в прудах выращивают различные расы карпа. Совместно с карпом в прудах можно разводить карасей, линей и другие виды рыб, не являющихся конкурентами в питании. В правильно организован­ных прудовых хозяйствах существует несколько типов водоемов (для размножения, выращивания мальков, нагула товарной рыбы, зимовки и т. д.). В таких хозяйствах можно получать с 1 га 15—20 ц рыбы и более. Прудовое рыбоводство — одна из доходных отрас­лей животноводства.

Систематический обзор

Ныне существующие костные рыбы принадлежат к двум под­классам — лучеперым и лопастеперым рыбам.

Подкласс лучеперые рыбы ( ACTINOPTERYGII)

Парные плавники опираются на костные образования — ради-алии, расположенные лучеобразно (см. рис. 84). Дыхание жабер­ное, хоан нет. Плавательный пузырь — непарный, лежащий над Кишечником, возникший путем ответвления от него.

Надотряд ганоидные ( GANOIDOMORPHA)

Эти рыбы были многочисленны в мезозойскую эру. Тела их были защищены костными чешуями, покрытыми тонким слоем дентиноподобного вещества ганоина. Впоследствии, когда начался расцвет костистых рыб, подавляющее большинство их вымерло. Из четырех отрядов современных ганоидов здесь рассматривает­ся один отряд, представители которого распространены в нашей стране.

Отряд осетрообразные ( ACIPENSERIFORMES)

Большинство видов крупных размеров: длина тела белуги до 4-5 м, русского и сибирского осетров — до 2-3 м (рис. 86) и т. д.; но стерлядь — небольшая рыба (длина тела — 40-60 см). Хвосто­вой плавник — гетероцеркальный. На теле пять рядов костных пластинок (жучек), образовавшихся из ганоидных чешуи. Череп хрящевой, но окружен покровными костями. Хорда хорошо раз­вита. Тел позвонков нет. Сохранилось брызгальце. Имеются арте­риальный конус и спиральная складка в кишке. Таким образом, у этих рыб, как и у других ганоидов, сохранился ряд признаков хрящевых рыб.

Рис. 86. Сибирский осетр

Крупные осетровые — хищники, поедающие других рыб; ос­тальные питаются мелкими беспозвоночными. Половозрелого со­стояния достигают поздно; самцы крупных видов в возрасте не ранее 10—12, самки — 12—15 лет; самцы стерляди — в 4—5 лет, самки — 7—8 лет. Большинство видов — проходные или полу­проходные рыбы. Стерлядь обитает только в пресных водах, но совершает в реках довольно далекие нерестовые миграции. Всего известно 26 видов, из них 14 в России (главным образом в Кас­пийском и Азово-Черноморском бассейнах, в реках Сибири и Дальнего Востока). Издавна высоко ценились мясо и икра.

Костистые рыбы ( TELEOSTEI)

Современных лучеперых рыб, не входящих в над отряд ганоид­ных, объединяли ранее в группу костистых. Однако теперь эту группу не считают особым таксоном. Всех входящих в нее рыб распределяют по 8—10 отрядам. К общим признакам костистых рыб относятся следующие. Тело их покрыто костными чешуями, у некоторых видов вторично голое. Скелет в значительной степени или целиком костный. Остатки хорды сохраняются между телами позвонков. Вместо артериального конуса имеется луковица аорты. Спиральной складки в кишке нет, но у многих видов имеются пилорические отростки; кишечник удлинен.

В процессе эволюции костистых рыб происходили характерные, идущие в одном направлении изменения их организации: скелет постепенно окостеневал; в плавниках появились твердые заострен­ные лучи (у некоторых видов они превратились в колючки), брюш­ные плавники переместились вперед и расположились на уровне грудных плавников или впереди их; плавательный пузырь полно­стью отделился от передней части кишечника, и наполнение его смесью газов происходит только через кровеносную систему; со­вершился ряд изменений в других органах, которые способствова­ли более быстрому плаванию, защите от врагов и увеличили об­щую приспособленность рыб к обитанию в различных водоемах.

Эта огромная группа рыб разделяется на множество отрядов (30—40 и более). Здесь приводятся краткие сведения о некоторых из них в эволюционном порядке (т. е. от низших к высшим костис­тым рыбам).

Отряд сельдеобразные ( CLUPEIFORMES)

Распространены во всех морях, чисто пресноводных мало; есть проходные виды. Многие имеют большое промысловое значение (разные виды сельдей, сардины, кильки, хамса и др.).

Отряд лососеобразные ( SALMONIFORMES)

У многих видов на спине жировой плавник. Морские, про­ходные, некоторые чисто пресноводные. Промысловое значение очень велико (тихоокеанские лососи, семга, форель, нельма, омуль, хариус и др.). К этому отряду относится также обыкно­венная щука, широко распространенная в пресных водах Север­ного полушария, которую добывают в некоторых районах в боль­шом количестве. Она полезна как хищник, истребляющий мало­ценных сорных рыб.

Отряд углеобразные ( AJNGUILLIFORMES)

Тело удлиненное, змееобразное, брюшных плавников нет. По­давляющее большинство видов обитает в морях, известен ряд про­ходных видов, в том числе европейский угорь, имеющий про­мысловое значение.

Отряд карпообразные ( CYPRINIFORMES)

Пресноводные рыбы, число видов которых (свыше 2900) со­ставляет 15 % всех видов класса. Многие имеют большое промыс­ловое значение (сазан, лещ, карась, толстолобик, белый амур и др.). Выведены культурные породы сазана (разные породы карпа), карасей и др.

Отряд сомообразные ( SILURIFORMES)

Обширный отряд, подавляющее большинство видов которого обитает в пресных водах, преимущественно в теплых. Тело, как правило, голое, около рта несколько пар усиков. Величина тела от гигантской (несколько метров) до карликовой (2 см). Многие сомообразные хищники. Широко известен европейский сом — хищ­ник с широкой пастью, но мелкими зубами, длина тела которого иногда достигает 5 м, а масса — 90—300 кг.

Отряд трескообразные ( GADIFORMES)

Большинство этих рыб имеют два или три спинных плавника. Брюшные плавники расположены в передней части брюха под грудными. Подавляющее большинство видов обитает в северных морях. Ряд видов принадлежит к числу важных промысловых объек­тов — треска, пикша, сайда, а в последнее время особенно хек, минтай, путассу. Лишь один вид проник из северных морей в пре­сные воды — налим, особенно многочисленный в Сибири. В пече­ни ряда тресковых рыб накапливается много витамина D.

Отряд кефалеобразные ( MUGILIFORMES)

Брюшные плавники находятся посредине брюха, два спинных плавника. Распространены преимущественно в морских тропиче­ских и умеренных водах, в нашей стране главным образом в Чер­ном море. Имеют важное промысловое значение.

Отряд окунеобразные ( PERCIFORMES)

Самый большой отряд костистых рыб (свыше 6000 видов). Плав­ники с колючими лучами. Брюшные плавники находятся близко к переднему концу тела, под грудными плавниками или впереди их. Размеры тела от нескольких сантиметров до 4-5 м. Распростране­ны на всем земном шаре в самых разнообразных водоемах. Ряд видов имеет большое промысловое значение: в пресноводных водоемах Северного полушария — судак, окунь и др., в морях — ставрида, скумбрия, тунец, нототения и др.

Отряд камбалообразные ( PLEURONECTIFORMES)

Хищные рыбы с уплощенным телом, лежащие во взрослом состоянии на дне на одном из боков. Брюшные плавники впереди грудных. Величина тела от 30—40 см до 5 м. Мальки имеют обыч­ное рыбообразное строение тела, приспособленное к плаванию в толще воды. Ряд видов имеет важное промысловое значение.

Подкласс лопастеперые рыбы

( SARCOPTERYGII)

Эти рыбы по ряду признаков (кости, прикрывающие череп;

жаберные крышки; костный скелет в парных плавниках; плава­тельный пузырь и др.) относятся к классу костных рыб. Но у них, как и у низших лучеперых рыб, сохранились примитивные призна­ки: развитая хорда, отсутствие тел позвонков, артериальный ко­нус, спиральная складка в кишке и др. Сказанное свидетельствует о том, что лучеперые и лопастеперые рыбы произошли от древ­них костных рыб, живших в конце силура.

Однако пути эволюции обеих групп разошлись уже в начале девона. У лопастеперых рыб при сохранении указанных прими­тивных признаков сильно развились парные плавники с мощными опорными лопастями в их основании со скелетом из немногих подвижных удлиненных костей и появились парные плавательные пузыри, возникшие из задних жаберных мешков, лежащие на брюшной стороне. В пузыри поступал воздух через наружные ноздри и хоаны (внутренние ноздри). Эти древние лопастеперые рыбы обитали в небольших пресноводных водоемах и по разным причи­нам (высыхание воды, ухудшение ее качества, недостаток кисло­рода и кормовых объектов и т. п.) пытались выползать на берег, опираясь на плавники и используя для дыхания атмосферный воз­дух, и переходить в другие водоемы. Подкласс разделяется на два отряда: кистеперые рыбы и двоякодышащие рыбы.

Надотряд кистеперые рыбы ( CROSSOPTERYGIMORPHA)

Появились они в нижнем девоне. Обладали хорошо развитым опорным скелетом парных плавников. От них произошли в середи­не девона в результате длительного естественного отбора первые наземные позвоночные, дальнейшее приспособление которых к обитанию в прибрежных районах суши совершалось в каменно­угольном периоде, и возникли примитивные земноводные — сте­гоцефалы. Последние широко распространились и начали вытес­нять своих предков — кистеперых рыб. Одна из групп последних в триасе переселилась в море, где они обитали до конца мезозойской эры. В отложениях кайнозойской эры остатки их не встречались, и возникло мнение, что морские виды кистеперых давно вымерли. Однако в 1938 г. в Индийском океане у берегов Южной Африки была обнаружена кистеперая рыба, близкая к давно вымершим мор­ским мезозойским видам, названная латимерией. Впоследствии вы­яснилось, что эти рыбы постоянно обитают в районе Коморских островов (недалеко от Мадагаскара), где они изредка встречаются на довольно большой глубине. Длина их достигает 1— 1,8 м; чешуя крупная, массивная; парные плавники — мощные, массивные, очень подвижные; плавательный пузырь, т. е. бывшее легкое, для дыхания не приспособлен; хоан нет. Латимерии — хищные живот­ные, питающиеся другими рыбами.

Надотряд двоякодышащие рыбы ( D1PNEUSTOMORPHA)

Эти рыбы произошли от кистеперых рыб и были широко рас­пространены с девона до пермского периода, позднее становились все более редкими. В настоящее время существует только шесть ви­дов: один австралийский, четыре африканских и один южноаме­риканский. За исключением одного африканского вида, это круп­ные животные, достигающие в длину 1,7—2 м. Они всеядные и даже хищные животные. Зубы у них срослись и превратились в массивные пластинки, способные дробить толстые раковины мол­люсков. У австралийского вида одно легкое, у остальных — пара легких. Кровь после окисления в легких идет в сердце, в котором появилась неполная перегородка, разделяющая предсердие на две части — правую и левую, как у земноводных. Они обитают в забо­лоченных, пересыхающих водоемах и могут, окруженные грязе­вой камерой, довольно долго переносить отсутствие воды, ис­пользуя для дыхания атмосферный воздух. Древние двоякодышащие рыбы, судя по их парным плавникам, могли переползать в другие водоемы. Но, вероятно, потомки кистеперых рыб оказа­лись более приспособленными к освоению пограничных биото­пов между водоемами и наземной средой и уже в девоне дали начало первым земноводным, с которыми двоякодышащие рыбы соревноваться не могли. Поэтому выжили те из них, которые мог­ли длительное время переносить отсутствие воды в покоящемся состоянии.

Надкласс четвероногие ( TETRAPODA)

Четвероногие — это позвоночные, перешедшие к жизни на суше, в воздушной среде. Некоторые из них связаны с водой в отдельные периоды жизни или вторично перешли к жизни в воде (китообразные), сохранив легочное дыхание. Передвижение по суше осуществляется с помощью парных членистых конечностей.

У взрослых дыхание легочное. Личинки земноводных дышат жабрами, у остальных классов жаберные щели закладываются на ранних стадиях эмбрионального развития, но вскоре зарастают. Имеются два круга кровообращения, однако полностью они обо­собляются лишь у птиц и млекопитающих. Увеличивается голов­ной мозг и дифференцируются его отделы. Органы боковой линии исчезают, а другие органы чувств приспосабливаются к деятель­ности в воздушной среде.

Надкласс подразделяется на 4 класса: земноводные, или ам­фибии, пресмыкающиеся, или рептилии, птицы и млекопитаю­щие. Последние 3 класса образуют группу амниот. Это — наземные животные. Оплодотворение у них внутреннее, а яйцо (у яйцекла­дущих форм) развивается только в воздушной среде. Личиночная стадия отсутствует, метаморфоза нет.

Особенности амниот заключаются как в характере эмбриональ­ного развития, так и в строении взрослых особей. Яйца их содер­жат большое количество желтка, поэтому дробятся они частично, дискоидально. При развитии образуются зародышевые оболоч­ки — наружная серозная и внутренняя амниотическая. В результа­те зародыш оказывается погруженным в амниотическую полость, заполненную жидкостью. Эта жидкость предохраняет его от высы­хания и механических повреждений. Дыхание и удаление продук­тов обмена у зародыша осуществляются при помощи специально­го зародышевого органа — аллантоиса, выполняющего функции мочевого пузыря.

У взрослых амниот кожа малопроницаема для газов и воды благодаря ее верхнему слою. Это предохраняет организм от высы­хания. Скелет полностью окостеневает, а пояса конечностей уси­ливаются. Увеличивается поверхность легких, формируются мета-нефрические, или тазовые, почки, резко вырастают размеры мозга. Все больше обособляются большой и малый круги кровообра­щения.

Амфибии, как и рыбы, относятся к анамниям, и яйца их раз­виваются в воде. Личинка их водная и лишь в результате метамор­фоза достигает взрослого состояния.

Класс земноводные или амфибии ( AMPHIBIA)

Земноводные — первые наземные позвоночные, еще сохраня­ющие связь с водой. Развитие у большинства происходит в воде. Взрослые амфибии имеют парные конечности с шарнирными су­ставами. Череп аутостиличный (нёбноквадратный хрящ срастается с мозговой коробкой), с шейным позвонком соединяется за счет образования двух затылочных мыщелков. Тазовый пояс причленя-ется к поперечным отросткам крестцового позвонка. Сердце со-

стоит из двух предсердий и желудочка. Значительно развит пере­дний мозг, который делится на два полушария. В его крыше име­ются нервные клетки. Глаза с подвижными веками. Голая кожа с большим количеством слизистых желез. Почки мезонефрические (туловищные). Температура тела непостоянная и зависит от тем­пературы окружающей среды (пойкилотермия).

Класс включает 3 современных отряда: бесхвостые, хвостатые и безногие (рис. 87).

Рис. 87. Филогенетическое древо земноводных

Общая характеристика

Тело взрослых земноводных состоит из головы, туловища и двух пар ног. Хвост был у древних амфибий — стегоцефалов, почти по­стоянно обитавших в воде, и сохранился у сравнительно неболь­шого числа видов, выделенных в отряд хвостатых (тритоны, сала­мандры), тоже проводящих в водоемах большую часть своей жизни во взрослом состоянии. У подавляющего большинства современ­ных земноводных, выделяемых в отряд бесхвостых (лягушки, жабы и многие другие), хвост редуцировался в связи с тем, что они перешли к передвижению скачками с помощью задних ног. У не­многих видов, ведущих полуподземный образ жизни (отряд без­ногие, или червяги), редуцировались ноги и хвост (рис. 88).

Рис. 88. Амфибии:

1 — кольчатая червяга (Siphonops); 2 — тритон (Triturusvulgaris); 3 — личинка амблистомы аксолотль; 4— амблистома (Amblystoma); 5— пятнистая саламандра (Salamandrasalamandra); 6 — протей (Proteus)

Тело у амфибий, как правило, сплющено в дорзовентральном направлении. Голова подвижно соединена с туловищем, что спо­собствует лучшей ориентации взрослых земноводных в воздуш­ной среде, особенно при лове пищевых объектов (главным обра­зом летающих насекомых). Этим они отличаются от рыб, у которых тело сдавлено с боков и голова неподвижно соединена с тулови­щем, что необходимо при плавании.

Обычная длина тела амфибий несколько сантиметров, некото­рые виды значительно крупнее, но в среднем представители это­го класса имеют меньшую величину тела, чем остальные назем­ные позвоночные.

Покровы. Кожа голая, костная чешуя была только у стегоцефа­лов. Как известно, масса тела при переходе из водной среды в воздушную возрастает (закон Архимеда). Поэтому редукция кост­ной чешуи имела большое значение для приспособления первых наземных позвоночных к жизни на суше. В связи с редукцией че­шуи и необходимостью защиты тела от механических повреждений поверхностные клетки эпидермиса претерпевают умеренное оро­говение оболочек. Кожа весьма богата железами, выделения кото­рых усиливают защиту от высыхания и у ряда земноводных содер­жат ядовитые вещества.

Окраска тела разнообразна и для каждого вида специфична. В большинстве случаев она имеет защитное значение, так как бла­годаря ей эти животные малозаметны в местах их обитания.

Кожа земноводных отделена от лежащей под ней мускулатуры обширными полостями с водянистой жидкостью, которых нет ни у рыб, ни у вышестоящих позвоночных — пресмыкающихся, птиц и млекопитающих, вполне приспособленных к жизни на суше. Эти полости, во-первых, уменьшают опасность высыхания тела, во-вторых, выполняют роль амортизаторов механических воздей­ствий на поверхность тела, в-третьих, облегчают кожный газооб­мен, играющий у земноводных важную роль.

Нервная система. В связи с более сложными и изменчивыми условиями жизни и коренным изменением характера движения взрослых, особенно на суше, нервная система амфибий довольно сильно отличается от аналогичной системы костных рыб (рис. 89).

Рис. 89. Головной мозг лягушки, вид сбоку:

1 — полушария переднего мозга; 2 — обонятельная доля; 3 — обонятельный нерв; 4 — промежуточный мозг; 5 — зрительная хиазма; 6 — воронка; 7 — гипо­физ; 8 — средний мозг; 9 — мозжечок; 10 — продолговатый мозг; 11 ~ спинной мозг

Передний мозг всегда крупнее среднего мозга и явственно разде­ляется на два полушария; в глубинных слоях его крыши появля­ются нервные клетки, которые можно рассматривать как слабые зачатки будущей коры головного мозга. Роль его в координации жизнедеятельности всего организма благодаря усилению его свя­зей с другими отделами центральной нервной системы несколько возрастает. Мозжечок развит слабее, чем у рыб, так как во время движения положение тела земноводных вследствие опоры на ноги более устойчиво, чем у рыб. Участки спинного мозга в местах отхождения от него нервов к мышцам ног, которые выполняют зна­чительно большую роль, чем мышцы парных плавников, заметно утолщены. Периферическая нервная система в связи с появлени­ем длинных расчлененных ног, прогрессирующей дифференциа­цией мышечной системы и другими приспособлениями к назем­ной жизни подверглась существенным изменениям.

Органы чувств. Из органов чувств наиболее существенным из­менениям подвергся орган слуха. Передача звуковых волн из вод­ной среды в ткани животного, которые тоже насыщены водой и имеют приблизительно такие же акустические свойства, как и вода, происходит значительно лучше, чем из воздуха. Звуковые волны, распространяющиеся в воздушной среде, почти целиком отражаются от поверхности животного, и только около 1 % энер­гии этих волн проникает в его тело. В связи с этим у земноводных в добавление к лабиринту, или внутреннему уху, возник новый отдел органа слуха — среднее ухо. Оно представляет собой напол­ненную воздухом маленькую полость, сообщающуюся с ротовой полостью посредством евстахиевой трубы и закрытую снаружи тонкой, упругой барабанной перепонкой. В среднем ухе находится слуховая косточка (столбик), которая одним концом упирается в барабанную перепонку, а другим — в окошечко, затянутое плен­кой и ведущее в полость черепа, где находится лабиринт, окру­женный перилимфой. Давление внутри среднего уха равно атмо­сферному, и барабанная перепонка может вибрировать под влиянием звуковых воздушных волн, воздействие которых через слуховую косточку и перилимфу передается стенкам лабиринта и воспринимается окончаниями слухового нерва. Полость среднего уха образовалась из первой жаберной щели, а столбик — из рас­положенной около щели подъязычно-нижнечелюстной кости (ги-омандибуляре), которая подвешивала у рыб висцеральный отдел черепа к мозговому отделу там, где за ушными костями находил­ся лабиринт.

Глаза прикрыты подвижными веками, которые защищают ор­ганы зрения от высыхания и засорения. Благодаря изменению формы роговицы и хрусталика земноводные видят дальше, чем рыбы. Амфибии хорошо воспринимают небольшие температурные изменения. Они чувствительны к воздействиям различных веществ, растворенных в воде. Их орган обоняния реагирует на раздраже­ния, вызываемые газообразными веществами. Таким образом, органы чувств земноводных претерпели ряд изменений в связи с переходом к обитанию на суше. У личинок и взрослых животных, обитающих постоянно в воде, имеются, как и у рыб, сейсмосенсорные органы.

Земноводным свойственно довольно сложное инстинктивное поведение, особенно в период размножения. Например, самец жабы-повитухи, обитающей на западе Украины, наматывает на свои задние конечности шнуры икры и до развития головастиков прячется в укромных местах. Через 17—18 дней самец возвращает­ся в воду, где происходит вылупление головастиков. Это свое­образный инстинкт защиты потомства. У ряда тропических бес­хвостых амфибий известны еще более сложные инстинкты. Земноводным свойственны и условные рефлексы, однако они вы­рабатываются с большим трудом.

Скелет. В связи с приспособлением амфибий к наземному об­разу жизни скелет сильно изменился во всех своих частях (рис. 90).

Рис. 90. Скелет саламандры (А) и лягушки (В),

Б — туловищный позвонок лягушки:

1 — шейный позвонок; 2 — туловищные позвонки; 3 — ребра; 4 — крестцовый позвонок; 5 — хвостовые позвонки; 6 — уростиль; 7 — пояс передних конеч­ностей; 8 — плечо; 9 — локтевая кость; 10 — лучевая кость; 11 — сросшиеся лучевая и локтевая кости; 12 — запястье; 13 — пясть; 14 — фаланги пальцев; 15 — подвздошные кости тазового пояса; 16 — бедро; 17 — большая берцовая кость; 18 — малая берцовая кость; 19 — сросшиеся малая и большая берцовые кости; 20 — предплюсна; 21 — плюсна; 22 — фаланги пальцев; 23 — тело позвон­ка; 24 — верхняя дуга с остистым отростком; 25 — сочленовный отросток; 26 — поперечный отросток; /— V — нумерация пальцев, р — рудимент предпальца

Череп амфибий имеет много хрящевых элементов, что, ве­роятно, объясняется необходимостью облегчить массу тела в свя­зи с полуназемным образом жизни. В составе черепа много кос­тей, перечисленных при описании черепа высших рыб, и в том числе характерный только для рыб и земноводных парасфеноид. Так как гиомандибуляре стала слуховой косточкой, то роль под­веска нижней челюсти выполняет квадратная кость. В связи с ут­ратой во взрослом состоянии жаберного аппарата жаберные дуги редуцируются и сохраняются лишь их видоизмененные остатки. Подъязычная дуга сильно изменяется и частично редуцируется. Череп амфибий очень широкий, что отчасти связано с особенно­стями их дыхания. Нижняя челюсть, как и у костных рыб, состоит из нескольких костей.

Позвоночный столб у бесхвостых очень короткий и заканчива­ется длинной косточкой — уростилем, образовавшимся из руди­ментов хвостовых позвонков. У хвостатых земноводных этот отдел позвоночного столба состоит из ряда позвонков. У этих амфибий хвост играет существенную роль при передвижении: в воде он слу­жит для плавания, на суше — для поддержания равновесия. Ребра слабо развиты (у хвостатых земноводных) или редуцированы, а их остатки слились с поперечными отростками позвонков (у ос­тальных амфибий). У древних амфибий ребра имелись. Редукция их у современных форм объясняется необходимостью облегчить массу тела (сильно возросшую при переходе из водной среды в воздушную). Вследствие редукции ребер у земноводных нет груд­ной клетки. Первый позвонок устроен иначе, чем у рыб: он имеет две суставные впадины для сочленения с двумя затылочными мыщелками черепа, благодаря чему голова земноводных стала подвижной.

Скелет передней конечности состоит из плечевой кости, двух костей предплечья — лучевой и локтевой, костей запястья, пяст­ных костей и фаланг пальцев. Скелет задней конечности состоит из бедра, двух костей голени — большой берцовой и малой бер­цовой, костей предплюсны, плюсневых костей и фаланг пальцев. Следовательно, сходство в строении обеих пар конечностей, не­смотря на некоторые различия в их функциях, очень велико. Пер­воначально передние и задние ноги были пятипалые, у совре­менных земноводных число пальцев может быть меньшим. Задние конечности у многих бесхвостых амфибий служат и для плавания, в связи с чем они удлинились, а пальцы соединились плаватель­ными перепонками.

Пояса конечностей развиты значительно лучше, чем у рыб. Плечевой пояс состоит из костных и хрящевых элементов: лопат­ки надлопаточного хряща, ключицы, прокоракоидного хряща и коракоида, или вороньей кости. Ключицы и коракоиды соедине­ны с грудиной, в состав которой тоже входят костные и хряще­вые элементы. Головка плеча сочленяется с плечевым поясом. Зад­ний пояс конечностей, или таз, состоит из трех костей: подвздош­ной, лобковой и седалищной. Образуемая этими костями большая вертлужная впадина служит для сочленения с головкой бедра. Таз соединен с одним позвонком — крестцовым, благодаря чему зад­ние ноги в отличие от брюшных плавников рыб получили доволь­но прочную опору.

Мышечная система. В связи с развитием у амфибий ног, со­стоящих из многих костей, усложнением поясов конечностей, возникновением подвижного соединения головы с туловищем, большим, чем у рыб, разделением на отделы позвоночного стол­ба, изменениями способов дыхания, захвата пищи и другими приспособлениями к жизни на суше мышечная система подверг­лась значительной перестройке и стала намного разнообразнее по сравнению с той же системой рыб. У последних главную массу составляло множество сходных мышечных сегментов. У амфибии появились разные группы мышц: мышцы ног (например, бедрен­ные, икроножная, малоберцовая, предплюсневые, сгибатели и разгибатели), мышцы, соединяющие ноги с поясами конечностей (например, грудная, дельтовидная, ягодичная и др.), мышцы, из­меняющие объем ротовой полости (подчелюстная, подъязычная и др.), а также многие другие. Таким образом, у земноводных были заложены основы той мышечной системы, которая потом развива­лась, усложнялась и подвергалась дальнейшей дифференциации у вышестоящих позвоночных — рептилий, птиц и млекопитающих. Однако у земноводных как низших наземных позвоночных сохра­нились следы метамерной мускулатуры, в частности довольно хо­рошо выраженные на брюшной стороне тела.

Пищеварительная система. Ротовая полость очень широкая. Уряда видов (главным образом у хвостатых амфибии) имеется много мелких, однородных, примитивно устроенных зубов, которые сидят на челюстях, сошнике, нёбных и других костях и служат лишь для удержания добычи. У большинства видов (главным об­разом у бесхвостых амфибий) зубы частично или полностью ре­дуцируются, зато у них сильно развивается язык. Последний у лягушек прикреплен к нижней челюсти передним концом и мо­жет для поимки добычи далеко выбрасываться задним концом вперед. Он очень липкий и хорошо приспособлен для выполнения указанной функции. У видов, постоянно живущих в воде, язык обычно редуцируется. Захват добычи у таких земноводных осуще­ствляется челюстями.

Пищеварительная трубка сравнительно короткая и состоит из глотки, пищевода, желудка, тонкой кишки и совсем небольшой прямой (толстой) кишки. Задняя часть прямой кишки представ­ляет собой клоаку; через нее выводятся кроме экскрементов моча и половые продукты. В ротовую полость впадают слюнные железы, отсутствующие у рыб. Секрет этих желез служит главным образом для смачивания пищи. Слюнные железы очень слабо развиты у видов, обитающих в воде, и значительно лучше — у наземных. Печень велика. Поджелудочная железа хорошо выражена. Пища взрослых земноводных в основном животная (насекомые, мелкие позвоночные и др.). Головастики же бесхвостых амфибий большей частью растительноядны.

Дыхательная система. Почти у всех земноводных есть легкие (рис. 91). Эти органы имеют еще очень простое строение и представля­ют собой тонкостенные мешки, в стенках которых разветвляется довольно густая сеть кровеносных сосудов.

Рис. 91. Вскрытая самка лягушки:

1 — сердце; 2 — легкое; 3 — левая лопасть печени; 4 — правая лопасть печени; 5 — желчный пузырь в центральной лопасти печени; 6 — желудок; 7 — поджелу­дочная железа; 8 - двенадцатиперстная кишка; 9 - тонкая кишка; 10 - прямая кишка- 11 - селезенка; 12 - клоака (вскрыта); 13 - мочевой пузырь; 14 - отвер­стие мочевого пузыря; /5 - почка; 16 - мочеточник: 17 - парные отверстия мочеточников в клоаке; 18 - правый яичник (левый удален); 19 - жировое тело; 20 — правый яйцевод; 21 — левый яйцевод; 22 — маточный отдел яйцевода; 23 — отверстие яйцевода в клоаке; 24 — спинная аорта; 25 — задняя полая вена; 26 — общая сонная артерия; 27 - левая дуга аорты; 28 - кожно-легочная артерия

Так как внутренняя стен­ка легких почти гладкая, то их поверхность относительно невели­ка. Трахея почти неразвита, и легкие связаны непосредственно с гортанью. Поскольку грудной клетки у земноводных нет, дыхание обеспечивается работой мышц ротовой полости. Вдох происходитследующим образом. При открытых ноздрях (которые в отличие от ноздрей рыб сквозные, т. е. кроме наружных ноздрей имеются и внутренние ноздри — хоаны) и закрытом рте оттягивается дно обширной ротовой полости и в нее поступает воздух. Затем нозд­ри закрываются особыми клапанами, дно ротовой полости под­нимается, и воздух нагнетается в легкие. Выдох происходит в ре­зультате сокращения брюшной мускулатуры.

Значительное количество кислорода земноводные получают через кожу и слизистые оболочки ротовой полости. У некоторых видов саламандр легких совсем нет, и весь газообмен совершается через кожу. Однако кожа только в том случае может выполнять функции дыхания, если она влажная. Поэтому обитание земно­водных в условиях недостаточной для них влажности воздуха не­возможно. Личинки, живущие в воде, дышат жабрами (сначала — наружными, потом — внутренними) и кожей. У некоторых хвос­татых земноводных, постоянно живущих в воде, жабры сохраня­ются всю жизнь. Таким образом, по способам дыхания амфибии еще близки к рыбам.

Кровеносная система. Она тоже сильно изменилась по сравне­нию с той же системой рыб в связи с заменой жаберного дыха­ния на легочное, развитием из парных плавников расчлененных ног, преобразованием мышечной и других систем, вызванных приспособлением амфибий к наземному образу жизни (рис. 92).

Рис. 92. Кровеносная система лягушки:

А — схема артериальной системы лягушки: 1 — наружная сонная артерия; 2 — внутренняя сонная артерия; 3 — общая сонная артерия; 4 — легочно-кожная артерия; 5 — артериальный конус; 6 — правое предсердие; 7 — левое предсер­дие; 8 — желудочек; 9 — легочная артерия; 10 — легкое; 11 — кожная артерия; 12 — печеночные артерии; 13 — желудочная артерия; 14 — кишечная артерия; 15 — спинная аорта; 16 — почечная артерия; 17— почка; 18 — левый семенник (правый удален); 19 — подвздошная артерия; Б — схема венозной системы лягушки: 1 — бедренная вена; 2 — седалищная вена; 3 — подвздошная вена; 4 — брюшная вена; 5 — воротная вена печени; 6 — печеночная вена; 7 — левый яичник; 8 — почка; 9 — задняя полая вена; 10 — большая кожная вена; 11 — подключичная вена; 12 — внутренняя яремная вена; 13 — наружная яремная вена; 14 — передняя полая вена; 15 — легкое

Сердце намного крупнее и сложнее устроено, чем у рыб, и со­стоит из трех камер левого предсердия, правого предсердия и одного желудочка. В левое предсердие поступает по легочным венам кровь, насыщенная в легких кислородом и бедная угле­кислым газом. Такую кровь принято называть артериальной, хотя ее приносят здесь вены. В правое предсердие поступает по венам кровь, отдавшая разным органам большую часть кислорода и на­сыщенная углекислым газом. Такую кровь принято называть ве­нозной. В результате сокращения предсердий кровь из них попада­ет в единственный желудочек, но там артериальная и венозная порции ее полностью не смешиваются, так как этому пре­пятствуют многочисленные выросты на внутренней стороне же­лудочка. Поэтому после сокращения предсердий в правой части желудочка будет находиться венозная кровь, в левой — артери­альная, а в средней — смешанная.

От правой части желудочка отходит артериальный конус (уна­следованный амфибиями от кистеперых рыб), от которого берут начало четыре пары артерий (образовавшиеся из жаберных при­носящих артерий рыб). Первая пара (самая передняя) — сон­ные артерии, несущие кровь к голове, вторая и третья пары — артерии, соединяющиеся в самый большой сосуд тела — аорту, разветвления которой направляются в разные части тела, чет­вертая пара — легочно-кожные артерии, которые потом разде­ляются на самостоятельные легочные артерии, несущие кровь в легкие, и кожные артерии, несущие кровь в кожу. В результате сокращения желудочка первая порция крови, попадающая в артериальный конус, будет венозной, и она направляется в са­мые близкие к правой части желудочка и широкие легочно-кожные артерии, вторая порция крови — смешанная — направ-

ляется в аорту, третья порция крови — артериальная — идет в сонные артерии. Следовательно, в отличие от жаберных принося­щих артерий рыб, которые несут только венозную кровь, пере­численные главные артерии амфибий несут разную кровь, что обеспечивает наиболее целесообразное распределение ее в орга­низме в связи с переходом к легочному способу дыхания. Кровь, насыщенная в коже кислородом, идет по венам в правое пред­сердие и несколько увеличивает содержание кислорода в веноз­ной крови.

Таким образом, у амфибий в отличие от бесчелюстных и рыб не один, а два круга кровообращения: большой — от сердца по артериям и капиллярам во все части тела и из них по капиллярам и венам в правое предсердие, малый — от сердца по легочным артериям и капиллярам в легкие и из них по капиллярам и легоч­ным венам в левое предсердие. Недостаток этой системы заключа­ется в том, что большая часть тела снабжается смешанной, с по­ниженным содержанием кислорода кровью, не обеспечивающей высокую интенсивность обмена веществ.

В связи с развитием расчлененных ног, дифференциацией мы­шечной системы и другими изменениями тела у земноводных су­щественно изменилась сеть кровеносных сосудов.

Выделительная система. Почки, как и у рыб, туловищные, но более компактной формы, расположенные в задней половине тела на спинной стороне. Моча удаляется через мочеточники (вольфовы каналы), впадающие, как и у кистеперых рыб, в кло­аку, и накапливается в мочевом пузыре, который периодически опорожняется через клоакальное отверстие. Так как у амфибий кожа голая и они обитают во влажной или водной среде, то в их тело через кожные покровы может проникать значительное ко­личество воды, избыток которой удаляется через почки.

Размножение. Амфибии — раздельнополые животные. У самок половые железы представлены парными яичниками, а у самцов — парными семенниками. Оплодотворение в большинстве случаев происходит в воде. У бесхвостых амфибий этому предшествует сбли­жение самца и самки: самец обхватывает сзади самку, надавлива­ет передними конечностями на ее брюшную стенку и этим спо­собствует выходу в воду икры, которую он сразу оплодотворяет. Таким образом, при наличии полового акта оплодотворение про­исходит вне организма самки. У большинства хвостатых амфибий (например, у тритонов) самец выделяет семя в особом мешочке (сперматофоре), который самка тут же захватывает краями клоа­ки. В данном случае полового акта нет, но оплодотворение — внут­реннее. Наконец, у безногих амфибий самец вводит семя в клоаку самки при помощи своей способной выпячиваться клоаки.

У многих видов хорошо выражен половой диморфизм (в ок­раске, строении передних ног, которыми самцы удерживают са­мок, и по другим признакам). Самцы ряда видов могут издавать очень громкие звуки благодаря усилению этих звуков голосовыми мешочками — резонаторами.

Развитие. Как правило, развитие происходит в воде. Из оплодо­творенных яиц развиваются личинки (головастики), имеющие рыбообразную форму. Дышат они жабрами, и их внутреннее стро­ение напоминает таковое рыб. По мере роста происходит пре­вращение головастиков: сначала у них вырастают задние ноги, потом передние, жабры атрофируются, развиваются легкие, боль­шие изменения происходят в кровеносной системе и т. д.

Практическое значение. Многие амфибии полезны тем, что унич­тожают большое количество насекомых — вредителей сельскохо­зяйственных растений, переносчиков, промежуточных и оконча­тельных хозяев паразитов, вызывающих заболевания домашних животных и людей. Во многих биоценозах амфибии размножаются в большом количестве и играют существенную роль в круговороте веществ. Масса земноводных используются в разнообразных науч­ных исследованиях и в учебных целях. В ряде стран амфибий (глав­ным образом лягушек) употребляют в пищу. Вред же, причиняе­мый этими животными (в частности, в рыбоводном прудовом хозяйстве), сравнительно невелик. Между тем чрезмерный отлов этих позвоночных, уничтожение биотопов, где они водятся, ши­рокое непродуманное использование ядовитых веществ для борь­бы с разными вредными организмами губительно отражается на популяциях амфибий. Поэтому проведение разных мероприятий по их охране весьма необходимо.

Систематический обзор

Современные земноводные принадлежат к трем отрядам: хвос­татые (около 300 видов), безногие (около 60 видов), бесхвостые (около 2000 видов). Среди наземных позвоночных класс амфибий занимает последнее место по количеству видов. В нашей фауне их около 30 видов.

Отряд хвостатые амфибии ( URODELA, или CAUDATA)

Сравнительно небольшая группа животных, к которой от­носятся саламандры, тритоны, протеи (имеют жабры, живут в пещерных водоемах и лишены глаз), сирены (с жабрами и ли­шенные задних ног) и др. Большинство хвостатых амфибий рас­пространено в Северной Америке. По внешнему облику, внутрен­нему строению и образу жизни они ближе к рыбам, чем другие земноводные. Большую часть жизни хвостатые амфибии проводят в воде, некоторые сохраняют жаберное дыхание; легкие очень примитивны. Есть основание предполагать, что водный образ жизни у этих амфибий — вторичный. Возможно, что после того как зем­новодные дали начало сухопутным позвоночным (пресмыкающим­ся), амфибиям стало трудно конкурировать со своими потомками. Нередко их жизнь была в меньшей опасности в мелких водоемах, где пресмыкающиеся жить не могут и почти не встречаются рыбы. Поэтому в процессе эволюции чаще выживали те амфибии, которые не заканчивали метаморфоза и оставались жить в воде. Явле­ние выпадения взрослой стадии и достижения личинкой полово-зрелости называется неотенией. Неотения имеет место и у живот­ных других групп.

Отряд безногие амфибии ( APODA)

Маленькая группа червеобразных животных (червяги), сильно изменившихся в связи с роющим образом жизни и в то же время сохранивших ряд примитивных признаков. Оплодотворение внут­реннее. Развитие личинок заканчивается в воде. Обитают преиму­щественно в Южной Америке, а также встречаются в тропичес­кой Африке и Южной Азии.

Отряд бесхвостые амфибии ( ANURA)

Самая многочисленная группа современных земноводных, хо­рошо приспособленных к полуназемному образу жизни. К этому отряду относятся лягушки, жабы, квакши, чесночницы, жерлян­ки и др. Особенно многочисленны в тропических странах. Многие виды живут на деревьях. Некоторые бесхвостые (например, жабы) лучше переносят условия наземной жизни и дальше уходят от водоемов, чем большинство видов этой группы. У таких земно­водных кожа грубее, лучше развиты легкие и т. д. Однако и они обитают только во влажных местах.

Класс пресмыкающиеся, или рептилии ( REPTILIA)

Форма тела рептилий ящерообразная, змеевидная или плос­кая и широкая (черепахи). Кожные покровы сверху ороговевают, вследствие чего образуются щитки, чешуи, шиты и когти. Для воды и газов кожа непроницаема и в связи с этим почти лишена желез.

В позвоночнике формируется шейный отдел, обеспечиваю­щий подвижность головы. Череп имеет затылочный мыщелок, височные ямы и ограничивающие их височные дуги. Конечности типичны для наземных позвоночных. Дыхание только легочное, причем есть трахея и бронхи. Сердце трехкамерное. Почки мета-нефрические (тазовые). Головной мозг увеличен за счет полуша­рий и мозжечка. Обитают в различных биотопах, главным обра­зом в теплых и умеренных широтах. Температура тела непостоян­ная.

Современные пресмыкающиеся являются остатками господство­вавших в прошлом классов. Ныне живущих отрядов — 4, ископа­емых— 13 (рис. 93).

Рис. 93. Филогенетическое древо пресмыкающихся

Пресмыкающиеся произошли во второй половине каменно­угольного периода от более сложных древних земноводных, близких к стегоцефалам. В процессе последующей длительной эволюции они стали настоящими наземными животными, приспособленными к более активному, чем амфибии, образу жизни в различных час­тях суши, часто в очень засушливых условиях, к размножению и эмбриональному развитию вне водоемов. К современным рептили­ям относятся ящерицы, змеи, крокодилы и черепахи (рис. 94).

Рис. 94. Ящерицы:

1 — степная агама; 2 — ушастая круглоголовка; 3 — желтопузик; 4 — степной геккон; 5 — серый варан; 6 — хамелеон

Общая характеристика

Благодаря появлению шеи у рептилий голова подвижно сочле­нена с туловищем и может совершать движения не только, как у амфибий, в вертикальном направлении, но и в горизонтальном.

Туловище удлиненное (только у черепах широкое), довольно гибкое; хвост у подавляющего большинства видов длинный, способный к разнообразным движениям; ноги сильно развиты (у некоторых видов ящериц и у всех змей ноги редуцированы в связи с переходом к другому активному способу передвижения). Вели­чина тела в среднем значительно больше, чем у амфибий, а неко­торые виды достигают огромных размеров.

Покровы. Кожа покрыта роговыми прочными и в то же время легкими чешуями эктодермального происхождения, которые за­щищают тело не только от механических повреждений, но и от высыхания. Ороговевший слой кожи периодически сбрасывается во время линьки. У черепах и крокодилов в мезенхимном слое кожи развиваются окостенения, у остальных рептилий они отсутствуют. Черепахи хорошо защищены от врагов панцирями. Кожа современ­ных рептилий в отличие от земноводных сухая, лишенная желез.

Окраска наружных покровов разнообразна и у многих видов имеет защитное значение, так как благодаря ей животные мало­заметны на фоне окружающей среды.

Нервная система. В связи с более подвижным и сложным обра­зом жизни нервная система рептилий развита лучше, чем у амфи­бий (рис. 95).

Рис. 95. Головной мозг ящерицы, вид сбоку:

1 — полушарие переднего мозга; 2 — обо­нятельная доля; 3 — промежуточный мозг; 4 — гипофиз; 5 — средний мозг; 6 — пе­рекрест зрительных нервов (хиазма); 7 — мозжечок; 8 — спинной мозг

Передний мозг значительно больших размеров, чем У последних (в особенности за счет увеличения полосатых тел), на поверхности полушарий появляются нервные клетки — зачаток коры головного мозга. Поэтому у рептилий быстрее устанавлива-ются новые связи с внешней средой, чем у их предков. Воз­растает роль этого отдела го­ловного мозга как координа­тора жизнедеятельности всего организма. Усложняется стро­ение промежуточного и сред­него мозга, усиливается их связь с передним мозгом и другими отделами централь­ной нервной системы. Мозже­чок в связи с усложнением способов передвижения и не­обходимостью сохранять рав­новесие тела развит заметно лучше, чем у земноводных. Увеличился и продолговатый мозг, который образует харак­терный для рептилий вертикальный изгиб. Спинной мозг длин­ный; строение его усложнилось. Это выразилось в более резком отделении наружного слоя (белого, т. е. проводящих путей) от внут­реннего (серого, т. е. нервных клеток) слоя.

Из органов чувств у рептилий (за исключением змей и неко­торых других видов) лучше, чем у амфибий, развиты глаза: они более подвижны. Приспособление их к видению на разных рассто­яниях (у многих видов на довольно больших) обеспечивается не только, как у рыб и амфибий, перемещением хрусталика, но и, как у высших позвоночных, путем изменения его кривизны. Кро­ме век имеется мигательная перепонка. У ряда видов есть темен­ной орган, связанный с промежуточным мозгом и способный к восприятию световых раздражении. Некоторые прогрессивные из­менения произошли в органе слуха: немного увеличился нижний мешочек; слуховая косточка лучше передает колебания барабан­ной перепонки во внутреннее ухо; кроме овального окошечка появилось второе окошечко — круглое, что увеличивает подвиж­ность экзолимфы, окружающей лабиринт; барабанная перепонка расположена не на поверхности головы, а в небольшом углубле­нии. Органы обоняния развиты довольно хорошо, внутренняя поверхность их увеличилась. Органы вкуса у большинства видов развиты слабо. В осязании большую роль играет язык.

Скелет. Он почти полностью окостенел благодаря замене гру­бой волокнистой костной ткани, характерной для земноводных, тонкой волокнистой, его прочность возросла, опорная и защит­ная функции улучшились (рис. 96).

Рис. 96. Скелет ящерицы:

7 — ключица; 2 — лопатка; 3 — плечо; 4 — лучевая кость; 5 — локтевая кость; б — запястье; 7 — пястье; 8 — фаланги пальцев; 9 — ребра; 10 — таз; 11 — бедро; 12 — большая берцовая кость; 13 — малая берцовая кость; 14 — предплюсна; 15 — плюсна; 16 — хвостовые позвонки

Череп увеличился; вместимость мозгового отдела стала большей, чем у амфибий. Боковая поверхность черепа у древних рептилий была сплошной, позднее в ней появились височные ямы — одна или две, что уменьшило его массу и увеличило поверхность для прикрепления жевательных мышц. Нижние челюсти, как и у амфибий, подвешены к мозгово­му отделу черепа при помощи квадратной кости и тоже состоят из нескольких костей (зубной, сочленовной и др.).

Тело первого позвонка (атланта) приросло в виде зубца к телу второго позвонка (эпистрофея). Кольцевидный атлант получил воз­можность вращаться вокруг зубца эпистрофея, благодаря чему стали возможны и повороты головы, а это имело большое значение для добывания пищи (в основном других животных) и для защиты от врагов. Атлант соединен с затылочным отделом черепа с помо­щью одного мыщелка, что также способствует увеличению по­движности головы. Позвоночный столб разделяется на пять отде­лов: шейный, грудной, поясничный, крестцовый и хвостовой. Позвонки грудного отдела соединяются с грудиной хорошо раз­витыми ребрами, вследствие чего образуется грудная клетка, от­сутствующая у амфибий. От поясничных позвонков отходят уко­роченные ребра, не доходящие до грудины. Крестцовых позвонков два (у амфибий один). В хвостовом отделе (за исключением чере­пах) позвонков много.

Кости ног лучше развиты, и они более прочные, чем у земно­водных. Между костями запястья и предплюсны имеются подвиж­ные суставы. Поэтому предплечье и проксимальный ряд запястья, а также голень и проксимальный ряд предплюсны функционируют как целостные образования. Особо нужно отметить усиление по­ясов конечностей: плечевого — благодаря его соединениям с грудиной и грудным отделом позвоночника, тазового — вследствие того, что он опирается на два крестцовых позвонка и обе его по­ловины образуют два сращения — седалищное и лонное.

Мышечная система. Она подверглась дифференциации, раз­вились новые группы мышц, от которых зависят повороты го­ловы, движения возникшей у рептилий шеи, расширение и суже­ние грудной клетки и др. Значительно увеличилась мускулатура ног, развились сгибатели и разгибатели пальцев. Масса и сила всей системы возросли.

Пищеварительная система. Она более дифференцирована, чем у земноводных (рис. 97). Зубы в основном сосредоточены на челюс­тях, количество их велико, но они однотипны и служат преиму­щественно для захвата добычи. Слюнные железы лучше развиты, чем у амфибий (у ряда видов выделения этих желез ядовиты). У рептилий начинается процесс образования твердого нёба, ко­торое особенно развито у крокодилов. Благодаря образованию твер­дого нёба ротовая полость отделяется от носоглоточной, что об­легчает как дыхание, так и поглощение пищи. Хорошо развиты (особенно у хищников, поедающих позвоночных животных) глот­ка, пищевод и желудок. Печень (с желчным пузырем) и поджелу­дочная железа более совершенны, чем у земноводных. Тонкая кишка значительно удлинена, толстая кишка короткая и закан­чивается клоакой. Современные пресмыкающиеся питаются пре­имущественно животными, число растительноядных видов незна­чительно.

Рис. 97. Внутренние органы ящерицы; А — самец; Б — самка:

/ - внешняя и 2 - внутренняя яремные вены; 3 - левая и 4 - правая сонные артерии; 5 - левая и 6 - правая дуги аорты; 7 - правое и 8 - левое предсердия; 9 - желудочек сердца; 10 - левая подключичная артерия- 11 - легкое; 12 - печень; 13 - желчный пузырь; 14 - желудок; /5 - поджелудоч­ная железа; 16 — двенадцатиперстная кишка; 17 — толстая кишка- 18 — прямая кишка; 19 - почка; 20 - спинная аорта; 21 - выносящие вены почек; 22 - мочевой пузырь; 23 - придаток семенника; 24 - семенник; 25 — семяпровод; 26 — яичник; 27 — яйцепровод

Дыхательная система. Органами дыхания у рептилий служат легкие (см. рис. 97), так как их кожа непригодна для газообмена; слизистая оболочка ротовой полости, играющая значительную роль в дыхании земноводных, используется для выполнения этой фун­кции немногими видами пресмыкающихся. По этой причине и особенно в связи с возросшей активностью рептилий по сравне­нию с амфибиями строение легких и дыхательных путей услож­нилось. Легкие представляют собой органы большей величины и глубже расположены в грудной полости, чем у земноводных. Внут­ренняя поверхность их значительно возросла благодаря развитию на ней множества перекладин с более густой сетью кровеносных сосудов. Воздух поступает в легкие, пройдя через хоаны, глотку, гортань, длинную трахею, просвет которой поддерживается хря­щевыми кольцами. Во время прохождения через трахею воздух очищается от пыли, температура его приближается к температуре тела. У амфибий трахея была в зачаточном состоянии. Задний ко­нец трахеи разделяется на два бронха, в стенках которых тоже имеются хрящевые кольца. Осуществление вдоха и выдоха проис­ходит более эффективно, чем у амфибий, благодаря развитию у рептилий грудной клетки, объем которой увеличивается при вдохе и уменьшается при выдохе. Такой же механизм сохранился у высших позвоночных — птиц и млекопитающих.

Кровеносная система. Сердце, как и у амфибий, трехкамерное, но в желудочке снизу появляется зачаток перегородки. У крокоди­лов она уже полная, и сердце у них становится четырехкамерным (два предсердия и два желудочка). Следовательно, у пресмыкающихся усиливается разделение венозного и артериального токов крови, но полной изоляции обоих токов еще нет даже у крокодилов, как это видно из нижеследующего описания (рис. 98).

Рис. 98. Сердце и основные сосуды ящерицы (светлые — сосуды с артериальной кровью, штриховка — со смешанной кровью; черные — с венозной):

1 — правое предсердие; 2 — левое пред­сердие; 3 — желудочек; 4 — неполная перегородка, разделяющая желудочек на левую и правую половины; 5 — ле­гочная артерия; 6 — левая дуга аорты; 7 — правая дуга аорты; 8 — подклю­чичная артерия; 9 — спинная аорта; 10 — общий ствол сонных артерий; 11 — левая внутренняя сонная артерия, 12 — левая наружная сонная артерия; 13 — легочная вена; 14 — задняя полая вена и передние полые (яремные) вены

В левое предсер­дие поступает артериальная кровь — она идет из легких. В правое предсердие поступает венозная кровь — она собирается из всех ча­стей тела. Далее кровь из обоих предсердий поступает в желудочек: в правую его половину — веноз­ная, в левую — артериальная. Благодаря наличию перегород­ки, хотя и неполной, кровь в желудочке меньше смешивает­ся, чем у земноводных. Артери­ального конуса нет, и главные артериальные стволы отходят непосредственно от сердца.

От правой стороны желудоч­ка отходят легочные артерии (бывшая четвертая пара жабер­ных артерий), несущие в лег­кие венозную кровь. Бывшая третья пара жаберных сосудов атрофировалась. Вторая пара со­судов состоит из двух дуг аор­ты: правая дуга начинается от левой части желудочка и несет артериальную кровь, левая дуга начинается от правой части желудочка (но ближе к левой его части) и несет смешанную кровь. От правой дуги аорты от­ходят сонные артерии (бывшая первая пара жаберных сосудов), идущие к голове. Они снабжа­ют мозг, особенно чувствитель­ный к недостатку кислорода, артериальной кровью. Обе дуги аорты соединяются в аорту, ко­торая разветвляется на множе­ство артерий. Таким образом, организм пресмыкающегося в основном снабжается смешанной кровью, но она насыщена большим количеством кислорода, чем у земноводных, что способствует более интенсивному обмену ве­ществ.

Выделительная система. Она сильно изменилась в связи с уси­лением интенсивности обмена веществ рептилий, что привело к увеличению количества продуктов диссимиляции, и полным при­способлением их к наземному образу жизни, вследствие чего воз­никла необходимость более экономно использовать поступающую в организм воду. Поэтому у рептилий развились более сложные органы выделения, названные тазовыми или вторичными поч­ками {метаяефрос). Все канальцы этих почек не имеют воронок и начинаются боуменовыми капсулами, окружающими мальпигие-вы тельца с увеличенным количеством капилляров. Канальцы та­зовых почек очень длинные и густо оплетены капиллярами. В боу-меновых капсулах из просочившихся туда из мальпигиевых телец растворенных в воде продуктов диссимиляции и некоторых орга­нических веществ (например, глюкозы) образуется первичная моча. Последняя во время прохождения через длинные почечные ка­нальцы отдает обратно в кровь через оплетающие их стенки ка­пилляры значительную часть воды и другие вещества, необходи­мые для организма. Образовавшаяся после этого вторичная моча выходит не через вольфовы каналы, а через заново развившиеся мочеточники в клоаку и накапливается в мочевом пузыре. Про­цессы образования первичной и вторичной мочи совершаются и в туловищных почках, но с возвратом меньшего количества воды в кровь. Первичноводные же позвоночные, в особенности земно­водные, кожа которых голая, часто страдают от избытка воды, а не от ее недостатка. Следует также отметить, что у рептилий ко­нечным продуктом разложения белков является мочевая кислота, на выведение которой из организма с мочой затрачивается мало воды. У земноводных и у ряда других первичноводных позвоноч­ных разложение белков приводит к образованию мочевины, на удаление которой воды требуется много.

У эмбрионов рептилий есть зачаток головной почки и развитая туловищная почка, которая функционирует у взрослых особей (у ряда видов ящериц) до наступления половой зрелости. Эти факты подтверждают преемственность трех видов почек в течение эво­люции позвоночных.

Размножение. В состав мужской половой системы рептилий вхо­дят два семенника округлой формы, лежащие по бокам пояс­ничного отдела позвоночника, два придатка семенников, образо­вавшиеся из передних участков туловищных почек, два семяпровода (вольфовы каналы) и совокупительные органы, развившиеся из стенки клоаки. Женская половая система состоит из двух яичников, сильно разрастающихся в период размножения, и двух яйце­водов (мюллеровых каналов), впадающих в клоаку. Оплодотворе­ние только внутреннее. Семя вводится самцами в клоаку самки при помощи совокупительных органов. Созревшие яйцеклетки, содер­жащие много желтка, попадают в воронки яйцеводов. Соединение женских и мужских гамет происходит в верхней части яйцеводов, куда проникают после полового акта сперматозоиды. Зиготы, про­двигаясь по яйцеводам, в средней части последних окружаются бел­ковой оболочкой, а в задней покрываются скорлупой.

У некоторых видов ящериц и змей наблюдается партеногенетическое размножение самок. Самцов у таких видов, как правило, нет.

Развитие. У рептилий развитие прямое; личинок у рептилий нет. Оплодотворенные яйца пресмыкающиеся обычно отклады­вают в почву, а некоторые виды — под гниющие растительные остатки. У ряда видов развитие зигот совершается в половых путях самки и сразу после выхода развившихся яиц наружу из них вылуп­ляются сформированные животные, т. е. для таких видов характер­но яйцеживорождение. У немногих видов наблюдается настоящее живорождение: сосуды желточного мешка тесно соединяются с со­судами яйцевода, и эмбрион получает значительную часть пита­тельных веществ из организма матери. Яйцеживорождение чаще на­блюдается у видов, распространенных в северных и горных районах. Очевидно, яйцеживорождение является защитой развивающихся зародышей от охлаждения и других неблагоприятных условий. Нет ни одного вида рептилий, у которого яйца развиваются в воде. Даже у рептилий, проводящих большую часть жизни в воде (все кроко­дилы, многие черепахи, некоторые змеи), откладка яиц и их раз­витие совершаются только на суше. Морские змеи, никогда не по­кидающие воду, относятся к живородящим.

Яйца и зародыши рептилий обладают рядом приспособлений для развития на суше. Во-первых, яйца покрыты скорлупой и дру­гими оболочками, которые защищают их от высыхания и повреж­дений. Во-вторых, у зародышей развиваются особые зародышевые оболочки (серозная, амнион и аллантоис), которые имеют боль­шое значение для обеспечения эмбрионального развития живот­ных на суше. Серозная оболочка и амнион развиваются из одной и той же двойной складки тела зародыша, происходящей из экто­дермы и мезодермы. Эта складка появляется с двух противопо­ложных сторон в виде зачатков, которые растут навстречу друг другу и смыкаются над зародышем. Наружная часть складки пре­вращается в серозу (ее наружный слой эктодермальный, внутрен­ний — мезодермальный), а внутренняя — в амнион (его наруж­ный слой мезодермальный, внутренний — эктодермальный). Полость, образуемая амнионом, наполнена водянистой жидко­стью, благодаря чему развитие происходит во влажной среде, и зародыш защищен от высыхания и последствий различных сотря­сений, особенно опасных в условиях воздушной среды.

Происхождение. Первые рептилии, возникшие во второй по­ловине каменноугольного периода, обитали во влажных биотопах суши и, вероятно, размножались и развивались в воде. К этому времени суша уже была заселена низшими наземными растения­ми, различными беспозвоночными, начиналось завоевание возду­ха насекомыми. Рептилии, которые могли удаляться на большие расстояния, чем амфибии, от водоемов, имели в изобилии пищу и не встречали серьезных врагов. В конце каменноугольного периода и неоднократно в течение пермского периода климат становился более засушливым, что вызывало гибель многих амфибий и, на­оборот, содействовало прогрессивному развитию и более широкому распространению на суше рептилий. Спустя некоторое время они перешли к размножению и развитию вне водоемов, сначала в бо­лее влажных наземных биотопах, а потом в более сухих местах. В течение мезозойской эры они распространились по всему земно­му шару и возникло много различных групп. Наряду с хищниками 'было много растительноядных видов, появились рептилии, при­способленные к полету, и рептилии, обитающие в морях. Величи­на их тела была различна, но большинство были крупными живот­ными, а некоторые имели гигантские размеры — до 20 м и более в длину. Климат на протяжении почти всей мезозойской эры был теплым, очень благоприятным для этих животных, не имеющих достаточно высокой постоянной температуры тела и теряющих свою активность при охлаждении окружающей среды.

В конце мезозойской эры на земном шаре происходили мощ­ные горообразовательные процессы, сопровождающиеся резким изменением условий существования (температуры, влажности и др.). Это повлекло за собой массовое вымирание мезозойских рептилий, не выдержавших борьбу за существование в таких тя­желых для них абиотических условиях среды, осложненную со­ревнованием с млекопитающими и птицами. Тогда же возникли и стали многочисленными в течение кайнозойской эры новые группы пресмыкающихся — ящерицы и произошедшие от них змеи. Из старых же групп сохранились лишь один очень примитивный вид первоящеров, небольшое количество крокодилов и черепах. Со­временные рептилии распространены преимущественно в теплых странах, особенно в субтропических и тропических, в странах с умеренным климатом их мало, на далеком севере они отсутствуют.

Систематический обзор

В мировой фауне насчитывается около 6600 видов рептилий:

клювоголовых — 1, черепах — 230, крокодилов — 22, ящериц — около 3900, змей — около 2500. По численности видов рептилии стоят среди наземных позвоночных на втором месте, уступая только птицам. Сохранилось 3 современных подкласса и всего 4 отряда пресмыкающихся.

Подкласс черепахи CHELONIA, или ESTUDINES)

Отличаются от остальных рептилий прежде всего панцирем, состоящим из спинного и брюшного костных щитов, покрытых снаружи роговыми пластинками. Зубов нет, их заменяют заост­ренные роговые края челюстей. Скелет и другие системы органов довольно сильно изменены. Некоторые черепахи достигают ог­ромной величины и имеют в длину до 2 м при массе 500—600 кг. Человек истребил большое количество черепах, так как мясо и яйца многих из них съедобны, а щиты идут на разные изделия. Большинство черепах временно или постоянно живут в воде. Ин­тересно, что у последних панцирь сильно облегчен, а конечности превратились в ласты для плавания. Питаются черепахи преиму­щественно различными животными (беспозвоночными, рыбами и др.), но некоторые виды растительноядны.

Подкласс архозавры ( ARCHOSAURIA)

Отряд крокодил ( CROCODILIA)

Это единственный сохранившийся отряд в подклассе архозав­ров. Крупные хищные пресмыкающиеся (самые большие из них достигают 10—12 м), ведущие водный образ жизни. Организация крокодилов в некоторых отношениях более совершенна, чем дру­гих рептилий (лучше развита нервная система, сердце четырех­камерное, зубы сидят в ячейках, имеется развитое твердое нёбо и т. д.). В настоящее время их осталось небольшое число видов, и они все включены в Красную книгу. Крокодилы питаются крупны­ми водными беспозвоночными, рыбами и другими позвоночны­ми, в том числе млекопитающими. Некоторые виды нападают на человека. Из кожи крокодилов изготавливают различные изделия.

Подкласс лепидозавры ( LEPIDOSAURIA)

Отряд клювоголовые ( RHYNCHOCEPHALIA)

Единственный представитель этой очень древней группы — гаттерия (Sphenodonpunctatis) — сохранился только на островах Новой Зеландии. Строение характеризуется рядом примитивных признаков, к которым относятся двояковогнутые позвонки с ос­татками хорды между ними, наличие на сошнике зубов, отсут­ствие совокупительных органов и др. Длина тела этой рептилии достигает 60 см. После заселения Новой Зеландии людьми гаттерия была почти истреблена; сейчас от полного истребления ее защищает специальный закон об охране этого замечательного жи­вотного.

Отряд чешуйчатые ( SQUAMATA)

Отряд включает 4 современных подотряда, из которых здесь рассматриваются только 2.

Подотряд ящерицы ( SAURIA)

Включает животных, как правило, небольших размеров. Оби­тают в самых разнообразных условиях: в степях, пустынях, лесах, горах и т. д. Мелкие виды питаются насекомыми и другими бес­позвоночными, более крупные (вараны и др.) нападают на по­звоночных; немногие виды растительноядны. Ящерицы истребля­ют вредных насекомых. Некоторых ящериц используют в пищу, но в общем практическое значение рассматриваемого подотряда невелико. Известна лишь одна ядовитая ящерица — ядозуб, живу­щая на юге Северной Америки.

Подотряд змеи ( OPHIDIA, или SERPENTES)

Своеобразная группа позвоночных, произошедших от каких-то вымерших ящериц. Следует отметить, что среди современных ящериц имеются виды, у которых наблюдается редукция ног. Змеи отличаются от своих предков не только отсутствием ног, но и рядом других признаков. Тело очень вытянутое, количество ребер увеличилось (на них при ползании змеи опираются). У удавов со­хранились рудименты таза и задних ног. Грудины у змей нет. Веки срослись и стали прозрачными, что защищает глаза от разных по­вреждений. Среднее ухо и барабанная перепонка редуцировались. Одни органы (почки, половые железы и др.) сильно удлинились, другие уменьшились или атрофировались (левое легкое и др.).

Почти все змеи — хищники, и лишь некоторые виды питаются насекомыми. Кости, образующие верхнюю челюсть, подвижно соединены между собой и с соседними костями, а левая и правая половины нижней челюсти соединены связкой. Поэтому змеи могут широко раскрывать рот и заглатывать добычу больших размеров; стенки пищеварительной трубки тоже способны к значительному растяжению. Среди рассматриваемого отряда довольно много ядо­витых видов. Яд выделяется видоизмененными верхнегубными слюнными железами и попадает в тело жертвы через раны, нане­сенные особыми удлиненными зубами, расположенными на верх­ней челюсти. Эффективным средством против змеиного яда явля­ются специальные сыворотки.

В нашей стране мало ядовитых змей, среди которых наиболее распространена гадюка обыкновенная. В степях южной части европейской территории обитает гадюка степная, а также очень ядовитая гюрза. На домашних млекопитающих яд змей действует нередко сильнее, чем на человека. Однако польза, приносимая змеями, ве­роятно, значительно превышает причиняемый ими вред, так как они истребляют большое количество вредных грызунов, а яд раз­ных змей идет на приготовление ряда лекарственных препаратов, в связи с чем некоторые виды этих пресмыкающихся разводят в спе­циальных питомниках (серпентариях).

Класс птицы ( AVES)

Птицы появились в начале юрского периода (по новейшим дан­ным — в триасе). Они произошли от пресмыкающихся, организа­ция которых к этому времени уже сильно усложнилась в результа­те длительного эволюционного развития. Это сделало возможным переход древесных видов сначала к планирующему способу пере­движения, а впоследствии к полету. Приспособление к полету на­ложило отпечаток на строение птиц и их жизнедеятельность. От­дел зоологии, посвященный всестороннему изучению птиц, называется орнитологией.

Птицы и млекопитающие имеют постоянную и притом высо­кую температуру тела, которая не зависит или слабо зависит от колебаний температуры внешней среды. У остальных животных температура тела меняется в зависимости от изменения темпера­туры окружающей их среды. Животных с постоянной температу­рой тела называют гомойотермными, а животных с переменной температурой — пойкилотермными. У птиц температура тела очень высокая, в среднем выше, чем у млекопитающих. Даже у низших из современных птиц (бескрыла, или киви) она равна 37,8 °С. В среднем же температура тела разных видов птиц около 42 °С, а максимальная температура у ряда воробьиных достигает 45,5 "С. Столь высокая температура тела имеет огромное физиологическое значение, ибо она является одним из важнейших условий высо­кой интенсивности обмена веществ и всех физиологических про­цессов, происходящих в организме птиц.

Большое значение имеет не только высокая температура, но и ее постоянство. Тончайшие, наиболее совершенные физиологи­ческие процессы (в особенности процессы, протекающие в го­ловном мозге) нуждаются в постоянстве условий внутри орга­низма. Благодаря постоянству температуры тела гомойотермные животные могут вести активную жизнь и при низкой температуре.

Общая характеристика

Тело птиц состоит из округлой головы, туловища, начинаю­щегося очень подвижной шеей, передних конечностей, превратившихся в крылья, и хорошо развитых ног. Форма тела — обтекаемая, лишен­ная выступающих частей, компактная;

крылья у птиц, передвигающихся по земле или находящихся в покое, сло­жены на спине. Поверхность распростер­тых во время полета крыльев значитель­но превышает поверхность туловища. Отмеченные особенности имеют боль­шое значение для обеспечения пере­движения птиц в воздухе, а также по земле. Хвост отсутствует.

Покровы. Кожа тонкая, что имеет су­щественное значение для уменьшения массы тела птиц и обеспечения по­движности перьев. В ней нет, как и у со­временных рептилий, желез, клетки на­ружных слоев ее эпидермиса сильно ороговевают, вследствие чего резко уменьшается испарение воды, столь не­обходимой для интенсивного обмена ве­ществ, присущего птицам. Соедини-тельнотканный слой кожи подстилается рыхлой клетчаткой, в которой могут накапливаться запасы жира.

Тело покрыто перьями. Различают перья контурные и пуховые (рис. 99).

Рис. 99. Контурное перо (общий вид снизу):

1 — ствол (стержень); 2 — очин (на рисунке частично вскрыт); 3 — отверстие очина; 4 — душка (омертвевший сосочек); 5 — наружное опа­хало; 6 — внутреннее опаха­ло; 7 — пуховая часть опаха­ла; 8 — добавочный стержень

Контурное перо состоит из рогового стержня, который разделяется на очин и ствол, от ствола отходят длинные ро­говые пластинки — бородки первого по­рядка, от них — более короткие бородки второго порядка, сцепленные крючочками, в результате чего образуется прочная пластинка — опахало. В пуховом пере стержни слабые, бородки — мягкие, не сцепленные крючочками. Различают еще пух, в котором стержня нет, а имеются только мягкие бородки. Контурные перья прикреплены к коже не на всей поверхности, а только на определенных участках — птерилиях. Остальные участки кожи — аптерии — лишены контурных перьев, хотя они прикрыты ими. На этих участках у большинства пиц есть пух и пуховые перья. Последние могут быть и на птерилиях. Контурные перья названы так потому, что они в значитель­ной степени определяют форму (контур) птиц. Они образуют прочную поверхность крыльев и на заднем конце тела — рулевую ло­пасть. Следовательно, контурные перья играют первостепенную роль в обеспечении полета. Весь перьевой покров предохраняет тело от излишней отдачи тепла и от механических повреждений, столь возможных во время полета, а также при передвижении по земле, на деревьях и т.д. Отмеченные положительные свойства перьевого покрова сочетаются с его малой массой, что так важно для летающих животных. Для сохранения эластичности контурных перьев птицы при помощи клюва смазывают их выделениями един­ственной кожной железы — копчиковой, расположенной около клоаки.

Образование пера начинается с выпячивания эктодермального сосочка, схожего с первыми стадиями развития роговых чешуи рептилий. Внутри сосочка имеется вырост соединительнотканно-го слоя кожи с кровеносными сосудами, питающими развиваю­щееся перо. Снаружи сосочек окружен эпидермальным чехликом, под покровом которого происходит ороговение групп эктодер-мальных клеток и превращение их в бородки. По окончании раз­вития бородок чехлик сбрасывается, освобождая готовое перо в виде пуха. При формировании пуховых и контурных перьев обра­зуются стержни, от которых отходят бородки. Следовательно, го­товые перья представляют собой чисто эктодермальные образова­ния, в развитии которых принимает участие мезодермальный слой кожи.

Несмотря на достаточную прочность перьев, они все-таки по­вреждаются в результате воздействия разных внешних факторов и изнашиваются. Поэтому у птиц происходит периодическая смена оперения — линька. У одних птиц линьке одновременно подверга­ется весь перьевой покров. Такие птицы во время линьки не могут летать и прячутся в укромных местах. У других же птиц смена опе­рения совершается постепенно. Линька первого типа наблюдается у видов, которые добывают пищу не в полете; линька второго типа характерна для видов, которые настигают свою жертву на лету. Смена перьев необходима также в связи с изменениями ус­ловий среды в разные времена года, например, в зимнем опере­нии больше пуха и пуховых перьев, чем в летнем, и т. д.

Окраска перьев птиц разнообразна и характерна для каждого вида. Она обусловлена сочетанием разных пигментов: темных — меланинов, желтых и красных — липохромов. При отсутствии пиг­ментов окраска перьев белая. Значение окраски различно: благо­даря ей птицы менее заметны на фоне тех биотопов, где они обитают; она облегчает общение между особями одного и того же вида и в том числе встречу самцов и самок. Она меняется в зависимости от изменений абиотических условий среды, напри­мер, птицы, обитающие в более влажных и теплых местах их

ареала, имеют более темную окраску, а в более сухих и хо­лодных местах — более свет­лую. У ряда видов окраска может меняться в связи с из­менением сезонных климати­ческих условий.

Нервная система. В связи с очень энергичным образом жизни птиц, потребовавшим усложнения всех систем орга­нов, нервная система развита значительно лучше, чем у реп­тилий. Головной мозг намно­го превосходит по размерам мозг рептилий (рис. 100).

Рис. 100. Головной мозг голубя сбоку:

1 — большие полушария; 2 — обонятель­ные доли; 3 — эпифиз; 4 — гипофиз; 5 — хиазма и зрительные нервы; 6— зритель­ные доли среднего мозга; 7 — мозжечок;

8 — продолговатый мозг

Пе­редний мозг велик, полосатые тела его, в которых находятся центры регуляции зрения, движения и других функций, весьма развиты. Кора полуша­рий выражена значительно лучше, чем у пресмыкающихся. В ре­зультате этих и других прогрессивных изменений роль переднего мозга как координатора всей сложной жизнедеятельности птиц резко возросла, способность к установлению новых связей со сре­дой путем более быстрого приобретения условных рефлексов зна­чительно улучшилась. Обонятельные доли развиты меньше, чем у ранее рассмотренных классов позвоночных, так как у птиц в их отношениях со средой главную роль играют зрение и слух. Услож­нились и другие отделы головного мозга, в особенности мозже­чок, имеющий очень крупные размеры. Значение его чрезвычай-f но возросло в связи с приспособлением птиц к полету. Спинной ^; мозг ввиду редукции хвоста короткий, но строение его сильно , усложнилось. Головных нервов — 12 пар.

Органы чувств. Глаза велики, их масса у многих видов превос­ходит массу головного мозга. Дальность зрения у многих видов очень велика, поле зрения весьма широко; аккомодация к видению на разных расстояниях совершенна и осуществляется разными способами — изменением кривизны хрусталика, а также роговицы, в меньшей степени более старым способом, т. е. перемещением хрусталика. Птицы хорошо различают цвета, их оттенки, особенности рисунка и окраски окружающих их предметов. Необходимость столь совершенного зрения птиц вполне понятна, если учесть быстроту их передвижения во время полета, да и во многих случаях по земле.

Орган слуха устроен более сложно, чем у рептилий; нижний мешочек, воспринимающий звуковые колебания, увеличен за счет отходящего от него отростка (его называют завитком улитки, срав­нивая с гомологичным органом млекопитающих, у которых этот отросток имеет 2,5 оборота); слуховая косточка благодаря измене­ниям в ее строении лучше передает в лабиринт звуковые колеба­ния барабанной перепонки, расположенной в более развитом, чем у рептилий, наружном слуховом проходе; обрамление отвер­стия последнего перьями (особенно у совиных) напоминает слу­ховую раковину млекопитающих, играющую роль рупора. Птицы, как известно, издают разнообразные звуки, объединяющиеся у многих видов в сложные мелодии. В этом отношении птицы пре­восходят млекопитающих, способных издавать преимущественно однообразные звуки. Звуковая деятельность играет в жизни птиц огромную роль: в общении родителей с птенцами, самцов с сам­ками, с другими особями того же вида, а также с представителя­ми других видов.

Обоняние, как отмечалось, развито слабее, чем у других позво­ночных, но у видов, питающихся падалью, которую они находят по запаху, оно развито лучше. Вкусовые раздражения воспри­нимаются особыми скоплениями клеток, расположенными на сли­зистой оболочке ротовой полости и языке. Но эти органы играют в жизни птиц несравненно меньшую роль, чем у млекопитающих. В коже имеются свободные окончания нервов и скопления разных чувствующих клеток, функции которых различны: осязание, вос­приятие изменений температуры, положения перьев и др.

Для нервной деятельности птиц характерны разнообразные и очень сложные инстинкты. Инстинктивная деятельность прояв­ляется во взаимоотношениях самцов и самок, постройке гнезд, выкармливании и охране потомства, в способности многих птиц к дальним перелетам в связи со сменой времен года и т. д. Инстинк­ты проявляются на определенном этапе индивидуального разви­тия птиц в определенных условиях внешней среды. Так, напри­мер, инстинкт ухаживания самцов за самками проявляется при достижении ими половой зрелости, наступление которой, в свою очередь, сильно зависит у ряда видов от удлинения светлого пе­риода суток весной. Другие инстинкты свойственны птицам в те­чение всей жизни. Отсутствие сознания в инстинктивных действиях можно проиллюстрировать на следующем примере. Хорошо изве­стно, что кукушки подбрасывают свои яйца в гнезда мелких воро­бьиных птиц. Вылупившийся кукушонок, еще слепой и глухой, выбрасывает яйца и птенцов хозяев гнезда, а те продолжают кор­мить быстро растущего, прожорливого нахлебника. Способность к образованию условных рефлексов у птиц развита во много раз лучше, чем у пресмыкающихся. Этой способностью люди пользуются при разведении домашних птиц. У кур, например, легко и быстро вырабатываются условные рефлексы: они сбегаются к ме­сту кормления, вечером возвращаются на насесты и т. д.

Инстинктивная деятельность особенно ярко проявляется у птиц, совершающих дальние сезонные перелеты: весной — из южных стран в северные страны, где они размножаются и выкармливают своих птенцов, а осенью с приближением более холодного време­ни — обратно в южные страны. Инстинктивный характер переле­тов подтверждается тем, что молодые птицы, появившиеся на севере, в ряде случаев летят на юг самостоятельно, а не с роди­телями, т. е. не используя опыта последних. Были поставлены опыты с перелетными птицами в условиях, которые оставались харак­терными для летнего времени года, тем не менее подопытные животные с приближением осени испытывали беспокойство и пы­тались улететь. Пути перелетов, места пребывания перелетных птиц в южных странах и места, где они выводят свое потомство в се­верных странах, почти всегда постоянны. Проблема перелетов до сих пор остается до конца не разрешенной, в частности, не выяс­нено с достаточной полнотой, чем руководствуются птицы, со­вершая столь далекие передвижения, хотя доказано, что они мо­гут учитывать положение солнца, луны и звезд, обладают «компасным чувством» и т. д. Взрослые птицы, возвращающиеся в южные страны (причем в течение ряда лет), используют свой опыт в выборе наиболее удобных мест для миграций (вдоль рек, границ лесов и т.д.). Во время перелетов большое число птиц, конечно, погибают. Однако поскольку перелеты продолжаются в течение огромных промежутков времени, это означает, что они имеют большое приспособительное значение, так как обеспечивают раз­множение птиц в благоприятных условиях. Таким образом, спо­собность к таким миграциям возникла у птиц в результате есте­ственного отбора в течение длительного времени. Формирование перелетов начиналось с кочевок на небольшие расстояния. Посте­пенно расстояние увеличилось, когда это оказалось выгодным для сохранения вида. В заключение следует подчеркнуть, что известен ряд фактов, подтверждающих некоторую изменчивость миграций птиц, что является основой для возникновения новых путей пе­релетов. Понятно, что способность птиц к таким длительным миг­рациям стала возможной благодаря их совершенному приспособ­лению к полету и прогрессивным особенностям всех систем органов, в первую очередь нервной системы. Птицам свойственны и некоторые проявления рассудочной деятельности. Так, напри­мер, некоторые хищные птицы поджидают свою жертву, скрыв­шуюся в кусты, с противоположной стороны убежища.

Скелет. Череп в связи с большим размером головного мозга относительно велик. Он соединен с позвоночным столбом, как у тех пресмыкающихся, от которых произошли птицы, одним мы­щелком — затылочным. Кости черепа тонкие, что уменьшает мас­су головы и облегчает ее движения при захвате добычи и во время полета, а также понижает центр тяжести тела, способствуя боль­шей его устойчивости. Защита мозга усиливается сращением у взрослых птиц костей черепа, хотя у зародышей швы, разделяю­щие кости, имеются. В состав черепа входят в основном те же кости, что и у пресмыкающихся. Квадратные кости подвешивают, как и у земноводных и пресмыкающихся, нижнюю челюсть (об­разованную несколькими костями) к мозговому отделу черепа. Нёбо птиц образовано отростками верхнечелюстных костей, нёб­ными костями, сошником и крыловидными костями (рис. 101).

Рис. 101. Скелет голубя:

1 — шейные позвонки; 2 — грудные позвонки; 3 — хвостовые позвонки; 4 — копчиковая кость; 5 — спинная часть ребра с крючковидным отростком; 6 — брюшная часть ребра; 7 — грудина; 8 — киль грудины; 9 — лопатка; 10 — коракоид; 11 — ключица; 12 — плечо; 13 — лучевая кость; 14 — локтевая кость; 15 — пясть; 16 — I палец; 77—11 палец; 18 — III палец; 19 — подвздошная кость; 20 — седалищная кость; 21 — лобковая кость; 22 — бедро; 23 — голень; 24 — цевка; 25 — I палец; 26 — IV палец

Для всех отделов позвоночника, кроме шейного, характерно сращение многих позвонков между собой. Эта особенность позво­ночного столба обусловливает неподвижность туловища птиц, что имеет большое значение при полете. Шейный отдел позвоночни­ка очень длинный. Строение первых двух шейных позвонков (ат­ланта и эпистрофея) и седлообразные суставные поверхности ос­тальных шейных позвонков обеспечивают чрезвычайную гибкость шеи. Поэтому голова птиц очень подвижна, что облегчает поиски и хватание пищи, чистку перьев, смазывание их выделениями копчиковой железы и т. д.

Ребра состоят из двух частей — позвоночной и грудинной. Та­кое строение ребер облегчает изменение объема грудной клетки, что очень важно при вдохе и выдохе. Соседние ребра соединены между собой маленькими клювовидными отростками, благодаря чему усиливается прочность грудной клетки. Грудина у летающих птиц и у пингвинов, плавающих при помощи ластов, т. е. видоиз­мененных крыльев, имеет киль, к которому прикрепляются силь­но развитые большие грудные и другие мышцы. У бегающих птиц (страусов и др.) киля нет.

Передние конечности у птиц превратились в крылья. Основу крыла составляет измененный скелет передних конечностей на­земных рептилий, который состоит из хорошо развитой плечевой кости, прямой и более тонкой лучевой кости, изогнутой и более толстой локтевой кости и кисти, в которой произошли редукция ряда костей и слияние некоторых костей между собой. Из костей запястья остались лишь две косточки. Пястный отдел кисти пред­ставляет собой две кости, соединенные своими концами, образу­ющие «пряжку». Сохранились рудименты трех первых пальцев, из которых второй развит лучше других. В результате этих изменений передняя конечность потеряла способность к передвижению по земле и не может выполнять хватательные функции, но ее кости образуют удлиненное и надежное основание для прикрепления мышц и перьев. Плечевой пояс состоит из узких лопаток, вороньих костей и ключиц. Последние срастаются нижними концами и образуют «вилочку».

Вследствие превращения передних конечностей в крылья дви­жение по земле осуществляется только при помощи задних конеч­ностей, причем вся тяжесть падает на них. В связи с этим скелет таза испытал ряд существенных изменений. Таз птиц очень велик. У рептилий он был соединен с позвоночником в области двух (крестцовых) позвонков. У птиц сращение таза с позвоночным столбом, кроме крестцовых позвонков (их тоже обычно два), рас­пространяется на оставшиеся хвостовые, все поясничные и даже задние грудные позвонки. Эти позвонки срастаются между собой и образуют сложный крестец, в состав которого может входить до 24 позвонков. Таким образом, ноги птиц имеют очень проч­ную опору. Седалищные кости срастаются на всем протяжении с подвздошными. Лобкового соединения нет и таз спереди широко открыт, благодаря чему птицы могут нести яйца большой вели­чины.

С тазом сочленяется бедро. После бедра идет очень длинная голень, состоящая из большой берцовой кости, к которой в виде тонкого рудимента прирастает малая берцовая кость. Как пока­зали эмбриологические исследования, с дистальным концом боль­шой берцовой кости срастаются слившиеся кости первого (про-ксимального) ряда — предплюсны. Второй (дистальный) ряд костей предплюсны срастается с плюсневыми костями и образу­ется довольно длинная кость — цевка. В результате описанных из­менений скелет ноги птицы стал более прочным, а общая длина этой конечности значительно удлинилась, что обеспечило более быстрое передвижение и облегчило добывание пищи при помощи клюва. Пальцев у большинства птиц четыре, причем первый на­правлен назад.

Скелет птиц в связи с приспособлением их к полету довольно сильно облегчен, что достигается разными способами: многие кости очень тонкие, в них мало костного мозга, в большие кости заходят ответвления воздушных мешков и т. д. Кости, наполнен­ные воздухом, называются пневматическими.

Мышечная система. Она значительно дифференцированна и мас­сивнее, чем у рептилий. Мышцы в основном сосредоточены на туловище и проксимальных частях конечностей, что способствует усилению компактности тела, важной для полета. Мышцы, выпол­няющие наибольшую нагрузку, содержат белок миоглобин (мы­шечный гемоглобин, близкий по составу к гемоглобину эритроци­тов), благодаря которому в их волокнах накапливается резерв кислорода. Многочисленные мышцы шеи обеспечивают разнооб­разные и быстрые движения головы. Наибольшего развития дости­гает большая грудная мышца, прикрепляющаяся к килю грудины.

В функции этой мышцы входит опускание крыла, для чего необхо­димо преодолевать большое сопротивление воздуха. Масса ее мо­жет доходить до 1/5—1/4 массы тела. Подъем крыла обеспечивает­ся малой грудной (подключичной) мышцей, которая прикреплена к вороньей кости (коракоиду) и грудине, а ее сухожилие — к головке плечевой кости. Расширение грудной клетки происходит благодаря сокращению межреберных и некоторых других мышц. Очень хорошо развиты мускулы ног, из которых самые большие прикреплены начальными концами к разным участкам таза, а более мелкие находятся на бедре и голени. Весьма совершенны разгиба­тели и сгибатели пальцев. У птиц развился мышечный механизм, обеспечивающий им прикрепление при помощи пальцев к вет­кам деревьев во время сна. Имеется подкожная мускулатура, от которой зависит изменение положения перьев на больших участ­ках поверхности тела и отдельных перьев.

Различают два главных вида полета — парящий и машущий. Пер­вый присущ многим птицам: обладая прекрасно развитой нервной системой, они хорошо ориентируются в воздушных течениях и используют восходящие токи воздуха для парения при помощи распростертых крыльев, редко взмахивая ими. Второй возможен только при непрерывной работе крыльев, число взмахов которых у самых мелких птиц — колибри доходит до 50—80 в секунду. Ско­рость полета различна: у голубей — 30—60 км/ч, у ласточек — 40— 60, у стрижей — до 100—120 км/ч. Скорость полета возрастает при попутном ветре и замедляется при встречном. Перелетные птицы, хорошо приспособленные к длительному нахождению в воздухе, преодолевают в сутки в среднем 200—400 км. Полет происходит, как правило, на небольшой высоте (100—300 м), но птицы могут подниматься и на несколько тысяч метров. Длина пролетных пу­тей некоторых видов птиц достигает 12000 км.

Пищеварительная система. Все современные птицы не имеют зубов. Края челюстей — роговые, образуют клюв, служащий для захвата пищи и у некоторых видов — для размельчения ее. По­скольку в ротовой полости птиц не происходит механической обработки пищи, как это имеет место у млекопитающих, эта об­работка почти целиком совершается в других частях пищевари­тельной трубки. В ротовую полость открываются протоки слюнных желез, секрет которых смачивает пищу. Из ротовой полости пища попадает в глотку и далее в пищевод, где у многих птиц она за­держивается в особом расширении — зобе. В нем смоченная пища размягчается. Из зоба через нижний отдел пищевода пища прохо­дит в железистый желудок, где она обволакивается пищевари­тельными соками, а затем переходит в мышечный желудок. У хищ­ных птиц этот отдел выражен слабо, но он прекрасно развит у растительноядных видов. Мощная мускулатура желудка, его жесткая внутренняя поверхность, а также находящиеся в его полости проглоченные камешки обеспечивают перемалывание различных пищевых продуктов, заключенных в крепкие оболочки. Здесь же, поскольку пища в предыдущем отделе была смешана с пищева­рительными соками, продолжается ее химическое разложение, но в основном оно происходит в тонком отделе кишечника.

Тонкая кишка развита лучше, чем у пресмыкающихся, и в 2— 4 раза превосходит длину тела, но она значительно короче, чем у многих млекопитающих. Очень длинная тонкая кишка и содержа­щаяся в ней пища чрезмерно увеличивали бы массу тела. Сравни­тельно небольшая длина тонкого кишечника возмещается силь­ным действием пищеварительных соков. Эти соки выделяются железами кишечной стенки и хорошо развитой поджелудочной железы. Важную роль в пищеварении играет печень, состоящая у птиц из двух долей. Желчного пузыря у некоторых птиц (напри­мер, у голубя) нет. Всасывание переваренной пищи происходит очень быстро благодаря наличию на внутренней поверхности тон­кой кишки большого количества ворсинок.

Толстая кишка очень короткая, она заканчивается клоакой, в которую впадают, как и у пресмыкающихся, выводные протоки мочевых и половых органов. В короткой толстой кишке не могут задерживаться и формироваться экскременты, и птицы испраж­няются очень часто. Быстрое опорожнение кишечника, возмож­ное благодаря интенсивным процессам пищеварения у птиц, вы­годно для облегчения их массы.

Состав пищи различен не только у разных видов, но и у птен­цов и взрослых особей одного и того же вида. Так, например, куриные зерноядны, но их птенцы питаются насекомыми. Очевид­но, для роста и развития молодых птиц большое значение имеет животный корм.

Дыхательная система. Она устроена значительно сложнее, чем у рептилий. Бронх, ответвляющийся от заднего конца трахеи, вхо­дит в легкое, пронизывает его насквозь, и его полость переходит за пределами легкого в полость большого воздушного мешка. От центрального бронха отходят вторичные бронхи, из которых не­сколько бронхов (чаще четыре) тоже пронизывают легкое и со­единяются с другими воздушными мешками. Остальные вторич­ные бронхи (10—14) заканчиваются слепо, т.е. не соединены с воздушным мешком. Вторичные бронхи соединены между собой многочисленными парабронхами, от которых отходит множество каналов — бронхиол, густо оплетенных капиллярами. Поверхность бронхиол очень велика и обеспечивает интенсивный газообмен, столь необходимый птицам.

Воздушные мешки — тонкостенные образования — отходят от упомянутых выше сквозных бронхов (рис. 102). Имеются следующие воздушные мешки: парные — шейные, подмы­шечные, переднегрудные, заднегрудные и брюшные, непарный — межключич­ный.

Рис. 102. Схема воздушных мешков птиц; вид с брюшной стороны:

1 — трахея; 2 — легкое; 3 — шейный ме­шок; 4 — межключичный мешок; 5—8 — выросты межключичного мешка; 9 — переднегрудной мешок; 10 — заднегрудной ме­шок; 11 — брюшной воздушный мешок

У птицы, не находя­щейся в полете, при вдохе вследствие сокращения определенных мышц рас­ширяется грудная клетка (при этом поднимается грудная кость), что влечет за собой расширение воз­душных мешков и приток в них через легкие воздуха. Сами легкие малоэластич­ны и почти не расширяют­ся. При выдохе, происхо­дящем при сжатии грудной клетки и опускании груди­ны, воздушные мешки сжимаются и значительная часть наполняющего их воздуха попадает в легкие. Так как в воздушных меш­ках кислород не потребля­ется, то капилляры брон­хиол насыщаются кис­лородом не только при вдохе, но и при выдохе. Поэтому принято гово­рить, что у птиц двойное дыхание. У летящих птиц грудина остается непо­движной (ибо она являет­ся опорой для главных ле­тательных мышц), расши­рения и сжатия грудной клетки не происходит и вентиляция легких в таком состоянии совершается в результате того, что при подъеме крыльев воздушные мешки расширяются, а при опускании крыльев сжимаются.

Интенсивность газообмена усиливается у птиц благодаря очень высокой частоте вдохов и выдохов (до 90-100 раз в минуту у не­больших птиц, т.е. значительно больше, чем у млекопитающих).

Кроме того, гемоглобин птиц быстрее отдает тканям кислород, чем гемоглобин млекопитающих.

Воздушные мешки поми­мо их важнейшей роли в процессах дыхания выпол­няют и другие функции: за­полняя брюшную полость тела и проникая в некото­рые длинные кости, они уменьшают приблизительно на 10 % массу тела, являются изолирующей прокладкой между органами, уменьша­ют теплоотдачу, облегчают процессы дефекации и откладки яиц.

У птиц очень длинная трахея. Просвет ее поддержи­вается хрящевыми кольца­ми, которые в некоторых случаях окостеневают. Гор­тань, от которой начинается трахея, у птиц не приспо­соблена к издаванию звуков, а певчей, или нижней, гор­танью является орган, воз­никший в результате преоб­разования нижней части трахеи и начальных частей главных бронхов, имеющий внутри перепонки и сложно-дифференцированную мус­кулатуру, способствующую вибрации последних. Трахея помимо очищения воздуха от пыли и согревания его имеет значение для усиле­ния издаваемых нижней гор­танью разнообразных звуков.

Кровеносная система. Сердце птиц четырехкамер­ное и состоит из двух пред­сердий и двух желудочков (рис. 103). Правый желудочек, получающий венозную кровь из правого предсердия, полностью отделен от левого желудочка, получающего артериальную кровь из левого предсердия. Левая дуга аорты атрофировалась, а правая дуга аорты, отходящая от левого желудочка, несет артериальную кровь, попадающую по разветвлениям аорты, во все части тела. Следовательно, у птиц полностью отделился артериальный ток крови от венозного, и их организм снабжается только артериальной кровью. Это спо­собствовало резкому усилению обмена веществ у птиц по срав­нению с их предками.

Рис. 103. Кровеносная система птиц (светлое — сосуды с

артериальной кровью; черное — с венозной):

1 — правое предсердие; 2 — правый желу­дочек; 3 — легочная артерия; 4 — легочные вены; 5 — левое предсердие; 6 — левый же­лудочек; 7 — правая дуга аорты; 8 — спин­ная аорта; 9 — безымянная артерия; 10 — сонная артерия; 11 — подключичная арте­рия; 12 — плечевая артерия; 13 — грудная артерия; 14 — внутренностная артерия; 15 — брыжеечная артерия; 16 — бедренная арте­рия; 17 — седалищная артерия; 18 — ярем­ная вена; 19 — плечевая вена; 20 — грудная вена; 21 — передняя полая вена; 22 — копчиково-брыжеечная вена; 23 — воротная вена почки; 24 — общая подвздошная вена; 25 — седалищная вена; 26 — бедренная вена; 27— почечная вена; 28 — задняя полая вена; 29 — печеночная вена; 30 — воротная вена печени; 31 — поджелудочная вена; 32 — брыжеечная вена

Сердце птиц очень часто сокращается: у мелких видов в состоя­нии покоя — 400—600 раз в минуту, в полете — до 1000, у видов средней величины в состоянии покоя — 200-300, в полете — до 600 раз в минуту; у более крупных видов частота сокращений меньше, но она превосходит аналогичные показатели рептилий и даже млекопитающих. Следовательно, кровь движется в теле птиц с очень большой скоростью, что способствует быстрому удалению продуктов диссимиляции и насыщению тела кислоро­дом и питательными веществами. Сердце птиц, выполняющее такую большую работу, относительно велико: масса его достига­ет у мелких видов 2,4—2,85 % всей массы тела; у более крупных видов относительная масса сердца меньше, но она значительно больше, чем у рептилий (0,2—0,3 %) и даже у млекопитающих (0,2—1,0 %). Количество крови, число эритроцитов и содержание гемоглобина у птиц значительно больше, чем у рептилий. Отме­ченные особенности кровеносной системы, а также ряд других, не упомянутых здесь, обеспечивают весьма энергичный образ жизни птиц.

Выделительная система. В результате интенсивного обмена ве­ществ у птиц выделяется большое количество продуктов дисси­миляции, которые как можно скорее должны быть удалены из организма. Эту функцию выполняют тазовые почки. Последние, унаследованные птицами от рептилий, усложнились, относитель­ная масса их сильно увеличилась, достигнув 1-2,6 % массы всего тела. Почки у большинства видов птиц внешне подразделяются на три доли. Моча удаляется через мочеточники в клоаку, она, как и у пресмыкающихся, богата мочевой кислотой и консистенция ее кашицеобразная. Мочевого пузыря у птиц нет, и моча часто уда­ляется из клоаки. Накопление ее в мочевыносящих путях увеличи­вало бы массу тела птиц.

Размножение. Мужские половые органы сходны с теми же орга­нами пресмыкающихся. Семенники лежат около почек. Левый се­менник обычно больше развит, чем правый, но семя вырабаты­вается обеими железами. Семяпроводы, образовавшиеся, как и у пресмыкающихся, из вольфовых каналов, открываются в клоаку.

Оплодотворение внутреннее, хотя специальных совокупительных органов у большинства птиц нет и передача семени в половые пути происходит при половом акте в результате прижимания кло­аки самца к клоаке самки.

Женская половая система почти у всех птиц состоит только из одного левого яичника и левого яйцевода (бывшего мюллерова канала). Правый яичник развивается в очень редких случаях, а производимые им яйцеклетки выходят через левый яйцевод.

Редукция на одной стороне тела женских половых органов про­изошла, вероятно, в связи с необходимостью облегчения массы тела, меньшее же количество откладываемых птицами по сравне­нию с пресмыкающимися яиц компенсируется хорошо развитой заботой о потомстве. Созревшие яйцеклетки, окруженные желт­ком, попадают в воронку яйцевода. Яйцевод состоит из нескольких отделов: трубки, внутренняя поверхность которой покрыта мер­цательным эпителием и имеет железы невыясненного значения; широкой части, стенки которой выделяют белок, и хлгазы (спи­ральные завитки на обоих полюсах яйца); узкой части, в которой выделяется тонкая белковая оболочка яйца; хорошо развитой, очень мускулистой матки, где яйцо окружается скорлупой; мускулистого влагалища, выталкивающего готовое яйцо в клоаку. Яйцеклетки оплодотворяются в верхней части яйцевода.

Яйца птиц разнообразны по размерам, окраске и толщине скор­лупы. Обычно величина яиц пропорциональна размерам тела птиц, но отступления от этого правила нередки. Яйца, откладываемые на землю, камни и т. д., имеют более толстую скорлупу, чем яйца, откладываемые в гнезде. Яйца многих птиц имеют защитную ок­раску. Количество яиц в кладке у разных видов варьирует.

Половой диморфизм у ряда видов проявляется слабо (совы, голуби и др.), но у большинства птиц самцы отличаются от самок яркостью оперения, размерами, голосом, наличием хохла, во­ротника, различных роговых выростов. Самки же этих видов име­ют неяркую окраску и лишены различных придатков. Способность к пению тоже присуща, как правило, самцам. В период спарива­ния половое возбуждение самцов может проявляться кроме пения различного рода звуками, телодвижениями и т. п.

Развитие оплодотворенных яиц начинается еще в половом ап­парате самки, однако вскоре оно приостанавливается и продол­жается уже после откладки яиц. Почти все птицы насиживают яйца, т. е. обогревают их своим телом. Обычно насиживают самки, но у ряда видов эту функцию выполняют оба родителя или только самцы. Продолжительность эмбрионального развития у разных птиц раз­лична и характерна для каждого вида: у кур — 21 день, у самых больших из современных птиц, африканских страусов, — 55—60 дней, а у самых маленьких, колибри, — 10—12 дней.

Птицы относятся к амниотам, и их зародыши имеют те же оболочки, что и пресмыкающиеся, т. е. амнион, серозу и аллан-тоис. Когда у эмбриона развиваются легкие, аллантоис становит­ся ненужным и ссыхается. Развившийся птенец пробивает скорлу­пу при помощи особого выроста на клюве — яйцевого зуба.

У одних птиц вылупившиеся птенцы вполне развиты и почти сразу начинают самостоятельно двигаться и добывать себе корм. Такие птицы называются выводковыми. К ним относятся, как пра­вило, птицы, устраивающие свои гнезда на земле, у воды и т. д. (например, куриные, гусиные и др.). У других птенцы вылупляются недоразвитыми: слепые, голые или покрытые редким пухом, бес­помощные — некоторое время их выкармливают родители. Такие птицы называются птенцовыми. К ним относятся, как правило, птицы, устраивающие свои гнезда на деревьях, вообще высоко над землей (например, голубиные, дятлы, воробьиные и др.). Между обеими группами нет резкой границы.

Происхождение. Птицы, как отмечалось выше, произошли от пресмыкающихся. Наиболее убедительным доказательством этой научной гипотезы в течение долгого времени считался отпеча­ток животного (обнаруженный в юрских отложениях), назван­ного археоптериксом (Archaeopterixlithographica). В организации этой древней птицы сочетались признаки рептилий (длинный хвост, пальцы с когтями на передней конечности, наличие само­стоятельной малой берцовой кости, зубы на челюстях и др.) и птиц (перьевой покров, примитивные крылья, цевка, большие глазницы и др.). Археоптериксы были величиной с сороку, они вели древесный образ жизни, передвигались, цепляясь когтями за ветки и, вероятно, планируя при помощи крыльев, усажен­ных большими перьями, могли перебираться с одного дерева на другое.

В последнее время появились сведения о нахождении остат­ков еще более древнего предка птиц, у которого признаки реп­тилий (в особенности сильные задние ноги) были выражены сильнее, чем у археоптерикса. Этим подтверждается гипотеза о происхождении птиц от небольших пресмыкающихся — динозав­ров, которые передвигались при помощи прыжков, опираясь на задние ноги. В меловом периоде мезозойской эры появились пти­цы, вполне похожие на современных, но у которых еще сохра­нились зубы. В начале третичного периода кайнозойской эры зубатых птиц уже не было. Таким образом, класс птиц подразделя­ется на два подкласса: ящерохвостые, или древние птицы (Archae-ornithes), к которым относятся археоптерикс и веерохвостые, или настоящие птицы (Neornithes) (к последним принадлежат и зу­батые птицы, хотя некоторые орнитологи выделяли их в отдель­ный подкласс).

Систематический обзор

Современных птиц обычно подразделяют на два надотряда — плавающие и типичные, или новонёбные птицы. Всего в мировой фауне насчитывается около 8600 видов птиц.

Надотряд плавающие ( IMPENNES)

Надотряд содержит единственный отряд пингвинообразные (Spheniciformes). Это прекрасно плавающие птицы, обитающие в Антарктиде. Некоторые виды, следуя холодному течению, могут мигрировать вдоль западных берегов Южной Америки далеко в направлении к экватору. Размеры до 1 м. Плавают при помощи крыльев, превратившихся в ласты. Киль имеется. Стопа широкая, что позволяет пингвинам «ходить» в вертикальном положении по земле, снегу и льдам. Оперение сильноизмененное, напоминаю­щее мех, несмачиваемое. Питаются рыбой. Живут колониями. За­бота о потомстве чрезвычайно хорошо выражена. Шкурки идут для изготовления разных изделий. Всего известно 16 видов.

Надотряд типичные, или новонёбные

птицы ( NEOGNATHAE)

Объединяет всех остальных современных птиц и включает в себя 33 отряда. Краткие характеристики некоторых из них здесь приводятся.

Отряд страусообразные ( STRUTHIONIFORMES)

Включает один вид — африканского страуса (Struthiocamelus), самую крупную из современных птиц массой до 136 кг и высотой до 244 см. Страус не летает, но способен быстро бегать, развивая скорость до 50 км/ч. Грудина у него без киля. Откладывает яйца массой около 1,5 кг. Распространен в степях и полупустынях Аф­рики. Питаются грубой растительной пищей. В настоящее время в ряде стран страусов разводят на фермах ради перьев и яиц.

Отряд нандуобразные ( RHEIFORMES)

В отряде два вида нелетающих страусоподобных птиц рода нан­ду (Rhea). Киля у нанду нет. Они меньше страуса, высота до 170 см и масса до 25 кг. Обитают в пампасах и полупустынях Южной Америки. Питаются листьями, побегами и мелкими беспозвоноч­ными.

Отряд кивиобразные ( APTERYGIFORMES)

Мелкие нелетающие бескилевые птицы массой 2—3 кг. В отряде три вида из рода киви (Apteryx), обитающие в лесах и кустар­никовых зарослях Новой Зеландии. Питаются беспозвоночными. У киви длинный тонкий клюв с ноздрями на его конце. Ведут ночной образ жизни. Киви являются национальной эмблемой Новой Зеландии и строго охраняются.

Отряд курообразные ( GALLIFORMES)

Птицы преимущественно средней величины. Кормятся, как Ц правило, на земле. Пища главным образом растительная, у птен-|||; цов — преимущественно животная. Добывают пищу, разгребая землю ногами. Гнездятся на земле. Выводковые. Курообразные (за исключением перепела) оседлы или кочуют на недалекое рассто­яние. Практическое значение очень велико. Ряд видов — важные промысловые птицы. Человек вывел домашние породы кур, цеса­рок, индеек и др. Предком домашних кур является банкивская курица (Gallusgallus), до сих пор обитающая в Южной Азии. Она мала (масса самца 900-1250 г, самки — 500—700 г) и несет около 4—13 яиц в год. Путем систематического отбора в разных направ­лениях были выведены разнообразные породы кур. Масса петухов некоторых пород достигает 4 кг, а кур — 3 кг. Куры наиболее яйценоских пород дают свыше 200 яиц в год.

Предок домашних индеек — обыкновенная индейка (Meleagrisgallopavo). Этот вид до сих пор распространен в диком состоянии в США и является предметом охоты. Домашние цесарки происхо­дят от обыкновенной цесарки (Numidameleagris). Этот вид в на­стоящее время встречается в Африке.

Отряд голубеобразные ( COLUMBIFORMES)

Небольшие птицы, обитающие преимущественно на деревьях, в скалах. Прекрасно летают. Пища главным образом растительная (семена, плоды), редко животная (беспозвоночные). Птенцовые. Оба родителя выкармливают потомство выделениями зоба — «молоч­ком». Многочисленные породы домашних голубей происходят, как это показал Чарлз Дарвин в «Происхождении видов» и других тру­дах, от сизого голубя (Columbalivia), распространенного и в насто­ящее время в южных частях Европы и Азии и в Северной Африке.

Отряд журавлеобразные ( GRUIFORMES)

Включает птиц разного внешнего облика и образа жизни (жу­равли, дрофы, коростель, трехперстка и др.), обитающих в откры­тых местах - степях, лугах, болотах, у воды. Иногда отдельные подотряды рассматриваются как особые отряды. Пища раститель­ная (ягоды и др.) и животная (черви, насекомые, лягушки, мел­кие грызуны). Гнезда на земле. Выводковые.

Отряд ржанкообразные ( CHARADRIIFORMES)

Птицы, населяющие в основном околоводные или водные био­топы (кулики, чайки, чистики). Перелетные.

Кулики — птицы средней и небольшой величины, живущие вблизи воды или в открытых местах. Клюв и ноги длинные. Пища главным образом животная (насекомые, моллюски, черви и др.), которую кулики добывают с помощью длинного клюва. Гнезда на земле. Выводковые. Перелетные; зимовки очень далеки. Некоторые виды имеют большое промысловое значение.

Чистики — птицы средней величины, обитающие на северных морях (до 89° с. ш.). Хорошо ныряют. Голова большая, ноги далеко отставлены назад. Передние пальцы соединены перепонками, зад­него пальца нет. Пища животная (у более крупных чистиков — рыба, у других — беспозвоночные). Летом живут колониями, об­разуя так называемые птичьи базары. Выводковые.

Отряд гусеообразные ( ANSERIFORMES)

Птицы (гуси, лебеди, настоящие и нырковые утки и др.) сред­ней или значительной величины, жизнь которых связана с водо­емами. Хорошо плавают и летают. Ноги короткие с четырьмя паль­цами; передние пальцы соединены перепонкой. Клюв широкий, снабженный роговыми пластинками или зубцами. Гуси питаются растениями на сырых лугах, а иногда на полях. Пища настоящих уток смешанная, у многих видов преимущественно растительная, добываемая ими в воде на мелких местах, иногда и на полях. Ныр­ковые утки могут добывать пищу на большой глубине. Гнездятся около воды (в траве, прибрежных зарослях и т. д.), на водоемах, иногда довольно далеко от них. Выводковые. Большинство — пе­релетные. Практическое значение гусиных очень велико, многие из них являются важнейшими промысловыми птицами. Домаш­ние гуси произошли от дикого серого гуся (Anseranser). Домашние утки были выведены человеком из обыкновенной кряквы (Anasplatyrhynchos). Этот вид широко распространен в Европе, Азии и Северной Америке.

Отряд голенастные, или

листообразные ( CICONIIFORMES)

Птицы (цапли, аисты и др.) крупных и средних размеров, живут главным образом около водоемов или во влажных местах. Похожи на журавлей, но отличаются от них внутренним строением и не­которыми внешними признаками. Хорошо приспособлены к пе­редвижению по земле и к полету. Пища преимущественно живот­ная (позвоночные и беспозвоночные). Гнездятся на деревьях, зданиях, а некоторые на земле. Птенцовые. Перелетные (северные формы) и оседлые (южные формы).

Отряд соколообразные, или хищные

птицы ( FALCONIFORMES)

Птицы (орлы, ястребы, соколы и др.) средних или больших размеров. Прекрасно летают. Глаза большие. Оперение твердое. Клюв загнут, края его — острые, режущие. Четырехпалые ноги с силь­ными когтями служат для захвата и умерщвления жертвы. Боль­шинство питается живыми млекопитающими или птицами, не­которые потребляют падаль, а мелкие виды — также и насекомых. Непереварившиеся части пищи (шерсть, кости, хитин и др.) от­рыгиваются в виде комков — так называемых «погадок». Гнезда на деревьях, скалах, земле. Птенцовые. Одни виды оседлы, другие — кочуют, третьи — перелетные. Большинство хищных птиц полез­ны, так как они истребляют грызунов, а мелкие — соколы — и вредных насекомых.

Отряд совообразные ( STRIGIFORMES)

Ночные хищные птицы разной величины. Внешний вид очень характерен: глаза большие; оперение мягкое; когти на ногах и клюв загнутые, острые; края клюва режущие. Летают бесшумно. Едят мышевидных грызунов и мелких млекопитающих, птиц, пре­смыкающихся, рыб. Некоторые мелкие виды (например, сыч) питаются также насекомыми. Отрыгивают погадки. Гнезд не стро­ят; откладывают яйца в дупла, на земле, в гнезда других птиц. Птенцовые. Почти все оседлы. Большинство сов очень полезны, так как истребляют много вредных животных (в особенности мы­шевидных грызунов).

Отряд кукушкообразные ( CUCULIFORMES)

Птицы средней величины, обитатели лесов. Крылья и рулевые перья — длинные. Питаются насекомыми. Ряд видов отряда под­брасывают свои яйца в гнезда мелких воробьиных птиц. Перелет­ные; места зимовки очень далеки. Птенцовые. Приносят пользу истреблением большого количества вредных насекомых.

Отряд ракшеобразные( CORACIIFORMES)

Птицы (щурка золотистая, зимородок и др.) небольшой и сред­ней величины, ярко окрашенные, с твердым оперением и силь­ным слегка изогнутым клювом. Питаются различными животны­ми (насекомыми, рыбой и т. д.). Яйца откладывают в дуплах, норах, расщелинах и т. д. Птенцовые. Перелетные (за исключением зимо­родка).

Отряд дятлообразные ( PICIFORMES)

Птицы средней величины, приспособленные к лазанью по де­ревьям. Имеют жесткое оперение, цепкие ноги и долотообразный клюв. Питаются насекомыми, которых достают из-под коры дере­вьев, а также семенами хвойных деревьев. Яйца откладывают в Дуплах. Птенцовые. Оседлые или кочуют на небольшие расстояния. Истреблением насекомых-вредителей леса приносят пользу.

Отряд воробьинообразные ( PASSERIFORMES)

Птицы (скворцы, воробьи, синицы, дрозды, соловьи, ласточ­ки, вороновые и др.) малой и средней величины. Ноги четырех­палые, сравнительно короткие, первый палец направлен назад. Клюв, как правило, прямой и довольно короткий. Места оби­тания главным образом связаны с древесной и кустарниковой растительностью. Большая часть воробьиных питаются насе­комыми, многие зерноядны. Птенцовые. Многие перелетные. Во­робьиные — самый большой отряд птиц, включает около 3/5 всех видов данного класса. В России составляет около половины видов всех птиц. Большинство воробьиных, истребляя вредных насеко­мых, приносят большую пользу. Однако воробьиные причиняют и некоторый вред, иногда существенный. Ряд видов этого отряда вредит культурным растениям.

Воробьиные и другие птицы могут быть переносчиками блох, клопов, различных клещей (куриных, пастбищных, амбарных и др.), паразитических червей. Установлено, что некоторые птицы (в особенности воробьи) распространяют куриную холеру, оспу и дифтерит домашних птиц. Возможно участие некоторых птиц в распространении ящура и сибирской язвы. Однако следует под­черкнуть, что польза, приносимая птицами, во много раз пре­восходит причиняемый ими вред, и необходимо всячески способст­вовать размножению полезных птиц и их охране.

Класс млекопитающие, или

звери ( MAMMALIA, или THERIA)

Млекопитающие, как и птицы, — гомойотермные амниоты, т. е. животные с постоянной температурой тела. Температура тела млекопитающих в среднем ниже, чем у птиц, но в общем высока: у лошади — 38,5 °С, у коровы — 38,5, у свиньи — 39 °С. Их тело покрыто шерстью. Живородящих детенышей выкармливают мо­локом. Млекопитающие разнообразны по внешнему виду, разме­ру и массе (от 1,5 г до 150 т). Их объединяют следующие черты организации.

Кожа несет роговые образования: волосы, когти и т. д. Эпи­дермис многослойный. Окраска обусловлена пигментами. В кори-уме из волокнистой соединительной ткани проходят кровенос­ные сосуды. В подкожной клетчатке откладывается жир. Волосяной покров играет термоизолирующую роль. Кожные железы много­численны и разделяются на сальные, потовые, пахучие и млеч­ные.

Позвонки платицельные, между ними имеются хрящевые дис­ки. Череп с крупной мозговой коробкой и уменьшенным количе­ством костей. У всех млекопитающих есть костное нёбо. Плечевой пояс соединен с осевым скелетом только мышцами и связками. При общем типе строения скелета парных конечностей длина и конфигурация костей меняется в зависимости от типа движения. Высокого развития достигает жевательная мускулатура. Подкож­ная мускулатура участвует в терморегуляции и общении живот­ных, так как обеспечивает мимику, особенно у хищников и при­матов. Грудная и брюшная полости разделены диафрагмой.

Пищеварительный тракт млекопитающих отличается значитель­ной длиной и дифференцировкой отделов. Челюсти с зубами раз­личной формы и назначения. Легкие имеют альвеолярную структу­ру. Сердце четырехкамерное. Почки метанефрические. Развитие внутриутробное, зародыш питается через плаценту (исключение представляют клоачные). Полушария головного мозга имеют «но­вую кору» — неопаллиум — из серого мозгового вещества. Новая кора больших полушарий является центром высшей нервной дея­тельности, координирующим работу других отделов мозга. Органы чувств достаточно высоко развиты, причем обоняние более эф­фективно, чем у других наземных позвоночных, и развито также у вторичноводных форм. Слуховые органы состоят из трех отделов, включая наружное ухо. Звуки производятся вследствие колебания голосовых связок верхней гортани. Органы зрения (парные глаза) у многих млекопитающих различают цвета. Высокий уровень разви­тия нервной системы и разрешающие способности органов чувств обусловливают сложное поведение, основанное на инстинктивной деятельности и накоплении индивидуального опыта.

Класс млекопитающих делится на 2 подкласса и включает в себя 19 современных отрядов. Общее число видов достигает 4 тыс (рис.104).

Рис. 104. Форма тела и характер передвижения у разных млекопитающих:

Б е г 1-малый суслик; 2 -заяц русак; 3- джейран. Лазанье по деревь­ям- 4 - кускус (сумчатые); 5 - белка; 6 - паукообразная обезьяна; 7 - трехпа­лый ленивец Прыжки в к р о н ах: 8 - белка; 9 - летяга; 10 - сумчатая летяга; // - шерстокрыл; 12 - гиббон. Полет рукокрылых: 13 - нето­пырь карлик; 14 - широкоухий складчатогуб. Плавание: 15- выхухоль, /О самка калана с детенышем; 77 - обыкновенный тюлень; 18 - сивуч; 19 - белуха. П о д з е м н ы е м л е к о п и т а ю щ и е: 20 - крот; 21 - слепыш; 22 - цокор; 23 — африканский голый землекоп

Млекопитающие — высший класс позвоночных и всего цар­ства животных. Все системы их органов, в особенности нервная система, достигли наибольшего совершенства. От высших млеко­питающих произошел человек. Огромное практическое значение этих животных общеизвестно, одомашненные виды их принадле­жат к наиболее важным объектам деятельности работников зоо­технии и ветеринарии. Отдел зоологии, изучающий млекопитаю­щих, называется териологией, иногда маммологией.

Общая характеристика

Внешний облик млекопитающих говорит об их способности к сложной нервной деятельности, к быстрым и совершенным дви­жениям (см. рис. 104). Тело состоит из головы, туловища, двух пар конечностей (у китообразных и сиреновых задняя пара ног атрофируется) и хвоста (у некоторых видов он отсутствует). Ха­рактерны большая голова, подвижное, гибкое туловище и срав­нительно длинные ноги.

Покровы. Кожа хорошо развита и у многих видов достигает боль­шой толщины и прочности, чем и объясняется широкое исполь­зование ее для изготовления различных изделий. Кожа состоит, как и у других черепных, из двух слоев — эпидермального и соединительнотканного. Верхние ряды клеток эпидермиса по мере их ороговения постоянно слущиваются.

Для наружных покровов млекопитающих характерно наличие волос, которые у ряда видов (например, у китов) вторично ис­чезли. Волосы, как и чешуи рептилий и перьев птиц, развиваются из ороговевших клеток эпидермиса. Однако в развитии чешуи и перьев есть много общего, и можно утверждать, что перья про­изошли из чешуи, волосы же по своему происхождению не име­ют отношения к чешуям пресмыкающихся и возникли заново, а не в результате видоизменения чешуи. Волосяной покров отлича­ется рядом превосходных свойств: он легкий, прочный, не огра­ничивает свободы движения тела, плохо проводит тепло. У жи­вотных, обитающих в холодном климате, волосяной покров развит лучше зимой, чем летом. У водных млекопитающих волосы могут совсем редуцироваться, а их роль выполняет толстый слой жира, который хорошо защищает от излишней теплоотдачи и, кроме того, облегчает массу тела. Основания волос связаны с нервными окончаниями, что увеличивает чувствительность млекопитающих к прикосновениям, болевым раздражениям и т. д. У многих мле­копитающих на верхней губе развиваются длинные, упругие и особенно чувствительные волосы (вибриссы), благодаря которым животные могут передвигаться в темноте, не натыкаясь на раз­личные предметы. Волосяной покров защищает кожу от повреж­дений. У некоторых млекопитающих (например, ежей) волосы пре­вратились в иглы. В этих случаях защитная функция волос выражена особенно сильно.

На конечностях млекопитающих развиваются роговые образо­вания: когти, ногти и копыта. Они служат для защиты от меха­нических повреждений, используются для обороны, нападения и т. д.

На голове у многих млекопитающих имеются рога. У одних ви­дов (например, у быков) они представляют собой полые роговые придатки, сидящие на особых костных выступах черепа. Эти рога, как правило, не сбрасываются. У других видов (например, у оле­ней) рога — костные образования, покрытые кожей, которая впоследствии может слущиваться. Такие рога обычно развиты у самцов, но иногда бывают и у самок, и ежегодно сбрасываются.

У большинства млекопитающих кожа очень богата железами. Этим они отличаются от современных пресмыкающихся. Разли­чают, как известно, две группы кожных желез млекопитающих — сальные и потовые. Сальные железы имеют гроздевидную форму.

Выделения этих желез возникают в результате перерождения кле­ток и служат для смазывания волос, придания им прочности и гибкости. На губах, на конъюнктиве (внутренняя поверхность век), около анального отверстия, наружных половых органов и в других местах могут находиться видоизмененные сальные железы, вы­полняющие другие функции (смазка кожи в местах, подверженных трению; выделение пахучих веществ, служащих для привлечения особей другого пола, и т.д.).

Потовые железы имеют вид закрученных трубочек и выделяют водянистую (иногда густую и окрашенную) жидкость, в которой растворено небольшое количество солей и других веществ. Зна­чение потоотделения для предохранения организма от перегрева общеизвестно. У ряда млекопитающих (слоны, собаки и др.) пото­вые железы слабо развиты или даже совсем отсутствуют, и защита от перегрева достигается у них другими способами (ночной образ жизни, обливание тела водой, испарение слюны с языка и т.д.). Вместе с потом выделяется и некоторое количество продуктов диссимиляции. Поэтому усиленная работа потовых желез облег­чает работу основных органов выделения — почек. К видоизме­ненным потовым железам относятся железы наружного слухового прохода, выделяющие серу, которая препятствует проникнове­нию насекомых и других посторонних тел.

Млечные железы, столь характерные для всех представителей рассматриваемого класса, тоже представляют собой видо­измененные потовые железы. Молоко содержит все необходимые для нормального развития и роста новорожденных (до перехода их на самостоятельное питание) вещества: белки, углеводы, жиры, витамины, соли и др. Состав молока у различных млекопитающих различен. Особенно велико содержание жира в молоке китооб­разных — до 45 %. Чем жирнее молоко, тем лучше оно возмещает затраты энергии, значительно возрастающие в условиях холодно­го климата и особенно в воде. Почти у всех млекопитающих моло­ко выделяется через соски, число которых различно и в изве­стной степени связано с количеством детенышей в одном помете.

Нервная система. У млекопитающих по сравнению с другими позвоночными она достигает совершенства: обеспечивает тонкое приспособление к постоянно меняющимся условиям среды, точ­ное согласование работы всех органов, очень интенсивный обмен веществ, разнообразные и очень быстрые движения, отыскание и преследование жертвы, защиту от врагов, сложные взаимо­отношения между самцами и самками, совершенную заботу о потомстве.

Сложность строения и величина различных отделов централь­ной нервной системы, особенно головного мозга млекопитаю­щих, сильно возросли по сравнению с тем, что наблюдалось у высших пресмыкающихся и птиц (рис. 105). Мозжечок в связи с усовершенствованием работы мышечной системы и необходимостью поддержания равновесия тела при быстрых и разнообразных движениях разросся; обычно он состоит из трех частей — червячка и лежащих по бокам его полу­шарий.

Рис. 105. Мозг кролика сбоку:

1 — большие полушария; 2 — обонятель­ные доли; 3 — зрительный нерв; 4 — сред­ний мозг — четверохолмие; 5 — мозже­чок; 6 — продолговатый мозг; 7 — варолиев мост

Наибольшие изменения произошли в переднем мозге. Он превосходит по величине все остальные отделы головно­го мозга, вместе взятые, и за­крывает сверху и с боков сред­ний мозг. У высших млекопитающих передний мозг настолько раз­растается, что сверху закрывает и мозжечок. Характерным отличием переднего мозга млекопитающих является значительное развитие коры, в которой сосредоточены центры, воспринимающие зри­тельные, слуховые, осязательные и другие раздражения, двига­тельные и ассоциативные центры (центры самых сложных прояв­лений нервной деятельности). Увеличению размеров коры спо­собствует наличие борозд, особенно сильно развитых у высших представителей класса.

Передний мозг лучше, чем у других позвоночных, связанный с различными частями нервной системы, оказывает огромное влия­ние на работу всего организма. Ни у кого из животных центра­лизация всей нервной деятельности (т. е. подчинение ее передне­му мозгу) не выражена так сильно, как у млекопитающих. Именно с корой связана способность животных к приобретению условных рефлексов, установлению новых связей с окружающей средой.

Спинной мозг сильно утолщен; количество нервных клеток и проводящих путей в нем значительно увеличилось. Эти прогрес­сивные изменения произошли в связи с усовершенствованием мышечной и других систем органов. Возрастает также роль спин­ного мозга как проводника многочисленных раздражении, иду­щих от кожи и других органов в головной мозг и, наоборот, от центров мозга — к мышцам и к другим органам.

Органы чувств. У млекопитающих они сильно развиты. Органы, воспринимающие разнообразные осязательные раздражения, нахо­дятся в коже и очень многочисленны (в коже рассеяны и органы, воспринимающие температурные и болевые раздражения). Органы вкуса расположены на языке и в различных частях ротовой полости.

У млекопитающих пища остается во рту значительно дольше, чем у птиц и других позвоночных, и вкусовые раздражения могут быть лучше восприняты. Специализация органов вкуса хорошо выраже­на: одни воспринимают сладкое, другие — горькое и т. д.

Обоняние у большинства видов очень обострено. Известно, что хищники могут напасть на след жертвы, обоняя ничтожные количе­ства газообразных веществ, исходящих от ее следов.

Зрение млекопитающих уступает в некоторых отношениях (даль­ность видения, широта зрительного поля) зрению птиц, но пре­восходит его (в особенности у высших форм) по точности вос­приятия особенностей предметов (форма, окраска и т.д.).

Органы равновесия, находящиеся, как и у других позвоноч­ных, в лабиринте, хорошо развиты. Для млекопитающих при их быстрых и сложных передвижениях восприятие любых изменений положения тела в пространстве исключительно важно.

Орган слуха имеет чрезвычайно сложное строение и состоит из трех отделов — внутреннего, среднего и наружного. Во всех этих отделах произошли большие изменения. В лабиринте от нижнего мешочка отходит длинная, спирально закрученная улитка, из реп­тилий наметившаяся только у крокодилов. В улитке находится кор-тиев орган, напоминающий по своему строению многострунный инструмент: в нем натянуты волоконца различной длины, вос­принимающие звуки различной высоты. В среднем отделе уха име­ются три слуховые косточки: стремечко, наковальня и молоточек. Следует напомнить, что у земноводных (у которых впервые воз­никло среднее ухо), пресмыкающихся и птиц имеется лишь одна слуховая косточка-столбик, соответствующая стремечку и образо­вавшаяся из подвеска (гиомандибуляре) рыб. Эмбриологические, сравнительно-анатомические и палеонтологические исследования показали, что наковальня происходит из квадратной кости, кото­рая у земноводных, пресмыкающихся и птиц выполняет роль под­веска, а молоточек — из сочленовной кости. Наличие трех слухо­вых косточек в среднем ухе млекопитающих является характерным признаком этого класса. Эти косточки, определенным образом сочлененные, значительно улучшают передачу звуков. Для млеко­питающих характерно развитие наружного отдела органа слуха, который у птиц слабо развит, у рептилий имеется только в зача­точном состоянии, а у земноводных совсем отсутствует. Этот от­дел состоит из длинного наружного слухового прохода, отделен­ного от среднего уха барабанной перепонкой, и ушной раковины. Последняя служит своеобразным рупором и облегчает животному нахождение источника звука.

Млекопитающим, как и всем животным, свойственны разнооб­разные врожденные (безусловные) рефлексы. Эти рефлексы обес­печивают глотание, чихание, выделение пищеварительных соков, расширение и сужение кровеносных сосудов, отдергивание частей тела при болевых раздражениях и др. В нервной деятельности мле­копитающих большую роль играет сложное врожденное поведе­ние — инстинкты. Одни инстинкты в своей видоспецифичной форме проявляются у всех млекопитающих. Таковы, например, инстинк­ты, связанные с контактом между полами, инстинкты заботы о потомстве и т. д. Другие инстинкты свойственны лишь определен­ным видам и возникли в связи с условиями существования, харак­терными для этих животных. Такова, например, строительная дея­тельность бобров, сооружающих плотины на ручьях и реках. Строительное искусство бобров инстинктивно, животные ему не обучаются и сознание при этом не проявляется. Если бобра содер­жать в клетке, то он при наличии хотя бы в какой-то степени под­ходящих материалов пытается построить плотину в условиях, где она совершенно бесполезна. На ход инстинктивных действий влия­ет способность к различным действиям, приобретенная в резуль­тате развития условных рефлексов.

Однако млекопитающим свойственны и более сложные прояв­ления нервной деятельности, т. е. рассудочной, когда животному «приходится решать задачи» без предварительного обучения (пу­тем приобретения условных рефлексов) на основании установ­ления связей между различными явлениями. Так, например, в помещении, где находилась обезьяна — шимпанзе, высоко под­вешивали хорошо известный ей фрукт. Обезьяна прыгала вверх, но достать его не могла. Здесь же были разбросаны ящики, на которые животное, склонное к быстрым прыжкам, раньше могло становиться. Взгромоздившись на ящик, обезьяна добраться до ла­комства вновь не могла. И все же задача ею была решена: поставив один ящик на другой, она доставала фрукт. Многие другие опыты подтверждают, что способность к простой рассудочной деятель­ности проявляется и у других млекопитающих.

Большинству млекопитающих присуща способность издавать различные звуки. У них развился в гортани сложный голосовой аппарат. Способность издавать звуки проявляется у обоих полов и играет большую роль в жизни животных. С помощью звуков они сигнализируют друг другу об опасности, нахождении корма и т. д. Это показатели сложной нервной деятельности.

В нервной деятельности млекопитающих, как и в других физио­логических процессах, огромную роль играют различные органы внутренней секреции.

Скелет. Он претерпел ряд изменений, которые связаны с ус­ложнением нервной, мышечной и других систем органов. Череп млекопитающих отличается прежде всего большими размерами Мозгового отдела, в связи с чем основание его широкое (рис. 106). В черепе ярко выражена тенденция к срастанию отдельных костей.

Рис. 106. Схема черепа млекопитающих (темные — замещающие кости, светлые — покровные кости):

1 — решетчатая; 2 — глазнично-клиновид-ная; 3 — крыло-клиновидная; 4 — передняя клиновидная; 5 — основная клиновидная; 6 — каменистая; 7 — верхняя затылочная; 8 — боковая затылочная; 9 — основная затылочная; 10 — остаток хрящевого черепа (носовая перегородка); 11 — носовая; 12 — слезная; 13 — лобная; 14 — теменная; 15 — межтеменная; 16 — чешуйчатая; 17 — со­шник; 18 — нёбная; 19 — крыловидная; 20 — межчелюстная; 21 — верхнечелюстная; 22 — скуловая; 23 — зубная; 24 — стремеч­ко; 25 — наковальня; 26 — молоточек; 27 — барабанная кость; 28 — остатки гиоида; 29 — подъязычная кость; 30—32 — хрящи гортани: 30 — щитовидный, 31 — черпало-видный, 32 — перстеневидный хрящ; 33 — шиловидный отросток — остаток гиоида, прирастающий к височной кости; I — IV — висцеральные дуги

Четыре затылочные кос­ти почти у всех млекопи­тающих срастаются в одну. Вокруг лабиринта не­сколько ушных костей срастаются, образуя одну каменистую кость. По­следняя, в свою очередь, соединяется с барабанной костью (развившейся из угловой кости нижней че­люсти предков млекопи­тающих) и большой че­шуйчатой костью. У чело­века в результате слияния этих костей возникает сложная височная кость. В основании черепа лежат две клиновидные кости — основная и передняя. У человека они сливаются в одну. В связи с усложне­нием органа обоняния развивается решетчатая кость. Интересно, что у зародышей есть зачаток. парасфеноида — кости, развитой только у кост­ных рыб и земноводных. Верх черепа состоит из двух теменных костей (срастающихся у копыт­ных в одну кость) и лоб­ных (у насекомоядных, рукокрылых, обезьян и человека срастающихся в одну). Межтеменная кость срастается обычно с те­менными костями или с затылочной. Впереди лоб­ных костей идут носовые кости. Объем черепной коробки в преде­лах класса сильно меняется в зависимости от величины головного мозга; у низших форм он значительно меньше, чем у высших. Соответственно меняется соотношение размеров мозгового и ли­цевого отделов черепа.

Рот сверху ограничен верхнечелюстными и межчелюстными ко­стями, которые у обезьян и человека срастаются. Верхнечелюстная кость с помощью скулового отростка сочленяется со скуловой ко­стью, а последняя соединяется со скуловым отростком чешуйча­той кости, в результате чего образуется скуловая дуга млекопита­ющих.

Твердое нёбо хорошо развито. Оно образовано отростками меж­челюстных, верхнечелюстных и нёбных костей. Следовательно, у млекопитающих носовая полость вполне отделена от ротовой, что для этих животных имеет особенно большое значение, так как у них в ротовой полости происходит совершенная механическая обработка пищи. Крыловидные кости у обезьян и человека срас­таются с клиновидной.

Нижняя челюсть состоит только из зубной кости, так как сочле­новная кость превратилась в молоточек, а угловая — в барабан­ную. Квадратная кость, подвешивавшая у пресмыкающихся (а также у земноводных) нижнюю челюсть к мозговому отделу черепа, преобразовалась в наковальню. Нижняя челюсть соединяется у млекопитающих с мозговым отделом черепа (с чешуйчатой ко­стью) с помощью сочленовного и венечного отростков. Все ко­сти, ограничивающие ротовое отверстие, хорошо развиты и яв­ляются прочной опорой для достигшей большого совершенства зубной системы млекопитающих.

Череп сочленяется с атлантом с помощью двух мыщелков заты­лочной кости. Этим млекопитающие отличаются от современных пресмыкающихся и птиц, у которых имеется только один мыще­лок. Атлант свободно вращается вокруг зубца эпистрофея. Шея у млекопитающих подвижнее, чем у пресмыкающихся. Длина ее раз­лична: у одних (например, у мышей) она очень короткая, у дру­гих (например, у верблюдов) очень длинная. Тем не менее почти у всех млекопитающих шейных позвонков семь, что свидетельствует о единстве происхождения этих животных.

Грудная клетка хорошо развита (рис. 107). Она надежно защища­ет сердце и легкие, в то же время очень подвижна, что важно для обеспечения дыхательных движений. Ребра подвижно соединены с одной стороны с грудными позвонками, с другой — с помощью хрящей — с грудиной. Число ребер и грудных позвонков различно (12—18). Поясничные позвонки массивны, в особенности у круп­ных животных; число их у разных видов колеблется от 5 до 7. Кре­стцовые позвонки (их чаще всего 2—4, но у некоторых видов чис­ло их доходит до девяти) срастаются в одну кость, к которой прирастают и некоторые хвостовые позвонки. Число хвостовых позвонков весьма различно и определяется длиной хвоста.

Укрепились и подверглись существенным изменениям пояса конечностей. В состав плечевого пояса входят лопатки и ключицы.

Рис. 107. Скелет кролика:

I — шейные позвонки; 2 — грудные позвонки; 3 — поясничные позвонки; 4 — крестец; 5 — хвостовые позвонки; 6 — ребра; 7 — рукоятка грудины; 8 — лопат­ка; 9 — акромиальный отросток лопатки; 10 — коракоидный отросток лопатки; II — подвздошный отдел безымянной кости; 12 — седалищный отдел той же кости; 13 — лобковый отдел той же кости; 14 — запирательное отверстие; 15 — плечо; 16 — локтевая кость; 17 — лучевая кость; 18 — запястье; 19 — пястье; 20 — бедро; 21 — коленная чашечка; 22 — большая берцовая кость; 23 — малая берцовая кость; 24 — пяточная кость; 25 — таранная кость; 26 — плюсна

Вороньи кости сохраняют самостоятельность только у самых низ­ших форм, а у остальных прирастают к лопаткам и становятся их отростками. Лопатка широкая, на ней развивается гребень, за­канчивающийся акромиальным отростком. Ключицы у большинст­ва видов очень хорошо развиты, но у копытных, сирен, ряда хищников и китообразных они отсутствуют.

Таз (за исключением тех млекопитающих, у которых атрофиро­вались задние конечности) хорошо развит. Подвздошные кости удлинились и направлены вперед, седалищные разрослись назад, а лобковые малы. В результате этих изменений таз млекопитающих имеет наклонное положение и задняя часть его направлена вниз и назад. Вертлуг находится сзади крестца, что связано с переходом от ползания к хождению и бегу. У взрослых животных кости таза обычно срастаются в одну безымянную кость.

Проксимальные кости ног (плечевая, лучевая, локтевая, бед­ренная, большая и малая берцовые), как правило, длинные. У ряда видов локтевая и малая берцовая кости могут подвергаться редукции. Очень характерно присутствие коленной чашечки. В запястье — девять костей (четвертая и пятая дистальные кости срастаются). В предплюсне хорошо развиты две. Проксимальные кости — пяточная и таранная. В голеностопном сочленении участвуют боль­шая берцовая и таранная кости. Количество пальцев у большин­ства млекопитающих полное — по 5 на каждой ноге. Однако у копытных млекопитающих число пальцев редуцируется до трех, двух и одного. Скелеты конечностей претерпевают сильные изме­нения в связи с особенностями образа жизни.

Мышечная система. Она более развита и дифференцированна, чем у пресмыкающихся. Особенно сильно развиты мышцы, свя­занные с конечностями: двуглавая, гребенчатая, лобково-бедрен-ная, грушевидная, ягодичные, многочисленные разгибатели и сги­батели пальцев и т. д. Характерно также развитие широкой мышцы спины, трапециевидной, большой и малой грудных мышц и зуб­чатых, мышц шеи и т. д.

В связи с усовершенствованием механизма дыхания у млеко­питающих развилась мускульная диафрагма, отделяющая груд­ную полость от брюшной. Она вдается в грудную полость в виде купола. При вдохе уплощается, в результате чего объем грудной клетки увеличивается за счет брюшной полости. Мышечная сис­тема претерпевает существенные изменения в зависимости от образа жизни различных видов млекопитающих.

Пищеварительная система. Она претерпела также ряд измене­ний (рис. 108).

Рот у всех млекопитающих, за исключением самых низших и китообразных, окружен мягкими губами, которые иг­рают существенную роль при захвате пищи. Зубы очень прочные, строение их сложное. Они получают питание от густой сети крове­носных сосудов, связаны с нервами и крепко сидят в ячейках челюстей — альвеолах. Такие зубы заменяют большое количество примитивных зубов, свойственных рептилиям и другим позвоноч­ным, число их характерно для каждого вида. Так, у собаки 42 зуба, у лошади — 40, у свиньи — 44, у коровы — 32. У рептилий и ниже их стоящих позвоночных зубы служат в основном для захва­та и удержания добычи, и строение их сходно. У млекопитающих зубы подразделяются на резцы, клыки, малые и большие корен­ные зубы. Их строение и форма зависят от выполняемой ими ра­боты (функции). Резцы, служащие для откусывания пищи, плос­кие, с острым режущим верхним краем; клыки, служащие для разрывания добычи, конические, с заостренным концом; корен­ные зубы, служащие для размалывания и перетирания пищи, име­ют широкую верхнюю поверхность с бугорками.

У млекопитающих лучше, чем у других наземных позво­ночных, развиты железы ротовой полости, к которым относят­ся множество мелких слизистых желез, расположенных на язы­ке и внутренней поверхности щек, нёба, губ, и крупные слюн­ные — подъязычная, заднеязычная, подчелюстная и околоушная. Первые три развились из подъязычной железы пресмыкающихся, а последняя присуща только млекопитающим и развилась из щечных желез.

Рис. 108. Вскрытый кролик:

1 - пищевод; 2 - желудок; 3 - печень; 4 - поджелудочная железа; 5 - тонкая кишка; б- слепая кишка; 7- червеобразный отросток; 8- толстая кишка; 9- прямая кишка; 10 — заднепроходное отверстие; 11 — селезенка; 12 — трахея: 13 - легкие; 14 - сердце; 15 — диафрагма; 16 - почки; 17 - мочевой пузырь; 18 - яичник; 19 - фаллопиева труба; 20 - матка; 21 - влагалище; 22 - мочеполовой синус; 23 — мочеполовое отверстие; 24 — желчный пузырь

Хорошее развитие ротовой полости, полная изоляция ее от носовой, совершенная зубная система, мощные жевательные мышцы, большой мускулистый язык, слюнные и другие ротовые железы делают возможным тщательную механическую обработку пищи, а также отчасти химическую.

Пища, раздробленная, разжеванная и обильно смоченная слю­ной, проходит через глотку и пищевод в желудок. Последний хо­рошо развит у всех млекопитающих и представляет собой объеми­стый мешок с мускулистыми стенками. В желудке завершается механическая обработка пищи и начинается (как и у других по­звоночных) под влиянием сока желез слизистой оболочки (в нем содержатся фермент пепсин и соляная кислота) распад белков на более простые азотистые соединения. Особенно сложно устроен желудок жвачных, в котором происходит обработка жестких рас­тительных кормов.

Из всех позвоночных млекопитающие имеют самый длинный кишечник, что облегчает переваривание разнообразной пищи, осо­бенно растительной. Даже у тех млекопитающих, которые пита­ются животной пищей, длина кишечника значительно превос­ходит общую длину тела, а у растительноядных она огромна (например, у лошади отношение длины кишечника к длине тела 12:1, у коровы — 20:1). Печень велика. Ее многообразные функ­ции были указаны раньше. Желчный пузырь, хорошо развитый у большинства млекопитающих, у некоторых видов (например, у мышей, крыс и др.) отсутствует. Поджелудочная железа сильно развита и играет важнейшую роль в пищеварении (как отмечалось выше, в ее соке имеются ферменты, способствующие перевари­ванию белков, жиров и углеводов). Тонкий кишечник очень длин­ный. Он начинается двенадцатиперстной кишкой и разделяется на несколько отделов. Внутренняя поверхность тонких кишок имеет многочисленные выросты — ворсинки, внутри которых проходят кровеносные и лимфатические сосуды. Благодаря ворсинкам по­верхность тонкого кишечника увеличивается, что способствует вы­делению большего количества пищеварительных соков и ускоряет всасывание переваренной пищи.

Дыхательная система. У млекопитающих она сильно усложни­лась по сравнению с их предками — пресмыкающимися. Воздух, проходя через носовую полость, которая имеет чрезвычайно слож­ное строение, нагревается и в значительной степени очищается от различных твердых примесей. Благодаря развитию твердого и мягкого нёба воздухоносные пути отделены полностью от рото­вой полости и воздух все время беспрепятственно поступает в орга­низм. Длинная трахея разделяется на два бронха, которые входят в легкие и распадаются на мно­жество все более тонких тру­бочек — бронхов и бронхиол. Последние заканчиваются тон­костенными воздушными ме­шочками, на стенках которых имеются многочисленные ле­гочные пузырьки — альвеолы. Эти пузырьки густо оплетены кровеносными капиллярами. Количество альвеол велико и измеряется миллионами. Сле­довательно, поверхность со­прикосновения их с капилля­рами, через которую про­исходит обмен газами, весьма обширна. Дыхательная поверх­ность легких пресмыкающих­ся в несколько раз меньше.

Легкие млекопитающих по размерам превосходят те же органы птиц и в отличие от них не прирастают к внутрен­ним стенкам грудной клетки. Покрывающая их плевра толь­ко соприкасается с плеврой, покрывающей изнутри груд­ную клетку. Между обоими ли­стками плевры воздуха нет;

поэтому при вдохе легкие, давление воздуха внутри ко­торых равно атмосферному, увеличиваются в объеме. При выдохе легкие сжимаются. Из­менение объема грудной клет­ки осуществляется быстро благодаря хорошо развитым мышцам, поднимающим ребра, и диафрагме. Кожное дыхание у млекопитающих вследствие ороговения верхне­го слоя кожи существенной роли не играет; через нее поглощается около 1 % кислорода, потребляемого этими живот­ными. Незначительное количество кислорода поступает в орга­низм млекопитающих и через слизистую оболочку верхних дыха­тельных путей.

Кровеносная система. У представителей этого класса сердце че­тырехкамерное (рис. 109).

Рис. 109. Схема кровеносной системы млекопитающих:

/ и 2 — наружная и внутренняя сон­ные артерии; 3 — подключичная артерия; 4 — левая дуга аорты; 5 — легочная артерия; 6 — левое предсер­дие; 7 — правое предсердие; 8 — ле­вый желудочек; 9 — правый желудо­чек; 10 — спинная аорта; 11 — внутренностная артерия; 12 — почеч­ная артерия; 13 — подвздошная арте­рия; 14 — яремная вена; 75 — под­ключичная вена; 16 — левая непарная вена; 17 — правая непарная вена; 18 — задняя полая вена; 19 — пече­ночная вена; 20 — воротная вена пе­чени; 21 — печень; 22 ~ почка; 23 — подвздошная вена

Из двух дуг аорты у млекопитающих оста­лась только одна, но не правая, как у птиц, а левая. Отходит она от левого желудочка и несет чисто артериальную кровь. Следователь­но, у млекопитающих, как и у птиц, артериальный ток крови пол­ностью отделен от венозного, и все части тела получают кровь, богатую кислородом. Размеры сердца по отношению к величине тела больше, чем у пресмыкающихся. Частота сокращений сердца хотя и меньше, чем у птиц, но значительно больше, чем у пресмы­кающихся. В связи с большой работой, выполняемой сердцем, со­суды (венечные), питающие его, сильно развиты. Нервная регуля­ция сердечной деятельности, как и всей кровеносной системы, очень совершенна. Сеть кровеносных сосудов, особенно капилля­ров, у млекопитающих более разветвленная, чем у их предков.

Очень характерно строение эритроцитов. Они, как правило, очень малы (у человека диаметр эритроцита 7 мкм), лишены ядер (хотя образуются из клеток, имеющих ядро) и имеют двояково­гнутую форму. Количество их в 1 мм³ крови измеряется миллиона­ми. Благодаря этому поверхность эритроцитов велика и они по­глощают огромное количество кислорода.

Кровь млекопитающих быстрее свертывается, чем кровь пой-килотермных животных, — это имеет важное значение при раз­личных ранениях, которым часто подвергаются млекопитающие при их активном образе жизни.

Кровеносная система тесно связана с хорошо развитой лим­фатической. Лимфа постепенно собирается в лимфатические сосу­ды, а самый крупный сосуд этой системы впадает в нижнюю по­лую вену.

Выделительная система. В связи с высокой интенсивностью об­мена веществ (в результате чего образуется большое количество продуктов диссимиляции) выделительная система значительно сложнее, чем у рептилий (см. рис. 108). Почки (большие тела, ле­жащие у позвоночного столба в его поясничной части), как и у пресмыкающихся, тазовые, но строение их отличается рядом про­грессивных особенностей. Количество кровеносных клубочков уве­личилось, почечные канальцы значительно удлинились, поверх­ность соприкосновения их с кровеносными сосудами сильно возросла. Отмеченные особенности почек обусловливают более совершенное удаление из организма продуктов диссимиляции и в то же время сохранение в организме воды и других необходимых организму веществ.

Моча по мочеточникам стекает в мочевой пузырь, а оттуда периодически удаляется из организма через мочеиспускательный канал. У самцов последний пронизывает совокупительный орган. У самок мочеиспускательный канал короткий и открывается око­ло отверстия влагалища. У рептилий удаление мочи происходило через заднюю часть кишечника — клоаку; у млекопитающих совер­шилось полное отделение мочевыводящих путей от кишки.

Часть продуктов диссимиляции выделяется с потом через кожу. Поэтому закупорка всех или значительной части выводных про­токов потовых желез может привести к отравлению организма.

Размножение. Семенники у многих видов временно (в период размножения) или навсегда выходят из брюшной полости и на­ходятся в особом мешке — мошонке. Вследствие этого семяпрово­ды (бывшие вольфовы каналы) петлеобразно изогнуты. Они от­крываются в основание совокупительного органа (мужского чле­на), через единственный канал которого выводятся моча и семя (у пресмыкающихся совокупительные органы, находящиеся в кло­аке, служат только для выделения семени). В совокупительном орга­не ряда млекопитающих (например, у многих хищных) имеются косточки, форма которых даже у близких видов может быть раз­лична. Хорошо развиты добавочные железы: семенные пузырьки, куперовы железы, предстательная железа, окружающая начало мочеиспускательного канала. Выделения этих желез имеют боль­шое значение для поддержания нормального состояния семени и его способности к оплодотворению.

В женской половой системе млекопитающих произошли боль­шие изменения в связи с тем, что самки млекопитающих рожда­ют вполне сформированных детенышей. Яичники лежат в брюш­ной полости недалеко от воронок яйцеводов (мюллеровых каналов). Средние отделы женских половых труб превратились в матки, в которых происходит развитие зародышей. Для обеспечения пита­ния зародышей стенки матки обильно снабжаются кровью. Ко­нечные части женских половых путей отделены от задней кишки и мочеиспускательного канала.

У живородящих млекопитающих, за исключением сумчатых, дистальные части женских половых труб полностью сливаются и образуют влагалище. Процесс слияния постепенно распростра­няется и на средние отделы женских половых труб — матки. У одних млекопитающих (большинства грызунов, слонов и др.) обе матки еще вполне самостоятельны (двойная матка), у других (некоторых грызунов, свиней и др.) происходит слияние дистальных частей и образуется двураздельная матка, у третьих (насеко­моядных, большинства хищных, китов, большинства копытных и др.) сливаются средние части и образуется двурогая матка. На­конец, у многих летучих мышей, обезьян и человека слияние ма­ток происходит полностью и образуется простая матка. Яйцеводы (или фаллопиевы трубы) остаются самостоятельными.

Одни млекопитающие полигамны: единственный самец, явля­ющийся вожаком стада, оплодотворяет всех самок стада; другие млекопитающие моногамны, они живут парами, которые суще­ствуют обычно в течение только одного сезона, а у некоторых видов — в течение большей части жизни.

Современные млекопитающие (за исключением клоачных — они откладывают яйца) — живородящие. Низшие представители класса млекопитающих (сумчатые) рождают слаборазвитых дете­нышей. Остальные же, очень многочисленные млекопитающие (плацентарные), рождаются во вполне сформированном состоя­нии, что обеспечивается существенными изменениями зароды­шевых оболочек, а также полового аппарата и всего материнского организма.

Одни млекопитающие сразу после рождения способны к само­стоятельному передвижению, другие рождаются слепыми и бес­помощными, но во всех случаях детеныши выкармливаются мо­локом и находятся под защитой родителей. В связи с высоким развитием нервной системы забота о потомстве у млекопитаю­щих очень совершенна. Поэтому представители этого класса дают меньше потомства, чем пресмыкающиеся, а тем более земно­водные и рыбы. Крупные млекопитающие рождают по одному детенышу.

Происхождение. Самые примитивные млекопитающие появи­лись в начале мезозойской эры — в триасе. Их предками были хищные пресмыкающиеся — циноодонты (рис. 110).

Рис. 110. Филогенетическое древо млекопитающих

Останки этих рептилий были обнаружены в разных местах земного шара. В их изучение большой вклад внесли советские ученые П.П.Сушкин, Л. П. Татаринов и др. У териодонтов был ряд особенностей, при­ближающих их к млекопитающим: увеличенный мозговой отдел черепа, что свидетельствовало о прогрессивном развитии голов­ного мозга; сравнительно длинные ноги, сочленяющиеся с туло­вищем таким образом, что это содействовало более быстрому пе­редвижению, чем это было свойственно другим рептилиям; нижняя челюсть состояла из большой зубной кости, которая у некоторых териодонтов сочленялась непосредственно с мозговым отделом черепа при сохранении обычного сочленения этой челюсти при помощи сочленовной и квадратной костей; уменьшение послед­них двух костей в связи с началом превращения их в слуховые косточки (молоточек и наковальню); наметившаяся дифференци­ация зубов на резцы, клыки и коренные, которые сидели в ячей­ках, или альвеолах, и др.

У териодонтов, вероятно, сохранились некоторые признаки земноводных (два затылочных мыщелка, кожа, богатая железами, и др.), которые характерны и для млекопитающих. У некоторых териодонтов имелись вибриссы, т. е. зачатки волосяного покрова.

Систематический обзор

Современные млекопитающие принадлежат к двум подклассам:

клоачные, или первозвери, и живородящие млекопитающие, или настоящие звери.

Подкласс клоачные,

или первозвери ( PROTOTHERIA)

У первозверей наряду с характерными для млекопитающих признаками (наружный покров волосяной или иглы, млечные же­лезы, нижняя челюсть, состоящая только из одной кости — зуб­ной, два затылочных мыщелка, твердое нёбо и др.) имеются при­знаки, свойственные рептилиям (клоака, куда открываются мочеточники, яйцеводы и семяпроводы, размножение путем от-кладки яиц, ряд особенностей скелета — отсутствие срастания вороньей и других костей с лопаткой и т. п.). Кроме того, имею­щиеся у клоачных признаки млекопитающих выражены слабее, чем у двух других подклассов: более примитивный мозг; менее развитая двигательная система, низкая средняя температура тела (32 °С) и сильные колебания ее (от 26 до 35 °С), что свидетель­ствует о недостаточном развитии всех систем, обеспечивающих высокую постоянную температуру тела; отсутствие сосков и т. д. В подкласс входит один современный отряд — однопроходные (Monotremata).

К клоачным относятся только четыре вида: один вид утконоса (Австралия, о. Тасмания) и три вида ехидн (Австралия, о. Тасма­ния, о. Новая Гвинея). Утконос хорошо приспособлен к обитанию в воде. Его тело покрыто густой несмачиваемой шерстью, между пальцами имеются плавательные перепонки, голова заканчивает­ся широким роговым клювом, напоминающим утиный, через ко­торый животное процеживает воду при добывании разных бес­позвоночных. Зубы (схожие с зубами млекопитающих) имеются только у молодых животных и потом рассасываются и заменяются роговыми пластинками. Ехидны ведут наземный образ жизни, тело их покрыто иглами. Они беззубы, имеют вытянутое рыло и длин­ный червеобразный язык. Питаются термитами и другими насеко­мыми, пристающими к липкому языку, который ехидна просо­вывает в их гнезда.

Клоачные откладывают яйца, окруженные пергаментообразной скорлупой. Они богаты питательными веществами и поэто­му достигают большой величины (1—1,5 см) в отличие от мелких зигот живородящих млекопитающих. У ехидн яйца развиваются в особой сумке на брюхе самки, утконосы насиживают яйца в гнез­дах. Вылупившихся из яиц детенышей клоачные выкармливают молоком, которое выделяется через поры на брюшной стенке.

Клоачные — самые древние млекопитающие, первые предста­вители которых появились еще в триасе и были потом вытеснены более развитыми представителями этого класса. Ехидны и утко­нос сохранились в Австралии и на указанных островах потому, что на этих территориях в результате давней изоляции их от глав­ных материков никогда не было настоящих зверей. Кроме того, их выживанию способствовали приспособления к специальным ви­дам питания, описанным выше.

Подкласс живородящие млекопитающие,

или настоящин вери ( THERIA)

Иинфракрасс сумчатые,

или низшие звери ( METATHERIA)

Включает один отряд Сумчатые (Marsupialia). Эти млекопитаю­щие по своей организации стоят выше клоачных. Нервная, мы­шечная, кровеносная и другие системы у них развиты лучше. Тем­пература тела более высокая (до 37 °С) и подвержена меньшим колебаниям, чем у клоачных. Половая система в связи с живо­рождением (хотя и примитивным) тоже усложнилась, и мочепо­ловые пути отделены от заднего отдела кишечника, т. е. клоака у них отсутствует. Молоко выделяется через соски.

Мужская половая система близка к таковой высших млекопи­тающих. Совокупительный орган служит не только для выведения семени, но и мочи. Средние части женских половых труб превратились в матки, где совершается развитие зародышей, а задние части стали влагалищами. Следовательно, у низших зверей в отли­чие от высших млекопитающих два влагалища (у некоторых видов образуется даже третье). Соответственно этому совокупительный орган самцов бывает раздвоенным на конце.

У большинства сумчатых плацента не развивается, а у осталь­ных видов она очень примитивна. Поэтому зародыши не получают в матке достаточного питания и детеныши рождаются малоразви­тыми и очень маленькими. Они самостоятельно выбираются из матки и прикрепляются к соскам, но некоторое время не могут самосто­ятельно сосать, молоко поступает в их кишечник благодаря сокра­щению мышц сосков. Подросших детенышей мать носит некоторое время на спине. Однако у большинства видов самки имеют на брю­хе сумку, куда новорожденные перебираются самостоятельно и в которой их постепенное развитие до вполне оформленного состоя­ния длится значительно дольше, чем в матке. Так, например, у гигантского кенгуру, высота которого около 2 м, зародыш нахо­дится в матке 39 дней, а в сумке — более 7 месяцев. Длина зароды­ша при выходе его из матки не более 25 мм. Число детенышей у разных видов колеблется от одного до 7—8 и более, но количество сосков у многоплодных видов меньше, чем новорожденных, и те из них, которые не успели прикрепиться к соскам, погибают.

Сумчатых нельзя рассматривать как непосредственных предков плацентарных, но по своей организации они близко стоят к тем вымершим первичным живородящим млекопитающим, которые дали начало плацентарным.

Инфракласс высшие звери,

или плацентарные ( EUTHERIA, или PLACENTALIA)

Плацентарные распространены во всех частях света, за исклю­чением Австралии. К плацентарным относятся все домашние мле­копитающие. От высшей группы плацентарных — обезьян — про­изошел человек. В инфраклассе 17—18 современных отрядов.

У высших млекопитающих по сравнению с двумя ранее рассмот­ренными группами — клоачными и сумчатыми — усложнилась вся организация. Именно у плацентарных животных достигла наивыс­шего развития нервная система, особенно кора переднего мозга и связанная с этим высокая способность адаптации к меняющимся условиям внешней среды и зачатки рассудочной нервной деятель­ности. То же самое следует сказать о системе органов передвиже­ния, о дыхательной, кровеносной, пищеварительной и других си­стемах. Температура тела плацентарных значительно выше, чем у клоачных и сумчатых. Она поддерживается, как правило, на одном уровне, что говорит о высокой интенсивности обмена веществ и сложной терморегуляции. Характерная для плацентарных наиболее совершенная форма живорождения обеспечивает их эмбриональное развитие в наиболее благоприятных условиях. Забота о потомстве (выкармливание молоком, защита от врагов и т. д.) развита у выс­ших млекопитающих лучше, чем у кого-либо из животных.

Предками плацентарных млекопитающих были так называе­мые пантотерии — мелкие животные с трехбугорчатыми зубами, существовавшие в триасе и юрском периоде. Первые плацентар­ные млекопитающие появились в конце или, возможно, в сере­дине мелового периода. Это были примитивные насекомоядные животные. От них в начале третичного периода произошли раз­личные отряды рассматриваемого подкласса, которые быстро эво­люционировали в течение всего названного периода в разных на­правлениях, осваивая различные места обитания. Во время эволюции отдельные из появившихся групп млекопитающих вы­мирали и им на смену приходили новые. Ниже приведены крат­кие характеристики большинства современных отрядов пла­центарных млекопитающих.

Отряд насекомоядные ( INSECTIVORA)

К этому отряду относятся низшие из современных плацен­тарных млекопитающих (кроты, ежи, землеройки, выхухоли и др.). Это небольшие или мелкие животные с характерным вы­тянутым хоботком. Передний мозг небольшой, с развитыми обонятельными долями, не имеет извилин, его полушария не закрывают мозжечка, а у некоторых даже виден средний мозг. Соответственно и черепная коробка мала. Зубы слабо дифферен-цированны. Многие питаются насекомыми, но ряд видов может нападать на мелких позвоночных. Некоторые виды имеют про­мысловое значение. Ряд видов приносит пользу, уничтожая вред­ных насекомых. Могут причинять и вред (например, крот поеда­ет много таких полезных животных, как дождевые черви). Коли­чество видов — около 370.

Отряд шерстокрылы ( DERMOPTERA)

Млекопитающие, приспособленные к планированию на не­большое расстояние с помощью покрытой шерстью перепонки, натянутой между шеей, боком туловища, конечностями и хвос­том. Сохранилось только два вида, распространенных во влажных лесах Юго-Восточной Азии. Шерстокрылы интересны в том отно­шении, что от подобных животных, вероятно, произошли настоя­щие летающие млекопитающие — рукокрылые.

Отряд рукокрылые ( CHIROPTERA)

Млекопитающие, приспособленные к длительному полету. Пальцы передних конечностей сильно удлинены и между ними (за исключением первого), боком тела, частью задних конечностей и хвостом натянута летательная перепонка. В связи с приспособлением к полету у летучих мышей, как и у птиц, весь скелет облегчен, кости черепа срослись, а на грудной кости развился киль, к кото­рому прикрепляются сильные грудные мышцы. Ушные раковины хорошо развиты. Обонятельные доли велики, но передний мозг небольшой и не прикрывает мозжечка. Зубы мелкие, всех родов, верхние резцы иногда редуцируются. Многие питаются насекомы­ми. Значительное количество видов питаются плодами или всеядны. Несколько видов летучих мышей (в Южной Америке) прокалы­вают резцами кожу млекопитающих (главным образом копытных) и сосут кровь. Истреблением вредных насекомых летучие мыши приносят большую пользу. Известно около 850 видов, большин­ство которых обитает в теплых странах.

Отряд зайцеобразные ( LAGOMORPHA)

Малочисленный отряд (около 60 видов), который до недавне­го времени рассматривался как подотряд грызунов. Животные не­большой (зайцы, кролики) и малой величины (пищухи, или се­ноставки), как правило, с сильно развитыми ушами, длинными задними ногами и очень коротким хвостом, растительноядны. На верхней челюсти две пары резцов — очень длинные средние и короткие боковые, на нижней челюсти — только два длинных средних резца. Клыков нет, между резцами и коренными зубами большой промежуток — диастема. Резцы и остальные зубы без замкнутых корней и поэтому могут непрерывно расти, возмещая быстро стачиваемые коронки. Костное нёбо в виде узкого мостика между обоими рядами зубов. В передней части желудка происхо­дит лишь брожение корма, в задней — начинается его перевари­вание. Кишечник очень длинный, со слепой кишкой. Очень пло­довиты. Зайцы и кролики широко распространены на земном шаре.

Большое значение кроликов и зайцев как мясных и пушных объектов общеизвестно. Однако при сильном размножении они могут причинять большой вред полезным растениям, а также быть источником некоторых серьезных инфекционных заболеваний. Раз­нообразные породы домашних кроликов происходят от дикого кролика (Oryctolaguscuniculus), который распространен в Север­ной Африке, Западной и Средней Европе и завезен в прошлом столетии на юг Украины.

Отряд грызуны ( RODENTIA)

Самый большой отряд плацентарных, насчитывающий около 2500 видов (мыши, крысы, белки, тушканчики, летяги, песчан­ки, хомяки, полевки, дикобразы, водосвинки, нутрии, бобры, слепыши и др.). Обитают в самых разных условиях, некоторые хорошо приспособлены к древесному образу жизни, к планирую­щему полету, к жизни в воде, под землей и т.д. Большинство видов — мелкие животные, но есть и довольно крупные. Очень многие живут в норах. Как правило, растительноядные, но есть и всеядные. Самый характерный признак — чрезвычайно развитые резцы (два на верхней челюсти и два на нижней), отделенные большой диастемой от коренных зубов. Клыков нет. Корни рез­цов, а у большинства видов и корни остальных зубов незамкну­тые, благодаря чему зубы могут постоянно расти. Костное нёбо в виде широкой пластинки, расположенной между обоими рядами зубов в верхней челюсти. Кишечник очень длинный. Очень плодо­виты. Шкурки и мясо ряда видов используются человеком. Есть виды (мышовки и др.), поедающие много насекомых. Некоторые виды причиняют большой вред, поедая полезные растения и раз­ные пищевые продукты. Ряд видов — переносчики опаснейших заболеваний (туляремии, чумы и т.д.).

Отряд хищные ( CARNIVORA)

Сильные животные, преимущественно средних и больших раз­меров, питающиеся, как правило, позвоночными животными. К этому отряду относятся семейства: собачьи, медвежьи, енотовые, куньи, виверровые, гиеновые, кошачьи. Передний мозг сильно раз­вит и у многих видов покрыт бороздами. Крепкие ноги вооружены острыми когтями. Почти у всех видов семейства кошачьих когти втяж­ные. Клыки очень велики. Последний ложнокоренной зуб на верхней челюсти и первый коренной на нижней челюсти у большинства хищ­ников сильно выдаются и имеют высокие и острые бугры; эти зубы, называемые хищными, служат для разгрызания костей, сухожилий и т. д. Жевательная мускулатура очень хорошо развита, в связи с чем на черепе образовались гребни, служащие для ее прикрепле­ния. Питаются в основном животной пищей, но даже типичные хищники едят и растения, а некоторые виды (медведи, барсуки) живут главным образом за счет растительных продуктов. Польза, приносимая хищниками, значительна: они истребляют вредных гры­зунов, многие виды имеют большое промысловое значение.

Человек приручил некоторых хищников. Первым домашним животным была собака. Собаки, по-видимому, возникли от скрещивания волков (Canislupus) и шакалов (Canisaureus) и после­дующего искусственного отбора в разных направлениях. В настоящее время существует около 350 пород и отродий (видоизменений пород) собак. Собаки легко скрещиваются с волками и шакалами и дают плодовитое потомство.

Домашняя кошка происходит от дикой буланой (степной) кош-| ки (Felislybica), обитающей в Африке, Передней, Средней и Цент-Ц ральной Азии. Впервые кошка была приручена в Египте.

Хищники причиняют и вред. Крупные хищники могут напа­дать на домашний скот и человека. Мелкие представители этого отряда могут истреблять домашних птиц. Некоторые хищники се­мейства собачьих являются хозяевами паразитических червей (лен­точных, круглых и др.), которые живут в организме домашних животных и человека. Волки и другие хищники при укусах могут передать вирус бешенства человеку и животным. Однако посколь­ку вредные хищники приносят и значительную пользу, то не мо­жет быть и речи об их полном истреблении, наоборот, во многих районах они нуждаются в охране.

Современные хищники произошли от древних хищных млеко­питающих — креодонтов, впоследствии вымерших. Предками же креодонтов были примитивные насекомоядные. В отряде около 240 видов.

Отряд ластоногие ( PINNIPEDIA)

Крупные млекопитающие, приспособленные к длительному пребыванию в воде (в морях и некоторых больших озерах) и плохо передвигающиеся на суше. Отряд включает 31 вид. К ним относятся моржи, ушастые тюлени (котики и др.) и настоящие тюлени. Ластоногие произошли от сухопутных хищников, с которыми их до сих пор иногда объединяют в один отряд. В связи с приспособлени­ем к жизни в воде форма тела ластоногих обтекаемая, голова ок­руглая, лишенная ушных раковин или с зачатками их, шерсть ко­роткая, жесткая (у котиков — с мягким подшерстком), у взрослых моржей — совсем рудиментарная. Конечности превратились в лас­ты, пальцы соединены плавательной перепонкой. У моржей и уша­стых тюленей задние конечности еще могут подгибаться, у тюле­ней же они постоянно обращены назад и расположены вдоль хвоста (короткого у ластоногих). Подкожный жировой слой очень толстый, защищает животное от воздействия низких температур (сохраняет тепло) и облегчает массу тела. У некоторых видов имеются воздуш­ные мешки, ответвляющиеся от трахеи или даже от пищевода; они дают возможность иметь запас воздуха при нырянии и уменьшают массу тела. Передний мозг хорошо развит. Глаза большие, с шаро­видным хрусталиком, что дает возможность видеть в воде. Зубная система в связи с тем, что в воде жевать нельзя, упростилась: зубы однородные, число их увеличилось, они служат только для захва-тывания добычи. У моржей верхние клыки превратились в мощные бивни, при помощи которых эти животные выкапывают со дна моллюсков. Питаются ластоногие рыбой и различными беспозво­ночными (моллюсками и др.). Размножение происходит на суше. Ластоногие — большей частью стадные животные.

Ластоногих добывают из-за мяса, жира, шкур и меха. Очень ценный мех дают котики. Промысел ластоногих везде ограничива­ется, однако их численность сокращается. Ряд видов занесены в Красные книги.

Отряд китообразные (СЕТАСЕА)

Крупные и гигантской величины млекопитающие, которые всю жизнь проводят в воде. В связи с этим они отличаются от сухопут­ных млекопитающих еще больше, чем ластоногие. Китообразные произошли от древних наземных хищных млекопитающих, близ­ких к креодонтам. Насчитывается 80 видов. Форма тела — рыбообразная, шея не выражена, голова очень велика (у больших китов длина ее превышает 1/3 длины всего тела). Передние конеч­ности превратились в огромные ласты, в скелете которых увели­чилось количество фаланг пальцев. Задние конечности, бесполез­ные при плавании, редуцировались — сохранились только остатки таза. Тело заканчивается мощным хвостом вторичного происхож­дения, который не имеет позвонков, а состоит только из мышц, соединительной ткани и жира. У многих видов на спине развива­ется непарный плавник. Кожа лишена волосяного покрова, за ис­ключением отдельных волос на челюстях. Подкожный жировой слой достигает 50 см в толщину и играет ту же роль, что и у ластоногих. Скелет имеет губчатое строение, в костях много жира, что сильно уменьшает массу тела. Глаза малы, слезные железы и слезный канал отсутствуют. Ушных раковин нет, орган слуха сильно редуцирован. Носовые раковины тоже редуцированы. Головной мозг по абсолютной массе велик (у гигантских форм до 7 кг), но по отношению к массе тела мал (у синего кита это отношение равно 1:14000). Обонятельные доли отсутствуют. Носовые отверстия на­ходятся вверху и соединяются особым каналом с гортанью, так что вода во время захвата пищи проникнуть в легкие не может.

Фонтаны, поднимающиеся из носовых отверстий у полярных китов, образуются струёй выдыхаемого влажного воздуха, кото­рая может подхватывать и брызги воды. У подотряда зубатых китов (кашалоты, дельфины, касатки и др.) зубы или упрощены и одно­типны, или же, как у подотряда беззубых, или усатых, китов (серые киты, синие киты, финвалы, сейвалы и др.), совсем реду­цированы. Вместо зубов у последних в гигантской ротовой полос­ти свешиваются вниз многочисленные (300—400 шт.) роговые пла­стины (китовый ус) до 5 м в длину. Нижние края их образуют сито, задерживающее массу мелких водных беспозвоночных (мол­люсков, раков и др.). Переход таких исполинских животных к пи­танию мелкими организмами понятен: большая добыча в океанах встречается сравнительно редко, планктонных же организмов, в особенности в полярных широтах, очень много, а китам нужно огромное количество пищи. Зубатые киты питаются преимуще­ственно рыбой. Массовое истребление китов привело к тому, что эта интереснейшая группа оказалась на грани полного уничтоже­ния. Поэтому в последнее время достигнуты международные со­глашения о запрещении охоты на китов.

Отряд даманы ( HYKACOIDEA)

Небольшие животные величиной с зайца, обитающие глав­ным образом в скалистых местностях на Аравийском полуостро­ве и в Африке. Ноги (передние — четырехпалые, задние — трех­палые) имеют на последних фалангах пальцев примитивные копыта. Зубная система обладает чертами, характерными для ко­пытных: клыков нет, верхние резцы растут непрерывно. В желуд­ке два отдела: передний является «складом» для пищи, в заднем, железистом, происходят процессы пищеварения. Даманы — боко­вая ветвь копытных, но они ближе к предкам этой группы, чем другие представители. Изучая их, можно составить представле­ние о некоторых особенностях примитивных копытных (малая величина, многопалые конечности и т.д.). Известно 10 видов.

Отряд хоботные ( PROBOSCIDEA)

Хоботные когда-то были многочисленной, широко распростра­ненной группой животных. В настоящее время существуют только два вида: индийский слон (Elephasmaximus), обитающий в Юж­ной Азии, и африканский слон (Loxodontaafricanus), сохранив­шийся только в национальных парках, организованных в некото­рых странах Африки (южнее Сахары). Это самые большие наземные млекопитающие. Индийский слон предпочитает лесистые места, африканский — саванны. Колоннообразные ноги заканчиваются пятью более или менее сращенными пальцами, одетыми неболь­шими копытами. Нос и верхняя губа вытянуты в хобот, мускулатура которого очень развита и сложна. Хобот может поднимать и боль­шие тяжести, и совсем крохотные предметы; он служит также для приема воды. Череп кажется громадным вследствие больших вы­ростов для прикрепления мощных мышц, но объем его мозговой части по сравнению с телом невелик. Масса мозга 5 кг, т. е. около 1/500 массы тела. Зубная система сильно изменена: два резца вер­хней челюсти превратились в мощные бивни (неправильно назы­ваемые клыками) исключительной крепости, растущие в течение всей жизни. В каждой половине челюсти имеется один огромный коренной зуб со сложной поверхностью, служащий для перетира­ния веток и другой растительной пищи. Каждый такой зуб функ­ционирует 10—15 лет, потом замещается выступающим сзади и пе­редвигающимся вперед очередным зубом. Всего в течение жизни слона сменяется 24 зуба (по шести в каждой половине челюсти).

Индийские слоны используются как домашние животные. Обла­дая колоссальной силой, они выполняют очень тяжелые работы.

Слоны приручаются, но в неволе, как правило, не размножаются. Поэтому настоящими домашними животными их считать нельзя.

Хоботные, так сильно отличающиеся от обычных млекопитаю­щих, произошли от небольших представителей этого класса. Ха­рактерные признаки (большая величина тела, хобот, бивни и т. д.) развились постепенно в длинном ряду предков. Из современных млекопитающих довольно близки к вымершим небольшим пред­кам хоботных даманы.

Отряд сирены ( SIRENIA)

Крупные копытные, обитающие в прибрежной зоне Атланти­ческого и Индийского океанов, заходят в некоторые реки и озера. Животные находятся на пути к полному вымиранию. В настоящее время сохранился дюгонь (Индийский океан) и несколько видов ламантинов (Атлантический океан, реки Южной Америки). До середины XVIII в. у Командорских островов жила огромная мор­ская корова (длина около 10 м), истребленная в результате хищ­нического промысла.

Тело у сирен обтекаемой формы, торпедообразное, заканчи­вается хвостом. Передние конечности превратились в ласты, зад­ние полностью атрофировались, имеются рудименты таза. Растительноядны. Зубная система имеет некоторое сходство с той же системой слонов. Сирены произошли от общих предков с дамана-ми и хоботными.

Отряд непарнокопытные ( PERISSODACTYLA)

Эти копытные животные еще сравнительно недавно были ши­роко распространены и многочисленны. В настоящее время оста­лись лишь тапиры, носороги и лошади. Число пальцев различно: у тапиров передние ноги четырехпалые, задние — трехпалые, у носорогов все ноги трехпалые, у лошадей — однопалые. Харак­терно для всех непарнокопытных сильное развитие третьего паль­ца, через который проходит ось конечности, у лошадей он остал­ся единственным. Ключиц нет. Все непарнокопытные ~ крупные животные.

Семейство тапиры (Tapiridae) — самые примитивные живот­ные из современных непарнокопытных. Подобно вымершим древ­ним представителям отряда, они имеют многопалые конечнос­ти, живут в лесах и питаются мягкой растительностью. Когда-то тапиры были широко распространены в разных частях земного шара, но потом были вытеснены более совершенными непарно­копытными и теперь сохранились в болотистых лесных чащах Цен­тральной и Южной Америки и Юго-Восточной Азии. Такое «ра­зорванное» распространение характерно для многих вымирающих форм.

Семейство носороги (Rhinocerotidae) — огромные, сильные животные (длиной до 5 м и массой более 2 т) с очень толстой кожей, лишенной волос. На носовых и лобных костях у них сидят один или два рога. Эти непарнокопытные обитают в Южной Азии и в Африке. Они были широко распространены в течение боль­шей части третичного периода, а некоторые из них жили еще в четвертичном периоде. Сейчас внесены в Красную книгу.

Семейство лошадиные (Equidae) — наиболее прогрессивная группа непарнокопытных, приспособленных к жизни на откры­тых пространствах — в степях и полупустынях. Животные силь­ные, быстро бегают, их органы чувств (в особенности слух и обо­няние) прекрасно развиты. Современные лошадиные относятся к одному роду — лошадь (Equus), в состав которого входят четыре вида (другие авторы выделяют их в особые подроды). В особый подрод выделяют, например, зебр. Эти животные с характерным полосатым рисунком обитают на открытых местах разных частей Африки. Одни зоологи всех зебр относят к одному виду, распада­ющемуся на несколько подвидов, другие различают три самосто­ятельных вида. Дикие ослы (Equusasinus) сохранились на севере Эфиопии, в Сомали и Эритрее. От них произошли домашние ослы. В полупустынных районах Азии (Туркмения, Иран, Афганистан, Монголия, Китай, Тибет, Западная Индия и т. д.) обитают кула­ны (Equushemionus). Этих животных часто называют полуослами, но по мнению других авторов, куланов следует считать примитив­ными лошадьми. Дикие лошади Пржевальского (Equusprzewalskii), названные в честь великого русского путешественника Н. М. Пржевальского, открывшего ее, в диком состоянии сохра­нились, возможно, только в Центральной Азии, хотя еще недав­но были распространены в степях Европы и Северной Азии. В Европе последние дикие лошади, близкие к лошади Пржеваль­ского, — тарпаны (Equusgmelini) — были истреблены в середине прошлого столетия. От кого именно произошли домашние лоша­ди, точно не установлено, возможно, что от нескольких диких видов, близких друг к другу.

Отряд мозоленогие ( TYLOPODA)

К этому отряду, который до последнего времени рассматри­вали в составе отряда парнокопытных, относятся верблюды и ламы. Крупные животные с длинной шеей, хорошо развитым шерстным покровом. Ноги двупалые (как у парнокопытных, со­хранились только третий и четвертый пальцы, рудиментов ос­тальных пальцев нет) с искривленными тупыми когтями и мо­золистыми подушкообразными утолщениями. Желудок состоит из трех камер — рубца, сетки и сычуга. Строение рубца и сычуга сильно отличается от строения тех же камер у парнокопытных.

Слепая кишка короткая. Существенно отличаются от парнокопыт­ных строением половых органов, плаценты и других органов.

Верблюды прекрасно приспособлены к жизни в пустынях, очень выносливы и подолгу обходятся без пищи и воды. Для них характерна наклонность к образованию жировых горбов, содер­жимое которых потребляется во время голодовки и отсутствия воды. В настоящее время известны только два вида верблюдов: одногорбый, или дромадер (Camelusdromaderius), сохранившийся лишь в одомашненном состоянии, и двугорбый, или бактриан (С. bactrianus), оставшийся в небольшом количестве в западных пустынях Монголии и, возможно, Китая. Верблюды до сих пор широко используются как вьючные животные в пустынях, а так­же для других хозяйственных целей.

Ламы, или безгорбые верблюды, обитают только в Южной Америке, высоко в Андах. Известны два диких вида — гуанако и викунъя. От гуанако человек вывел домашние формы: алъпаку для получения шерсти и ламу для использования как вьючное жи­вотное.

Отряд парнокопытные ( ARTIODACTYLA)

Большой и разнообразный отряд растительноядных млекопи­тающих, приспособленных, как правило, к быстрому передвиже­нию, в связи с чем у них на каждой ноге развиты только два пальца — третий и четвертый, между которыми проходит ось ноги, чем и объясняется название отряда. Второй и пятый пальцы со­хранились в виде рудиментов, лучше развитых у низших парно­копытных; первый палец отсутствует. Ключиц нет. Отряд делится на два подотряда: нежвачные, или свинообразные (с двумя се­мействами — свиньи и бегемоты), и жвачные (с несколькими семействами, из которых здесь будут рассмотрены только три — олени, жирафы и полорогие). Количество видов — около 170.

Подотряд нежвачные

( NONRUMINANTIA, или SUIFORMES)

Млекопитающие средней или довольно значительной величи­ны. Ноги короткие (второй и пятый пальцы хотя и малы, но раз­виты лучше, чем у других парнокопытных). Кожа голая или по­крыта редкой жесткой шерстью. Подкожный жировой слой хорошо развит. Рогов нет. Зубы всех родов. Желудок простой. Нежвачные более примитивны и менее широко распространены, чем жвач­ные. К ним относится сравнительно небольшое количество видов.

К семейству бегемотов (Hippopotamidae) относится всего два вида (обитающих в Африке), из которых настоящий бегемот, или гиппопотам, достигает огромных размеров, проводит значитель­ную часть жизни в воде, а другой — карликовый бегемот — оби­тает около рек в тропических лесах и похож по образу жизни на свиней. Оба растительноядны. Гиппопотам может сильно вредить полям.

К семейству свиных (Suidae) относится довольно значительное количество видов. Они распространены главным образом в Азии, Африке и Европе. В Южной Америке обитают наиболее прими­тивные представители свиней — пекари. Свиньи имеют удлиненное рыло с хрящевым «пятачком» на конце; тело их покрыто редкими волосами (щетиной). Клыки сильно развиты. Питаются преиму­щественно растениями, но охотно потребляют и корма животно­го происхождения (червей, насекомых, мелких грызунов, падаль и т. д.). Рождают много детенышей (до 12). В нашей фауне — всего лишь один вид диких свиней — кабан (Susscrofa). Он был сильно истреблен, но в последние десятилетия численность его благода­ря различным охранным и акклиматизационным мероприятиям очень выросла. В некоторых районах разрешен отстрел кабанов. Средняя масса кабанов 80—150 кг, в редких случаях — до 250 кг. Дикие кабаны подвижны, тело их более стройное, ноги длиннее, шерсть лучше развита, чем у домашних свиней. Наши домашние свиньи происходят от кабана. В результате длительного и систе­матического отбора человек вывел породы домашних свиней, которые отличаются от диких предков быстрым ростом, больши­ми размерами, высокой плодовитостью, усиленной способностью откладывать жир.

Подотряд жвачные ( RUMINANTIA)

Стройные млекопитающие средних и больших размеров, как правило, приспособленные к быстрому передвижению. Ноги длин­ные, второй и пятый пальцы рудиментарны. Пястные и плюсне­вые кости сливаются в столбчатую кость, которая важна как опо­ра при быстром передвижении. Кожа покрыта густой шерстью. Подкожный жировой слой почти не развит. Большинство видов (у оленей, как правило, самцы) вооружены рогами. Питание ис­ключительно растительное: травы, кора и другие части деревьев (преимущественно молодых), ягоды, лишайники. На верхней че­люсти отсутствуют резцы, а у большинства и клыки. Клыки ниж­ней челюсти имеют такую же форму, как и резцы, и служат для откусывания травы. Коренные зубы имеют сложную складчатую поверхность и хорошо приспособлены для перетирания жесткой растительной пищи. Желудок сложный и состоит из четырех отде­лов — рубца, сетки, книжки и сычуга. Кишечник очень длинный, хорошо развита слепая кишка. Беременность продолжается долго. Большинство жвачных рождают раз в год одного-двух детенышей.

Жвачные прекрасно приспособлены к питанию трудноперева-римыми растительными кормами и обитают в разнообразных усло­виях (в степях, лесах, горах, тундре и т.д.). Благодаря приспособительным особенностям жвачные, несмотря на истребление ряда видов, остаются еще достаточно многочисленными.

Семейство оленевые (Cervidae) — жвачные животные с кост­ными ветвистыми рогами. Рога, за исключением северного оленя, свойственные только самцам, ежегодно сбрасываются. Рудименты второго и пятого пальцев довольно значительны. Клыки на верх­ней челюсти сохраняются. Олени обитают в Азии, Европе и Аме­рике. Многие из них сильно истреблены. Молодые рога (панты) марала, изюбря и пятнистого оленя представляют ценность, так как из них получают лекарственные вещества, стимулирующие обмен веществ. Ради пантов этих оленей приручают и разводят в полудомашнем состоянии. Северный олень (Rangifertarandus) как домашнее животное широко используется в районах Крайнего Севера России.

Семейство жирафы (Giraffidae) — жвачные животные с ма­ленькой головой на длинной шее. Живут в саваннах Африки, но заходят и в горы. Жирафы достигают огромного роста — до 5—6 м. К тому же семейству принадлежит животное средних размеров — окапи, живущее в тропических лесах Африки и близкое к пред­кам жирафов.

Семейство полорогие (Bovidae, или Cavicornia) — одно из са­мых больших и разнообразных по условиям обитания семейств парнокопытных. Жвачные с неветвистыми полыми рогами, сидя­щими на отростках лобных костей. Рога развиваются из эпидерми­са и состоят из рогового вещества; они никогда не сменяются (за исключением американского вилорога). Самки большинства ви­дов рогов не имеют или их рога меньшей величины, чем у самцов. От диких представителей этого семейства произошли различные породы мелкого и крупного рогатого скота.

Сайгак, или сайга (Saigatatarica), раньше добывался из-за ро­гов. В XIX и XX вв. этот вид, широко распространенный в степях низовьев р. Урала, в Казахстане, Средней Азии, был почти истреблен. В настоящее время в результате принятых мер по охране сайгака численность его резко увеличилась.

Относящиеся к роду Оvis бараны — горные животные, живут на высоте от 150 до 6000 м.

Козлы, относящиеся к роду Сарга, еще больше, чем бараны, приспособлены к жизни в горных условиях и доходят до полосы вечных снегов. Из диких козлов в России на Кавказе обитают дагестанский тур, тур западнокавказский, безоаровый козел, а в Саянах и на Алтае — сибирский козерог. Домашние козы произошли Д от упомянутых выше безоарового (Сарга hircus, или С. aegargrus) и винторогого козла (Сарга falconeri).

Буйволы (Bubalus) включают одомашненные (индийский буйвол, филиппинский буйвол) и не одомашненные виды (африканский буйвол). Буйволы живут около водоемов, много времени проводят в воде и питаются разнообразной водной растительнос­тью. Одомашненные буйволы используются как тягловая сила и как источник пищевых продуктов.

К роду быков (Bos) относятся бизоны (Bosbison) — огромные животные, еще в XIX в. населявшие в большом количестве степи Северной Америки. Они были быстро истреблены и теперь разво­дятся в специальных заповедниках. В Европе, в Беловежской Пуще, в небольшом количестве сохранились близкие к бизонам зубры (В. bonasus). В настоящее время принимают различные меры, спо­собствующие размножению зубров в Беловежской Пуще, в Кры­му и на Кавказе. Бизоны не были одомашнены.

Относящиеся к этому же роду приземистые, мохнатые яки (В. mutus) в диком состоянии живут в Центральной Азии. Они прекрасно приспособлены к суровым условиям высокогорья. Яки одомашнены и разводятся в Киргизии и в некоторых других гор­ных районах Средней Азии и на Алтае.

В Южной Азии обитают лобастые быки. К ним относятся гаур (В. gaurus), бантенг (В. avanicus) и камбоджийский бык, или куп-рей (В. sauveli). Одомашненная форма гаура — гаял. Бантенг явля­ется родоначальником домашнего балийского скота, разводимого на Малайском архипелаге. Камбоджийский бык открыт совсем не­давно в лесах Кампучии.

В средние века в Восточной и Средней Европе был широко распространен дикий бык — тур (Bosprimigenius), на которого раньше усиленно охотились. Последний дикий тур погиб в 1627 г. От тура происходят разнообразные породы крупного рогатого ско­та, а также горбатый скот — зебу, распространенный главным об­разом в сухих степях, преимущественно в Южной Азии и Африке.

Отряд приматы ( PRIMATES)

Один из древних отрядов млекопитающих, объединяющий бо­лее 200 видов разнообразной величины. У приматов сохраняются многие примитивные черты строения. Они обладают головным моз­гом больших размеров и характеризуются весьма сложным пове­дением. Большинство видов ведут древесный образ жизни в суб­тропических и тропических областях Азии, Африки и Америки. В отряде два подотряда — полуобезьяны и человекоподобные при­маты, или обезьяны.

Подотряд полуобезьяны ( PROSIMII)

Небольшие древесные животные. Лицевая часть черепа сильно вытянута, мозговая коробка относительно меньше, чем у настоя­щих обезьян. Полушария переднего мозга не закрывают мозжечка и лишены извилин. Обонятельные доли, как и у насекомоядных, хорошо развиты. Глазницы у большинства направлены скорее в стороны, чем вперед. Ключицы имеются, конечности пятипалые. Одни пальцы заканчиваются когтями, а другие — ногтями. Пер­вый палец задней конечности способен противопоставляться ос­тальным пальцам. Матка двурогая. Как правило, самка рождает одного детеныша. Сумеречные или ночные животные, раститель-ноядные, насекомоядные или всеядные. Обитают в Южной Азии и Африке (главным образом на о. Мадагаскар). Произошли от при­митивных насекомоядных.

Подотряд человекоподобные приматы,

или обезьяны ( ANTHROPOIDEA, или SIMIA)

Древесные или наземные животные, средней или небольшой величины. Лицевая часть черепа меньше вытянута, чем у полу­обезьян, и мозговая коробка развита значительно лучше. Полу­шария переднего мозга велики, имеют на поверхности много изви­лин и закрывают сверху мозжечок. Обонятельные доли малы. Глазницы направлены вперед. Ключицы имеются, конечности пятипалые. Лапы хватательные — первый палец противопостав­ляется остальным. Матка простая. Почти все — дневные животные. Пища обезьян в основном растительная, но многие из них могут питаться и мелкими животными (беспозвоночными и позвоноч­ными). Подотряд делят на 2 секции.

Секция широконосые обезьяны (Platyrrhina) — маленькие и средней величины древесные животные: игрунки, капуцины, ре­вуны и др., как правило, с цепким хвостом. Ноздри направлены в стороны, так как перегородка между ними широкая. Седалищных мозолей и защечных мешков нет. Обитают в Центральной и Юж­ной Америке.

Секция узконосые обезьяны (Catarrhina) — древесные или на­земные животные разной величины. Цепкого хвоста не имеют и цепляются за ветки только с помощью конечностей. Ноздри на­правлены вперед, так как перегородка между ними узкая. Обита­ют в Африке и Южной Азии. Секция разбивается на четыре семей­ства: мартышкообразных (мартышки, павианы, макаки и др.), гиббоновых, понгид (орангутаны, гориллы, шимпанзе) и гоминид (человек и его вымершие предшественники).

Мартышкообразные обезьяны (Cercopithecidae) имеют защеч­ные мешки, большей частью длинный хвост и почти все — седа­лищные мозоли. Большинство ведет древесный образ жизни. Гиббоновые (Hylobatidae) — древесные обезьяны с чрезвычайно длинными передними конечностями. Хвоста и защечных мешков нет. Есть небольшие седалищные мозоли. Обитают в Индокитае и на островах Суматра, Калимантан и Ява. Понгиды (Pongidae) не имеют хвоста, защечных мешков и седалищных мозолей. Они отличаются от остальных обезьян и всех млекопитающих сильно развитой корой переднего мозга и очень сложной нервной дея­тельностью. Орангутан обитает на островах Калимантан и Сумат­ра горилла и шимпанзе - в тропических частях Африки.

Приматы - достаточно многочисленная и процветающая груп­па что объясняется их основным преимуществом по сравнению с другими млекопитающими: сильным развитием переднего моз­га его коры, благодаря чему их поведение очень усложнено, они быстро приобретают новые навыки, несомненно, проявля­ют элементы рассудочной деятельности, более развитые у выс­ших обезьян. Большую роль в их жизни играют пятипалые конеч­ности хорошо приспособленные к хватательным движениям. Строение и физиология высших обезьян и человека во многом очень сходны, но все же между ними существуют очень серьезные различия в основном в степени развития высшей нервной дея­тельности и в умении использовать различные предметы для воз­действия на окружающую среду. Поэтому филогенетическое раз­витие от высших человекоподобных обезьян до человека разумного было довольно продолжительным.

Несомненными предками человека, но очень примитивными, были австралопитеки, жившие около 3 млн лет тому назад. Их останки были найдены в разных местах Африки. Становление че­ловека т е. усложнение его мозга и нервной деятельности, все большее использование им разных предметов, ставших орудиями труда выработка речи, осуществлялось в длинном ряду предков (питекантропы, синантропы, неандертальцы и др.), начиная с конца третичного периода и в течение почти всего четвертичного периода (продолжительность которого около 1 млн лет). Человек разумный (Homosapiens), по своим физическим и психическим возможностям не отличавшийся от современного человека, появился не позднее 40-50 тыс. лет тому назад. С тех пор челове­ческое общество прошло через ряд социально-экономических фор­маций, изучением которых заняты не биологические науки, а науки общественного цикла.

ЧАСТЬ II

ОСНОВЫ ЗООГЕОГРАФИИ

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

ЗООГЕОГРАФИИ

Зоогеография — наука, изучающая распространение животных на земном шаре и устанавливающая общие закономерности этого распространения. Основным объектом зоогеографии служит фау­на, иначе говоря, исторически сложившаяся совокупность видов животных, населяющих какую-нибудь область (будь то целый ма­терик, остров или любой географический район) и входящих во все ее биоценозы. Кроме того, зоогеография изучает и ареалы, т. е. области распространения отдельных видов, родов или других си­стематических групп животных.

Общеизвестно, что животный мир тундры резко отличается от животного мира широколиственного леса, пустыню населяют одни виды, а тайгу — другие, наконец, в океане мы встречаем совер­шенно особые формы, не живущие на суше. Это объясняется раз­ными условиями среды обитания, в первую очередь климатом и характером растительности.

Однако есть ряд отличий в характере фаун, объяснить которые только особенностями среды обитания нельзя. К примеру, облас­ти влажных тропических лесов Южной Америки, Африки и Азии с одинаковым климатом и очень сходным типом растительного покрова населяют разные фауны. Причины их кроются в истории формирования фаун названных материков: длительное развитие фаун в условиях изоляции приводит к появлению коренных раз­личий между ними. Если же между двумя участками земного шара существует связь и возможен обмен животными, то на громадном протяжении возникает сходная фауна.

Отсюда следует вывод, что распространение животных на зем­ном шаре можно объяснить, учитывая не только ныне действую­щие условия среды, но и условия прошлых эпох, т. е. историю земной коры.

Основные разделы зоогеографии

Зоогеографию принято делить на регистрационную (описатель­ную), сравнительную и каузальную (причинную). Приступая к изуче­нию любого фаунистического комплекса, первоначально реги­стрируют, по возможности, все виды, входящие в него. Затем видовую структуру фауны одного района сравнивают с таковой соседних и более отдаленных фаун. Это дает возможность выяс­нить место, занимаемое той или иной фауной в ряду других, ее характерные особенности, «собственные черты», т. е. степень ори­гинальности. В дальнейшем это позволяет судить о возрасте фау­ны, а также о ее былых и современных связях с другими фаунами. Однако регистрация и даже сравнение — не самоцель, а путь к выяснению причин, определяющих состав и характер фауны. По­этому подразделения зоогеографии правильнее было бы рассмат­ривать как этапы исследования.

Причины заселения участка территории или акватории земно­го шара тем или иным фаунистическим комплексом можно свес­ти к факторам среды, действующим в настоящее время. Это могут быть условия климата, характер поверхности или тип раститель­ности, с которым взаимодействуют животные организмы. Так как подобные взаимодействия изучает экология, соответствующий раздел каузальной зоогеографии, рассматривающий влияние сре­ды на распространение современных животных, называется эко­логической зоогеографией.

Выше указывалось, что не все особенности географического распространения животных объясняются влиянием современных условий. Фаунистические комплексы развиваются во времени, и тот раздел каузальной зоогеографии, который пытается объяс­нить современное распространение животных причинами, дей­ствовавшими в прошлом, называется исторической, или генети­ческой, зоогеографией. К числу таких причин относятся бывшие материковые соединения, изменения климата и растительного покрова в минувшие геологические эпохи и т. д.

Все разделы зоогеографии представляют собой единое целое и отличаются только подходом к толкованию фактического матери­ала, предоставляемого описательной и сравнительной зоогеогра­фией.

Связи зоогеографии с другими науками

Для выполнения задач, стоящих перед различными направле­ниями, зоогеография пользуется собственными методами иссле­дования, применяя вместе с тем достижения и методы смежных наук. Число этих наук велико. Прежде всего это зоология, а также ряд наук о Земле.

Зоогеография теснейшим образом связана с зоологической сис­тематикой. Перед тем как приступить к зоогеографическим постро­ениям, нужно точно выяснить систематическую принадлежность исходного материала, отнести его к определенным видам.

Изучение микроэволюционных процессов дает неоценимый материал для понимания зоогеографических тенденций. Поэтому зоогеография использует идеи и данные теории эволюции. В свою очередь, результаты исследований зоогеографии очень полезны для систематики и эволюционного учения.

Очевидна связь зоогеографии с палеозоологией. Ископаемые дают самую лучшую основу для выяснения истории распростра­нения животных. Без палеонтологического материала в большин­стве случаев нельзя обосновать ни одну теорию расселения из цент­ров происхождения тех или иных форм.

Зоогеография настолько тесно связана с географией растений (фитогеографией), что их нужно рассматривать, как уже говори­лось, в качестве частей единой науки — биогеографии.

Обширный комплекс наук о Земле (климатология, ландшафто-ведение, геология), а также их разделы, изучающие прошлое на­шей планеты (палеогеография, историческая геология, палеокли-матология), в той или иной степени используются зоогеографией. Не зная геологического прошлого страны, нельзя объяснить со­временное распространение животных, особенно тех групп, аре­алы которых размещены на разных материках. Без изучения кли­матов прошлого, особенно периодов, предшествовавших современной эпохе, трудно установить причины сохранения в со­временных условиях ряда видов, экологические требования кото­рых находятся как бы в противоречии с современной обстанов­кой, например холодолюбивых видов в Центральной Европе или влаголюбивых форм в среднеазиатских пустынях.

Цели и задачи зоогеографии

Основными направлениями исследований в зоогеографии яв­ляются, во-первых, выяснение современного распространения жи­вотных на планете, во-вторых, выявление причин различий меж­ду фаунами разных частей земного шара и, в-третьих, обнаружение закономерностей, которые регулируют или регулировали в про­шлом расселение животных из центров их происхождения. Одно­временно зоогеография освещает географическую точку зрения на процесс эволюции животных.

Вполне правомерно говорить и о практическом значении зоо­географических работ, особенно сегодня, когда человек с его технологическими средствами воздействия на биосферу выходит на один уровень с природными силами, изменяющими облик нашей планеты. Развитие средств и путей сообщения приводит к тому, что антропический фактор[2] становится мощной силой в расселе­нии животных. Напомним в этой связи историю расселения коло­радского жука в Европе, европейских видов животных в Новой Зеландии и Австралии, малярийного комара в Бразилии, не знав­шей малярии до завоза этого комара из Африки.

Откликаясь на запросы народного хозяйства, зоогеография призвана прогнозировать все возможные перемены в животном мире, чтобы предупредить исчезновение редких видов, прежде всего ценных. Велико ресурсоведческое значение зоогеографии, особенно для пушного и морского промыслов, оценки охотничь­их территорий, для медицины.

Важна роль животных и как индикаторов изменений окружаю­щей среды, обусловленных, в частности, ее загрязнением.

Одной из центральных проблем современной зоогеографии следует считать изучение всевозможных причин и путей измене­ния фауны — от природных до антропических. В связи с этим зоо­география ставит перед собой следующие задачи.

1. Изучение ареалов — областей земного шара, населенных по­пуляциями определенных видов.

2. Выявление причин, определяющих характер географическо­го распространения животных организмов.

3. Изучение закономерностей формирования фаун под влияни­ем природных и антропогенных факторов.

4. Прогнозирование изменений животного мира в обозримом будущем для предотвращения обеднения его видового состава или сдвига последнего в нежелательную для человека сторону.

В настоящее время зоогеография, объединяясь со многими ес­тественными науками, успешно решает эти задачи.

ОЧЕРК РАЗВИТИЯ ЗООГЕОГРАФИИ

Зоогеография как наука в строгом смысле слова является де­тищем XIX в. Становление и развитие ее обусловлено накопле­нием фактов прежде всего в области биологии и географии и их акамезон.

Крупный биолог и зоогеограф М.А.Мензбир первым в отече­ственной литературе (1882) предложил выделить четыре этапа развития зоогеографии, отражавшие отношение ученых к вопросам о происхождении и развитии органического мира Земли. Его периодизация, по существу, относилась к истории биологии в целом. Мензбир различал периоды, связанные: 1) со слепой ве­рой в истину библейской догмы о сотворении мира, 2) с господ­ством теории катастроф, 3) с отказом от теории катастроф и распространением принципа актуализма, 4) с победой дарвинов­ского учения об эволюции.

Американские биогеографы, в частности Л. Стюарт (1957), вы­деляют в истории зоогеографии три периода.

Первый из них связан с работами К.Линнея, заложившего ос­новы систематики животных. Протяженность периода — почти столетие. Для него характерны описания распределения на Земле различных групп животного царства. К этому же периоду относи­лись и первые попытки районирования, т. е. выделения зоогеогра-фических областей.

Второй период начался с появлением эволюционного учения Ч.Дарвина. В это время зоогеографы, продолжая изучение и опи­сание географического распространения животных, уже пытают­ся объяснить возникновение характерных сочетаний видов (фаун), основываясь на эволюционной теории.

Наконец, третий период, начавшийся в XX в. и продолжаю­щийся в настоящее время, характеризуется прежде всего «эколо-гизацией» зоогеографии, т. е. изучением среды обитания живот­ных и учетом взаимодействий между организмом и средой. К этому же периоду относится и влияние на биогеографию генетических принципов, предложенных Г.Менделем.

Уточнение истории зоогеографии и ее периодизации принад­лежит советским биогеографам А. Г. Воронову (1963) и Г.В.Нау­мову (1969), которые придерживались точки зрения Мензбира. Именно эта усовершенствованная периодизация служит основой представленного здесь исторического очерка.

Но сначала обратимся к предыстории зоогеографии.

В трудах Аристотеля (384-322 гг. до н.э.), описавшего около 500 видов животных, большой интерес вызывают высказывания о медленных изменениях географической среды, поднятии отдель­ных участков суши при опускании других, аналогию с которыми можно найти в современных взглядах на вековые колебания зем­ной поверхности и связанные с ними климатические изменения.

Развитие географии, связанное с именами Эратосфена (275— 194 гг. до н. э.) и особенно Страбона (63-20 гг. до н. э.), потребо­вало описания животных и растений, характеризующих опреде­ленный участок земной поверхности.

Эпоха Римской империи оставила нам многотомный труд Плиния Старшего (23-79 гг. н.э.) «Естественную историю», два тома которой посвящены живым организмам. Нового, впрочем, у Плиния оказалось мало. В основном это были сведения, почерпнутые из работ Аристотеля, с добавлением фантастических известий о несуществующих организмах.

Установление господства христианской церкви и падение Рим­ской империи в V в. н. э. привело к упадку наук и забвению на­следства античных ученых.

Лишь на Востоке арабы, позаимствовав многие знания у разо­ренной ими античной цивилизации и став ее преемниками, вно­сили в науку и свои собственные наблюдения. Большой интерес представляют труды таджикского ученого Абу-Али Ибн-Сины (980—1037), который собирал в своем «Каноне» практически все естественно-научные знания того времени и в том числе привел массу ценных сведений о животных Средней Азии.

В эпоху Возрождения (XIII—XVI вв.) произошел культурный переворот во всех областях жизни и деятельности людей, чему в немалой степени способствовало стремление ряда стран к расши­рению рынков. В этот период пробуждается интерес к географиче­скому знанию. Итальянец Марко Поло, совершивший путешествие в Монгольское ханство через территорию современной Средней Азии, оставил описание трех народов и стран, которые ему дове­лось посетить за 24 года странствий (1271—1295), где также содер­жится немало достоверных сведений о природе и животных Азии.

Необходимо отметить и русских землепроходцев. Им мы обяза­ны первыми знаниями о животном мире Сибири, главным обра­зом о пушных зверях. Сейчас мы судим о былом распространении соболя по «отпискам» так называемых служилых людей. Первые сведения о фауне Байкала, в частности о нерпе, доставил Василий Власьев, а Савва Есипов привел целый список сибирских животных, куда входили олень, лось, козел, лисица, соболь, росомаха, бобр и др. На северо-востоке Сибири первооткрывателями были обнару­жены моржовые лежбища. В 1665 г. Юрий Селиверстов описал миг­рацию кеты в реке Анадырь, причем подметил, что идущая из моря на нерест кета погибает в верховьях реки. А Владимир Атла­сов связал питание соболя, лисицы и выдры с обилием в реках кеты. Это были настоящие фаунистические заметки. Пробывший 15 лет в Сибири (1661—1676) Юрий Крижанич написал «Исто­рию Сибири», где дал характеристику ее трем зонам («трем кли­матам») — тундре, тайге, степи, описав климат, растительность и животный мир каждой из них. Это была первая биогеографиче­ская работа по Сибири.

XVII в. для естественных наук был эпохой главным образом описательной. Естествоиспытатели собирали фактический мате­риал, коллекционировали, совершенствовали методы исследова­ний. Однако попыток систематизировать данные о географическом распространении животных почти не было.

В 1605 г. Виртсген произвел анализ фауны Британских островов и европейского континента, сделав правильный вывод о тожде­стве животных Англии, Северной и Западной Европы. Сходство Виртсген объяснял недавней связью этих континентов, датируя ее временем «после потопа», в который верил тогда не только он.

Подобную работу в 1660 г. провел английский капитан Симпсон. Он исследовал Фолклендские острова и сравнил распростра­ненных там лисиц с южноамериканскими. Они оказались сход­ными. Симпсон делает аналогичный предыдущему вывод — Фолклендские (Мальвинские) острова соединялись некогда с Южной Америкой. Но оба вывода остались в то время практиче­ски незамеченными. Даже в XVIII в. факты географического рас­пространения организмов все еще объяснялись исходя из религи­озной догмы о сотворении мира.

Начало XVIII в. ознаменовалось трудами нескольких научных экспедиций. Особое место среди них занимает вторая камчатская экспедиция (1733—1743) Витуса Беринга. Ее участник Г.Стеллер исследовал фауну и флору Сибири. Он, в частности, открыл и описал морскую корову — млекопитающее семейства дюгоне-вых, обитавшее на мелководьях у Командорских островов. С. П. Крашенинников, также участвовавший в этой экспедиции, дал характеристику природы Камчатки, прежде всего ее живот­ного населения.

Натуралист И. Гмелин, член Петербургской академии наук, в 1733—1743 гг. исследовал области к востоку от Байкала и бассейн Лены. Он первым обратил внимание на то, что Западная и Вос­точная части Сибири отличаются одна от другой, и границу меж­ду ними провел по Енисею.

В первый период развития зоогеографии, охватывающий вторую половину XVIII в., появились труды многочисленных исследова­телей-натуралистов. Они были обобщены работами знаменитого шведского ученого Карла Линнея (1707—1778) — основателя на­учной систематики растений и животных. Однако будучи привер­женцем библейской догмы о сотворении животных в раю, распо­ложенном в междуречье Тигра и Евфрата, Линней предложил гипотезу о том, что местом творения была высокая гора на остро­ве, расположенном в тропиках. У ее подножия, согласно Лин­нею, были сотворены тропические виды животных, выше, соот­ветственно изменению климата в верхних поясах гор, — виды умеренной зоны, еще выше — полярные и т. д. Когда остров со­единился с материком, все виды расселились по «своим», уже широтным, климатическим зонам Земли.

М. В.Ломоносов одним из первых высказал идею историческо­го развития Земли, распространив ее как на земную кору, так и на органический мир. К примеру, он считал, что обнаружение ископаемых морских моллюсков на вершинах гор служит доказа­тельством того, что в этих районах когда-то располагались мор­ские бассейны.

В этот период развития зоогеографии появились фаунистические описания крупных районов земного шара, что породило воп­рос о причинах различия фаун. Высказывались предположения, что изменения животного мира Земли шли параллельно геологи­ческим изменениям. Это был период накопления материалов, по­зволивших высказать гипотезу не только о смене фаун, но и об эволюции видов.

Второй период в развитии зоогеографии датируется концом XVIII — первой половиной XIX в. Его обычно называют перио­дом господства теории катастроф.

Совсем отрицать изменения растительного и животного мира Земли при обилии имевшихся палеонтологических фактов было уже невозможно. Для согласования с библейской догмой об актах творения возникла компромиссная теория катастроф, согласно которой творец создает органический мир каждой геологической эпохи заново, специальным актом творения, затем все живое гиб­нет в результате грандиозной мировой катастрофы, после чего наступает новый акт творения.

Блестящий представитель науки конца XVIII в. Жорж Бюффон (1707—1788), автор многотомной «Естественной истории», при­знавал быстрые изменения поверхности земли, зависимость рас­пределения животных и растений от размещения морей и суши, значение горных хребтов и больших водных пространств как пре­град к расселению животных и высказал ряд важных биогеогра­фических положений. В то же время он придерживался теории ка­тастроф, говорил о существовании семи геологических эпох, которые разделялись гигантскими катастрофами, уничтожавши­ми органический мир предыдущей эпохи. Правда, Бюффон отри­цал полное уничтожение видов, допускал выживание части их и последующее пополнение за счет вновь созданных.

В законченном виде теория катастроф была сформулирована в начале XIX в. Жоржем Кювье (1769—1832), а в наиболее крайней форме представлена в работах его ученика д'Орбиньи.

В первом периоде развития зоогеографии трудами Ж. Бюффона, Е. Циммермана и П. С. Палласа было заложено направление, которое потом назовут фаунистическим или региональным.

В 1777 г. немецкий ученый Е.Циммерман опубликовал книгу «Опыт зоологической географии», где основательно изложил све­дения о миграциях животных и ввел термины «зоогеография» и «географическая зоология». Первая, по Циммерману, изучает раз­личные части земного шара с точки зрения их животного населе­ния, а вторая занимается установлением причин распространения животных. Задачами зоогеографии Циммерман считал объяс­нение современного и прошлого распространения животных, оп­ределение центров расселения. В отличие от Линнея он полагал, что каждый вид имеет свой центр творения. По сути, мы вправе считать Циммермана основателем зоогеографии как науки.

Огромный вклад в развитие зоогеографии внес российский академик П.С.Паллас (1741—1811), который вместе со своими учениками совершил ряд путешествий и собрал огромный фак­тический материал по фауне и флоре востока европейской части России, а также Сибири и других территорий. Большое внимание Паллас уделял особенностям обитания и распределения живот­ных. Он является одним из первых биогеографов, применявших экологические исследования.

На этот же период приходятся и первые попытки установления естественных фаунистических областей, предпринятые И.Мин-дингом (1829), А.Вагнером (1844) и др.

Итогом зоогеографических исследований данного периода явил­ся труд Л. Шмарды «Географическое распространение животных» (1853). Это была сводка всех известных тогда факторов распреде­ления фауны. Шмарда заложил фундамент экологического направ­ления в зоогеографии, поскольку полагал, что распределение животных обусловливают факторы среды — свет, температура, пища и т. п. По теоретическим взглядам он был катастрофистом и не признавал идеи эволюции даже после выхода трудов Дарвина.

К началу третьего периода (середина XIX в.) ученые стали от­казываться от теории катастроф. Во многих работах уже появляют­ся мысли о постепенной эволюции облика Земли. В 1832 г. увидела свет книга английского геолога Ч.Лайеля (1797—1875) «Основы геологии». Она нанесла серьезный удар по теории катастроф и вместе с тем подготовила почву Дарвину для разработки научной теории эволюции. Лайель утверждал, что для изменения поверхно­сти земного шара не требуется гигантских катастроф или иного вмешательства высшей силы и, принимая во внимание возраст нашей планеты, мы должны допустить, что постепенные, неза­метные процессы, такие, как образование оврагов, размыв бере­говой линии, разрушение каменных пород под действием солн­ца, воды, ветра и т. п., за тысячи и миллионы лет могут привести к появлению иных форм рельефа, смене суши морем и т. п. «На­стоящее есть ключ к пониманию прошедшего», — вот убеждение Лайеля. Изучение процессов, протекающих на Земле в настоящее время, достаточно для суждения о тех же процессах и условиях среды прошлых геологических эпох. Поэтому причинами резких изменений в составе ископаемых фаун, которые объяснялись гу­бительными катастрофами, Лайель считал вековые колебания суши и моря и вызванные ими переселения животных. Он утверждал, что фауны прошлых периодов генетически связаны друг с другом. Эта точка зрения получила наименование «принципа актуализма». Лайел, хоть и не сразу, стал убежденным сторонником Дарвина.

Идеи, подобные лайелевским, возникали и раньше. Так, еще в 1822 г. русский академик К.М.Бэр в докладе «Как развивалась жизнь на Земле» выдвинул гипотезу о постепенном развитии природы от низших ее проявлений до человека. Бэр утверждал, что история животного мира древнее истории человечества, а история Земли древнее, чем история животного мира. Позже, в 1834 г., с эволюцией животных Бэр уже связывает их географическое рас­пространение.

Из работ, где нашел воплощение принцип актуализма, нужно назвать книгу английского биогеографа Э. Форбса «О связи между распределением существующей фауны и флоры Британских ост­ровов и геологическими изменениями в эпоху делювия» (1846). Форбс на много десятилетий определил развитие биогеографии, применив почти современные методы исследования. Для выясне­ния генезиса фаун он рекомендовал изучать геологические дан­ные, начиная от современных и переходя к предшествующим эпо­хам, а не наоборот, как это делали до него. Форбс доказал, что в видовом составе организмов, населяющих Британию, можно рас­познать следы пяти типичных флор и фаун различной древности, которые последовательно сменяли друг друга, начиная от миоце­на. Появление ряда видов растений и животных он объяснил быв­шими материковыми связями Британии с Францией, Испанией и Скандинавией. Форбс был одним из первых биогеографов, ис­следовавших фауну и флору окружающих Британию морей.

Блестящим представителем биогеографии данного периода был швейцарский ботаник Альфонс Декандоль. Хотя он не касается проблем зоогеографии, его методология представляет огромный интерес как для ботаников, так и для зоологов. Опираясь на мето­дику Форбса, Декандоль изучал распределение и распростране­ние растений, учитывая условия окружающей среды, и предло­жил новый метод исследования. Он считал, что к помощи геологических данных нужно обращаться только тогда, когда со­временные физические условия не дают ответа для истолкования тех или иных явлений. Декандоль указывал на необходимость тща­тельного изучения видовых ареалов — основного и надежного материала для установления регионов флоры. Результаты своих наблюдений Декандоль опубликовал в «Географии растений» (1855) — самом выдающемся произведении додарвиновского пе­риода развития биогеографии.

К четвертому периоду (60-е гг. XIX в.) биогеография подошла к научному объяснению причин распространения организмов. Тем не менее представление о непрерывности эволюционного процесса, о происхождении современных фаун от давно исчезнув­ших для подавляющего большинства ученых первой половины XIX в. оставалось чуждым, несмотря на то, что оно было вполне убедительно аргументировано Ламарком в «Философии приро­ды» (1809).

После выхода в свет труда Дарвина «Происхождение видов» (1859) стало ясно, что только эволюционное учение дает воз­можность понять причины, обусловившие современное распрост­ранение животных и растений, поскольку организмы в такой же степени подвержены медленным и постоянным изменениям, как и физико-географические условия, в которых они находятся. Из этого следует, что изменение видов тесно связано с изменением среды их обитания.

Новые идеи привели к бурному развитию биологических наук, в том числе и биогеографии, факты которой были использованы Дарвином в качестве доказательств эволюции.

Изучая характер распространения животных на островах вбли­зи Южной Америки, Дарвин пришел к выводу, что его можно объяснить лишь изменением видов во времени, так как разница между видами, населяющими острова, тем больше, чем значи­тельнее и длительнее их географическое разъединение. Дарвин внес большой вклад в развитие биогеографии, показав роль географи­ческих преград для формирования эндемичных видов и своеоб­разных фаун, примером которых является фауна Галапагосских островов. Он доказал возможность заселения территорий организ­мами за счет случайных заносов — ветром, морскими течениями, перелетными птицами и другими способами. Дарвин также под­твердил и четко сформулировал закон о едином центре проис­хождения каждого вида. Разрывы между частями ареала одного вида он объяснил вымиранием его представителей в промежуточ­ных районах. Только после Дарвина стало возможным развитие направления, которое изучает эволюцию фаун и называется ис­торической (генетической) зоогеографией. Историческая зоо­география получила мощное развитие в трудах К. Рютимейера и А. Уоллеса.

В работе «О происхождении животного мира» Рютимейер (1867) на основании палеонтологических данных и фактов современного распространения животных сделал попытку выделить на Земле фаунистические слои различной древности. Наиболее древней он считал фауну Мирового океана — колыбели жизни, утверждая, что от нее произошли обитатели пресных вод и суши. Из сухопут­ных фаун к самой древней он относил австралийскую с ее одно­проходными и сумчатыми, являющимися потомками мезозойской фауны. К более молодым Рютимейер причислял африканскую и индийскую фауны (третичный возраст), а к самой молодой — мало изменившуюся ледниковую фауну Северной Америки и се­вера Старого Света.

Знаменитый сподвижник Дарвина Уоллес, самостоятельно пришедший к идее естественного отбора как главного фактора эволюции организмов, опубликовал двухтомный труд «Геогра­фическое распространение животных» (1876), в котором обоб­щил огромный зоогеографический материал, в том числе и дан­ные палеонтологии о прошлом распространении видов. Уоллес использовал метод, предложенный Декандолем, тщательно изу­чив ареалы видов и более высоких таксономических единиц (ро­дов, семейств), и, кроме того, учел историю происхождения фаун различных частей Земли.

В 1875 г. П.Склэтер статистическим методом установил естест­венные зоогеографические области Земли. Вместо бессистемного выделения мелких зоологических областей он обосновал существо­вание небольшого числа крупных областей, характеризующихся эколого-фаунистической общностью.

Видоизменяя зоогеографические области Склэтера, Уоллес выделил б основных фаунистических: Палеарктическую, Эфиоп­скую, Восточную (Индо-Малайскую), Австралийскую, Неотро­пическую и Неарктическую. Каждая из них членилась на несколь­ко подобластей. Уоллеса считают основоположником исторической зоогеографии, хотя по справедливости эту честь он должен делить с Рютимейером. Однако Уоллес мало внимания уделял экологи­ческим факторам, воздействующим на распространение органи­змов.

Основоположником экологической зоогеографии по праву над­лежит считать нашего соотечественника Н.А. Северцова (1827— 1885). Еще в додарвиновские времена в монографии «Периоди­ческие явления в жизни зверей, птиц и гад Воронежской губер­нии» (1855) Северцов, применив оригинальный метод, установил связь между особенностями фауны и теми физико-географиче­скими условиями (климат, почва и т.п.), в которых она живет и развивается. Распространение и миграция животных объяснялись им исключительно на основе экологических факторов современ­ности. В следующей крупной работе «Вертикальное и горизонталь­ное распространение туркестанских животных» (1873) Северцов обобщил материалы своих среднеазиатских экспедиций и при­шел к выводу, что нынешнее распространение животных объяс­няется не современными, а давно прошедшими географическими и физическими условиями, которые открывает геология. Он вы­делил группировки животных по районам их первоначального воз­никновения и распространения: среднеазиатские, евросибирские, южноазиатские и т.д. Так в труде H-А.Северцова объединились экологическое и историческое направления в зоогеографии. На экологических принципах им было построено зоогеографическое районирование Палеарктики (1877), где за основу приняты ланд­шафтные зоны тундры, тайги, переходной, пустынной и при­брежной зон.

И Уоллеса, и Северцова можно считать основателями эволю­ционной зоогеографии. Северцовское направление развивали его ученики М.А.Мензбир и П.П.Сушкин.

Мензбир (1855—1935) разработал зоогеографический метод, согласно которому зоогеограф должен начинать с изучения видо­вого состава, переходя от настоящего к прошлому. При райони­ровании следует руководствоваться наличием или отсутствием видов, типичных для областей. Выделенные по фаунам зоогеогра-фические единицы должны иметь разное значение, так как фау­ны разных стран весьма отличаются друг от друга. На основе прин­ципов зоогеографического районирования Мензбир выделил следующие зоогеографические единицы: область, подобласть, провинция, округ, участок, местоположение. При выделении об­ластей он принимал во внимание богатство фауны и ее истори­ческое прошлое. Прочие более мелкие единицы ученый выделял на основании современного состояния фауны, поскольку они в большинстве одинакового возраста и в их развитии огромную роль играет различие стаций. Разница в составе фаун устанавливалась при сравнении центров единицы, а не переходных полос.

П.П.Сушкин (1868—1928), гармонично объединяя экологиче­ское и историческое направления в зоогеографии, разработал кар­тину эволюции фаун Сибири и Центральной Азии. Он предложил гипотезу о былом существовании мощного центра формирования сухопутной фауны, располагающегося на северо-востоке Азии, — Берингии, которая соединяла северо-восток Азии и северо-запад Северной Америки. Этим он и объяснял большое сходство фаун севера данных материков.

Гипотеза Сушкина была в дальнейшем разработана Б. К. Штег-маном. Его работа «Основы орнитологического разделения Палеарктической области» (1938) замечательна попыткой разре­шить трудности детального зоогеографического районирования суши путем проведения линейных границ. В качестве основных структур зоогеографии он рассматривал не региональные еди­ницы, границы между которыми проводились относительно про­извольно и статично, а изменяющиеся во времени и простран­стве сосуществующие или антагонистические «типы фаун». При этом области взаимопроникновения двух фаун он обозначал на картах отдельными мазками соответствующих цветов. Почти од­новременно с подобным предложением выступил зоогеограф В. Рейниг, который под «типом фауны» (или «кругом фауны», по терминологии многих зарубежных зоогеографов) подразумевал комплекс видов, принадлежащих к одному общему центру рас­пространения.

Северцовское направление успешно развивал и крупный эн­томолог А. П. Семенов-Тян-Шанский. Ему принадлежит основа­тельно разработанная схема зоогеографических подразделений Па­леарктики вплоть до провинций.

Л. С. Берг продолжил и развил намеченное Северцовым ланд­шафтное расчленение Палеарктики, связав ландшафты с опреде­ленными комплексами животных и растений. На основе распрос­транения пресноводных рыб он первым произвел районирование Палеарктики. Им объяснен ряд зоогеографических парадоксов. К примеру, в статье «Биполярное распространение организмов и ледниковая эпоха» (1920) он выдвинул учение о биполярности, развивая его в биогеографическом и палеогеографическом направ­лениях. Известно, что ареалы ряда морских животных распола­гаются в умеренных широтах Северного и Южного полушарий с перерывом в тропиках. Такую разобщенность Берг объяснял со­бытиями, происходившими во время ледникового периода. Ана­логичным было и его учение об амфибореальности, т. е. о нахож­дении тех или иных видов и родов «на западе или на востоке уме­ренных широт и отсутствии посередине». Причина подобного распространения кроется также в палеогеографических условиях прошлых геологических эпох. Интересные зоогеографические проблемы решались Бергом при объяснении фаунистических зага­док Каспия и Байкала. Вполне современно звучат высказывания Л. С. Берга о необходимости различать два принципа районирова­ния моря: зонально-географическое и собственно зоогеографиче­ское. В первом случае основой является зона, во втором — иерархи­ческие единицы: области, подобласти, провинции, которые выде­ляются по степени сходства (видового, родового и т. д.) их фауны.

Итак, во второй половине XIX в. и в первые десятилетия XX в. в науке преобладающее значение получило историческое направ­ление. Наряду с этим первая половина XX в. ознаменовалась уси­лением связи биогеографии с экологией.

Учет экологических факторов с целью объяснения закономер­ностей распространения видов в какой-то степени был характе­рен для многих работ и в прошлом. Это было особенно типично для России с ее громадными пространствами и сочетанием раз­нообразнейших условий среды. Впоследствии необходимость связи биогеографии с экологией диктовалась практическими сообра­жениями. Исследование географического распространения видов показывало, что внутри ареала существуют формы со своеобраз­ными местными особенностями, зависящими от сочетаний фак­торов географической обстановки. В результате тесных взаимоот­ношений биогеографии с экологией появились экологическая зоо- и фитогеография. Примером слияния зоогеографических идей с экологическими может служить книга А. Н. Формозова «Снеж­ный покров как фактор среды, его значение в жизни млекопита­ющих и птиц СССР» (1946). Тесное переплетение двух наук при­водит к тому, что отдельные зоогеографы, как, впрочем, и геоботаники, не видят разницы между экологией и биогеографи­ей. Такое положение весьма характерно для американской био­географии, хотя необоснованность его давно подмечена самими американскими учеными.

Другая крайность заключается в стремлении географов превра­тить биогеографию в часть ландшафтоведения, т. е. сделать ее об­служивающим разделом физической географии. Пограничное по­ложение зоогеографии и фитогеографии на стыке биологических и географических наук бесспорно. Однако объект исследования — виды животных и растений — заставляет отнести биогеографию к биологическим наукам. Для характеристики ландшафта нужно знать не столько видовой состав, т. е. фауну, сколько типичное для него животное население. Обычно это многочисленные, широко рас­пространенные, так называемые фоновые, или ландшафтные, виды. Они и служат объектом изучения геозоологии.

В XX в. в результате обобщения огромного фаунистического материала появляются сводные монографические работы и ряд учебных руководств. Упомянем наиболее важные из них. Экологи­ческое направление отражено в таких трудах, как «Основы эколо­гической зоогеографии» Ф.Даля (1921—1923), «Зоогеография на экологической основе» Р.Гессе (1924), «Экологическая география животных» Р.Гессе, В.Элли и К.Шмидта (1951). Зоогеографии Мирового океана была посвящена работа С. Экмана «Зоогеогра­фия моря» (1935). Особое значение для развития зоогеографии в России и подготовки специалистов-зоогеографов имело руковод­ство «Общая зоогеография» В.Г.Гептнера (1936). Большую цен­ность в нем представляет раздел, посвященный расселению жи­вотных и учению об ареале. Все последующие работы советских зоогеографов испытали на себе влияние этого труда. В выходивших впоследствии руководствах — «Зоогеография» И.И.Пузанова (1938), «География животных» Н.А.Бобринского, Л. А. Зенкевича, Я.А.Бирштейна (1946), «География животных» Н.А.Бобринского (1951) и др. — центр тяжести изложения переносился то на эко­логическую, то на историческую часть.

Ф.Дарлингтон (1957) на основе предложенных им методов и принципов описал характер распространения и вероятный ход расселения всех классов позвоночных животных, как водных, так и наземных. Большое внимание в ней уделяется закономер­ностям островного и материкового распространения животных. Дарлингтон является противником гипотез и теорий, часто упоминаемых в исторической зоогеографии (например, теорий пе­ремещения материков и т. п.). Он считает, что незначительные изменения в очертаниях материков вместе с более широкими, чем это обычно признается, возможностями расселения сухопут­ных животных через морские преграды вполне объясняют совре­менную картину распространения основных групп животных на земном шаре.

В 1967 г. была издана большая работа Г.Деллатина «Очерк зоо­географии». Касаясь лишь попутно общих вопросов, таких как те­ория ареала или экологические основы зоогеографии, главное вни­мание он уделил морской, пресноводной и сухопутной фаунам. Весьма ценен в книге раздел, посвященный фаунистическим эле­ментам и их значению для выяснения истории фаун.

До недавнего времени в мировой зоогеографической литерату­ре не было руководств по зоологическому картографированию. Большинство зоогеографических работ довольствовалось давно из­вестными методами картирования ареалов животных. Методичес­кие трудности зоологического картографирования вытекают из спе­цифики самих животных (подвижность, скрытый образ жизни, способность выбирать и создавать среду обитания, сезонные и го­дичные колебания численности и др.). Однако картирование жи­вотного населения особенно важно как для геозоологических це­лей, так и для проведения региональных зоогеографических работ. Практическая сторона изучения распространения животных, осо­бенно таких, как охотничье-промысловые звери и птицы, вреди­тели сельского и лесного хозяйства, переносчики и хранители инфекционных заболеваний человека, также настоятельно требу­ет создания специальных карт зоологического содержания. Оче­видна необходимость создания зоологических карт территорий, где проводятся крупные хозяйственные мероприятия — освоение целинных земель, мелиорация ландшафтов, прокладка магистра­лей, размещение новых населенных пунктов.

В связи с этим следует отметить книгу Н. В. Тупиковой «Зоо­логическое картографирование» (1969), в которой обосновывает­ся целое направление в науке — зоогеографическое картографи­рование и рассматривается методика составления зоологических карт. В книге также содержится обзор основных типов зоологиче­ских карт: ареалов и изменений их границ, населения отдельных видов, биотопической приуроченности животных, фаунистиче-ских комплексов и животного населения.

Современный этап развития зоогеографии характеризуется воз­никновением нескольких ее направлений. Часть из них лежит в русле классических традиций, другие же являются принципиаль­но новыми. Прежде всего заслуживают внимания попытки обо­снования и развития комплексной науки — биогеографии.

Наиболее последовательную позицию в этом вопросе занимает школа московских биогеографов, возглавляемая профессором А. Г. Вороновым. В подготовленных ими учебниках излагаются об­щие проблемы биогеографии и развернутые характеристики биомов земного шара. А. Г. Воронов определяет биогеографию как на­уку о географическом распространении и размещении сообществ организмов и их компонентов. Основную задачу этой науки он ви­дит в установлении географической специфики причинных связей между средой обитания в целом и ее факторами, с одной стороны, и сообществами и их компонентами — с другой, из чего вытекает теснейшая взаимозависимость биогеографии, экологии и биоце­нологии, а также известное перекрывание всех трех наук. Особен­ностью биогеографии как самостоятельной комплексной науки он считает нацеленность ее на изучение таких проблем, как география продукции и массы живого вещества планеты, причины современ­ного распространения сообществ организмов, географические осо­бенности биотических отношений и антропическое влияние чело­века на биомы[3] и биоты[4] в разных географических условиях.

Наряду с этим направлением продолжает развиваться класси­ческое фауно-генетическое направление. В последние десятилетия большой вклад в развитие этого направления внесли О.Л.Крыжа-новскийиЯ.И.Старобогатов. О.Л.Крыжановский (1965) детально проанализировал наземную фауну и ее генезис такого интересного и сложного региона, как Средняя Азия, и предложил схему ее зоогеографического районирования. Я. И. Старобогатов (1970) раз­работал принципы и методы зоогеографического районирования применительно к пресноводным животным и уточнил ряд общих закономерностей распространения фауны внутренних водоемов.

Особое направление, выделившееся еще в 60-е гг., — остров­ная биогеография — заложено в работах Престона (1962) и Мак-Артура и Уилсона (1967). Они предложили новые подходы к изу­чению динамики островных фаун и обратили внимание на связи между числом видов и площадью острова, на соотношения про­цессов колонизации и вымирания (оборот видов), а также на фаунистический коллапс. Практическое развитие это направление получило только в последнее время, главным образом в охране природы. В эпоху антропического преобразования естественных ландшафтов остатки их, часто в виде заповедных территорий, ста­новятся изолятами — островами в море сельскохозяйственных или урбанизированных территорий. Поэтому Престон считает, что к ним приложимы положения, применимые к настоящим остров­ным популяциям организмов. Таким образом, в частности, мож­но решить вопрос о «минимальной динамичной площади» запо­ведника, которая обеспечит охрану видов, а также создать резерваты, состоящие из множества отдельных участков, своеоб­разных «архипелагов», совокупная фауна которых, как показали наблюдения, богаче, чем на единой большой площади.

В исторической зоогеографии выделилось направление, полу­чившее название викариантной зоогеографии. Она рассматривает распространение географических изолированных таксонов как результат действия преграды, разделившей ранее единый ареал предкового таксона. Частным случаем викариантной зоогеографии является «мобилистская зоогеография», базирующаяся на пред­ставлениях о континентальном дрейфе. Ее сторонники пытаются согласовать схему филогенетического ветвления (кладограмму) с последовательностью расхождения фрагментов единого мезозой­ского континента Пангеи. Материал для суждения о хронологии геологических событий дает современная геофизика.

Многие вопросы и проблемы зоогеографии до настоящего вре­мени остаются дискуссионными и оживленно обсуждаются на зоогеографических конференциях, которые регулярно проводят­ся в нашей стране. В настоящее время зоогеография из классиче­ской описательной науки переросла в науку остро проблемную, решающую практические задачи рационального использования жи­вотного мира.

БИОСФЕРА

Наша планета имеет несколько различных по плотности обо­лочек, окружающих ее ядро. Выделяют твердую оболочку — ли­тосферу, водную — гидросферу, воздушную оболочку — атмо­сферу. Особую важность для человека представляет биосфера — живая оболочка Земли со всей совокупностью населяющих ее орга­низмов. В пределы биосферы входит верхняя часть литосферы (кора выветривания) до глубины 30—60, редко до 200 м, вся гидросфе­ра и нижний слой атмосферы до высоты 10—15 км (тропосфера). Кора выветривания и вся гидросфера постоянно заселены орга­низмами, в тропосфере же животные и растения пребывают вре­менно, поскольку здесь нет условий для такого важного процес­са, как размножение.

Живые организмы занимают все пригодные для существования участки планеты. Даже поверхности ледниковых щитов, центральные районы жарких пустынь и горячие источники населены растения­ми и животными. На льду обитают микроорганизмы, водоросли и низшие насекомые — ногохвостки. Пауки, клещи и насекомые обнаружены на снегу в Гималаях на высоте 7 тыс. м. В безжизненных на первый взгляд местах пустынь Аравии и Южной Африки суще­ствуют бедные видами сообщества животных. По-настоящему ли­шены жизни лишь кратеры действующих вулканов и участки мо­рей с чрезмерно высоким содержанием солей (Мертвое море) или отравленные сероводородом (придонные слои Черного моря).

Как уже говорилось, наибольшей плотностью обладает живой покров у самой поверхности Земли. Здесь и происходят основные взаимодействия живой и неживой природы. Эту тонкую пленку часто называют биогеоценотическим покровом, ландшафтной оболочкой или биогеосферой.

Биогеосфера неоднородна. Самыми крупными ее представите­лями являются биоциклы, их три: моря (океаны), пресные воды и суша. Наименьшим ее подразделением является биогеоценоз, т. е. совокупность живых и неживых компонентов наиболее одно­родного участка. Термин «биогеоценоз» предложен академиком В.Н.Сукачевым и определяется им как «совокупность на извест­ном протяжении земной поверхности однородных природных яв­лений (атмосферы, горной породы, растительности, животного мира и микроорганизмов, почвы и гидрологических условий), имеющая свою общую специфику взаимодействия этих слагаю­щих ее компонентов и определенный тип обмена веществом и энергией их между собой и другими явлениями природы и пред­ставляющая собой внутреннее противоречивое диалектическое единство, находящееся в постоянном движении, развитии». Все организмы биогеоценоза составляют биоценоз данного участка, или биотопа. Таким образом, биогеоценоз состоит из двух компо­нентов — биоценоза и биотопа. Понятию «биогеоценоз» прибли­зительно соответствует понятие «экосистема».

Факторы среды

В биосфере не существует организмов, абсолютно независимых от своего окружения. В среде обитания животные подвергаются комплексному воздействию разнообразнейших экологических фак­торов. Эти факторы влияют прежде всего на их географическое распространение, обусловливают миграции и устранение отдель­ных видов из тех или иных биотопов; изменяя плодовитость и смертность, они определяют плотность популяций. Наконец, фак­торы среды обеспечивают выработку приспособлений к ним — адаптивные модификации в виде спячки, диапаузы, фотоперио­дические реакции и т. п.

Экологические факторы принято делить на абиотические, био­тические и антропические. В категорию абиотических входят кли­матические (свет, температура и влажность воздуха, осадки, ве­тер) и эдафические (физические и химические свойства почвы) факторы. Под биотическими факторами подразумевается взаимо­действие и взаимовлияние живых организмов. Антропические фак­торы — это сумма влияний, исходящих от человека.

Экологическая толерантность животных

Факторы среды изменчивы. Примером могут служить колеба­ния температуры воздуха в течение суток и года или изменения ее при перемещении от экватора к полюсам. Нормальное существо­вание животных наблюдается только при тех изменениях экологи­ческого фактора, которые находятся в пределах его минимально­го и максимального значений. Эти значения представляют собой границы толерантности (пределы выносливости) относительно данного фактора, его экологический диапазон (рис. 111).

Рис. 111. Границы толерантности организмов в зависимости от

интенсивности экологического фактора (из Р.Дажо, 1975)

Между минимумом и максимумом, ограничивающими возмож­ность существования животного, находится относительно узкая зона оптимума, наиболее для него благоприятная. Между зоной оптимума и границей, определяющей возможность существова­ния вида, лежит зона пессимума, где организм оказывается в пло­хих условиях. Зона пессимума, как и зона оптимума, устанав­ливается по плотности популяций вида, т. е. по числу особей, приходящихся на единицу площади. Конечно, в зоне оптимума вид будет представлен более плотными популяциями.

По аналогии с химической валентностью экологи ввели по­нятие «экологическая валентность». Экологическая валентность вида — это его способность заселять различную среду, характери­зующуюся определенными изменениями экологических факторов. Вид с низкой экологической валентностью, способный перено­сить лишь ограниченные колебания факторов среды, называют стенобионтным. Примерами стенобионтных видов сухопутных жи­вотных являются человекообразная обезьяна шимпанзе, обитаю­щая в тропических влажных лесах, или наш глухарь — житель хвойного леса умеренной зоны. В противоположность этому вид, способный заселять различные местообитания или местообитания с изменчивыми условиями, называют эврибионтным. Приме­ром эврибионтного вида может служить лисица, встречающаяся на равнине и в горах, в лесу и в степи, в пределах нескольких ландшафтно-климатических зон. К типичным стенобионтам, оби­тающим в водной среде, относятся рифообразующие кораллы, требующие строго определенных (высокой) температуры, соле­ности и степени освещенности морской воды. Они распростра­нены в пределах тропической зоны Мирового океана. Киты же, будучи эврибионтами, при наличии пищи живут в различных ши­ротах.

Для выражения относительной степени толерантности упот­ребляют соответствующие данным факторам термины с добавле­нием приставки «стено» (узкий) или «эври» (широкий). Так, от­носительно температуры животные бывают стенотермными или эвритермными, солености водной среды — стеногалинными или эвригалинными, пищевого рациона — стенофагами или эврифагами и т. д. Наконец, в отношении местообитания их можно раз­делить на стеноэков и эвриэков.

Фактор среды, ограничивающий возможности существования и распространения организмов, называется лимитирующим. Для распознавания лимитирующих факторов необходимо изучать виды на границах их ареалов.

Условия существования и распространения

животных в море

Океаны и моря представляют собой самый крупный биоцикл Земли. На их долю выпадает 71 % поверхности планеты. В то же время они включают и наиболее богатую фауну, которая состав­ляет 64 % видов животных, тогда как на сушу приходится только 36 %. Это и понятно, ведь жизнь зародилась в море, до настоящего времени здесь обитают представители очень многих классов жи­вотных, за исключением огромного большинства насекомых, многоножек и амфибий. Многие классы животных обитают только в море. К ним относятся коралловые полипы, плеченогие, боко-нервные и головоногие моллюски, бесчерепные, оболочники, губки, многощетинковые кольчецы, немертины и др. Вместе с тем следует отметить, что в океане и поныне есть представители очень древних групп животных, которые за миллионы лет изме­нились сравнительно мало. Это свидетельствует о замедленности темпов эволюции морских животных по сравнению с наземными.

Между наземными и водными средами наблюдаются суще­ственные различия в их физико-химических свойствах. Особое экологическое значение для морских организмов имеют плот­ность, давление, глубина проникновения солнечной радиации, распределение тепла, содержание газов и растворенных солей, течения.

Среди морских животных по их отношению к давлению разли­чают эврибатные и стенобатные виды.

На распределение животных в море сильное влияние оказыва­ет свет, вернее, степень проникновения солнечной радиации, которая зависит от веществ, растворенных и взвешенных в воде. По мере увеличения глубины степень проникновения солнечной радиации уменьшается, причем довольно быстро. На глубине 1 м инфракрасное излучение полностью поглощается, а видимый свет наполовину слабее, чем на поверхности. На глубине 200-400 м света уже не хватает для существования растений. Большие глуби­ны практически лишены освещения, и животные там обитают в темноте. Толщу воды в море принято делить на зоны: хорошо ос­вещенную эвфотическую (от 0 до 30 м), дисфотическую (30— 200 м) и лишенную света афотическую (ниже 200 м).

Важную роль в жизни водных животных играет распределение в морях тепла. Источником его служит энергия солнечной радиа­ции, поэтому распределение температур на поверхности и в верх­нем слое воды зависит от климата соответствующей части земно­го шара, где располагается данный водный бассейн. В морях наблюдается также вертикальное зональное распределение тем­ператур. Однако эта зональность нарушается течениями.

Охлаждается вода из-за собственного излучения и испарения с поверхности моря. Благодаря постоянному перемешиванию слоев (из-за течений, ветра, конвекционных токов) изменения темпе­ратур затрагивают значительную толщу воды. Что же касается боль­ших глубин, то там имеется собственный температурный режим.

Содержание кислорода в морской воде колеблется незначи­тельно. Насыщение им осуществляется в верхних слоях, где живут растения и наблюдается волнение и перемещение вод.

Большое значение имеет соленость морской воды. В открытом океане средняя концентрация растворенных солей равна 3,5 г/л (35 %о), в тропических морях, где сильное испарение, она бывает выше, а в полярных водах ниже, особенно летом (из-за тающих льдов). Соленость морской воды подвержена значительным про­странственным и сезонным колебаниям. Существенные измене­ния ее отражаются на распространении стеногалинных организ­мов и определяют состав морской фауны. Так, рифообразующие кораллы — типичные стеногалинные формы — крайне чувстви­тельны и к небольшому опреснению воды. Поэтому коралловые рифы прерываются против устьев даже небольших рек. Эврига-линные организмы распространены более широко, чем стенога­линные. В таких морях, как Балтийское, наблюдается закономер­ное изменение фауны по градиенту солености: от пролива Каттегат до Ботнического залива соленость падает с 32 до 3 %о, и парал­лельно этому уменьшается число морских видов рыб, моллюсков, раков и др.

Важнейшим фактором существования и распространения мор­ских организмов являются течения. Они влияют на распределение температуры в море, смещая его температурные зоны, а также на соленость отдельных участков. Основные океанические течения описывают гигантские круговороты. Различают течения теплые и холодные. Первые возникают в тропической зоне, вторые прино­сят воду из приполярных областей. Некоторые течения проходят в определенном направлении и постепенно сходят на нет (Гольф-стрим), другие образуют замкнутый круг (Экваториальное проти-вотечение в тропической части Атлантики).

Особое значение течения имеют для пассивно плавающих форм, например мелких ракообразных. Благодаря течениям в центр Ат­лантики регулярно приносятся и крупные водоросли саргассы с располагающимися на них мшанками, червями, гидроидами, асцидиями и другими животными, обитающими у берегов Южной и Центральной Америки. Крупные морские животные — рыбы, водяные змеи и др. — также регулярно заносятся в новые для них районы океана.

В море можно выделить две основные группы биотопов в зави­симости от того, имеется у них твердый субстрат в виде дна (бере­га) или нет. Огромную толщу морской воды, где жизнь не связана с твердым субстратом, называют пелагиалью; вся же поверхность дна, включая берег, именуется бенталью (рис. 112).

Обитатели пелагиали в течение всей жизни пассивно или ак­тивно плавают. Группа животных, активно передвигающихся бла­годаря специальным органам, составляет нектон. В нее входят рыбы, китообразные, крупные головоногие моллюски (например, каль­мары). Распространены они, как правило, весьма широко, неред­ко по всему свету. В океанах к таким видам относятся: из млекопи­тающих касатка, из рыб тунец и некоторые акулы и целый ряд других животных. Организмы, пассивно перемещающиеся, пред­ставляют собой планктон. Большинство из них совершает плава­тельные движения, но они обеспечивают лишь незначительные, в основном вертикальные перемещения, не позволяющие проти­востоять течениям. Планктонные животные имеют специальные приспособления, уменьшающие массу тела или увеличивающие его поверхность.

Вертикальное расчленение бентали гораздо сложнее. Здесь раз­личают литоральную и абиссальную зоны. Первая охватывает по­верхность континентального шельфа (материковой отмели) от зоны заплеска (участков, не заливающихся водой, но постоянно увлажненных брызгами морской воды) до начала материкового ската. Абиссальная зона включает морское дно и прилегающий к нему слой воды от края материкового ската. Резкой границы меж­ду литоралью и абиссалью нет, их разделяет переходная батиаль­ная зона.

Рис. 112. Вертикальное расчленение океана

(по А.В.Константинову, из В.А.Радкевича, 1977)

Область континентального шельфа невелика (лишь 7,5 % пло­щади дна Мирового океана), но чрезвычайно богата животным населением. Объясняется это разнообразием биотопов (наличие различных грунтов и зарослей подводных растений, опресненность прилегающих к устьям рек участков и т. д.) и обилием пищи. Пи­щей служат заросли водорослей и морских трав на мелководьях, где для них имеются хорошие условия освещенности, а также органические вещества, приносимые материковыми водами.

Абиссальная зона — глубоководная часть моря. По площади она во много раз превышает другие зоны, поскольку к ней отно­сится около 80 % морского дна. В отличие от пелагиали здесь по­стоянно царит тьма, держится ровная температура (в Северной Атлантике 3 "С, в Антарктике 0,5 °С), течения весьма слабые, со­леность высокая, грунт очень мягкий, илистый, а давление чрез­вычайно велико. Такой комплекс условий почти не меняется на всем протяжении абиссали Мирового океана. Поэтому она счита­ется одной из самых однообразных сред нашей планеты. Пищевые условия абиссали тяжелые. Ресурсы пищи представлены в основ­ном детритом, падающим сверху. Погружаясь, он разлагается бак­териями, и до дна доходит лишь небольшая его часть. Вот почему в глубоких водах не бывает изобилия животных. Главными обита­телями здесь являются иглокожие. Они питаются илом. Есть на дне и фильтраторы — актинии, черви, моллюски, стеклянные губки, а также крабы и морские пауки-пантоподы, часть из которых де-тритоядные, другие хищники.

Постоянство условий существования в абиссали привело к тому, что здесь сохранилось много реликтов — древних животных, ко­торые в других участках Мирового океана давно вымерли. Это сте­бельчатые морские лилии, рыбы-химеры и ряд других. В фауне абиссали есть и представители молодых групп животных, что сви­детельствует о заселении абиссали выходцами из пелагиали и ли-торали.

Условия существования и распространения

животных в пресных водах

Пресные воды представляют собой второй, хорошо отличаю­щийся в зоогеографическом отношении, биоцикл. Сюда относят­ся озера, реки и ручьи, образующиеся за счет атмосферных осад­ков. Площадь пресных водоемов сравнительно невелика — около 4 млн км² . Условия среды в них резко отличаются от морских и характеризуются прежде всего пестротой и большим размахом ко­лебаний. Сроки существования пресных водоемов по сравнению с морскими очень коротки, кроме того, очертания их довольно быстро меняются. Все материковые водоемы неглубоки, в сред­нем менее 100 м, за исключением озер типа Байкала (около 1600 м) или Танганьики (1435 м). Реки вообще во всех отношениях не мо­гут сравниться с морями.

В отличие от Мирового океана, все части которого сообщаются между собой и в целом представляют единый бассейн, пресные водоемы разобщены. Прямых связей между животными, населяю­щими их, может вообще не быть, как это наблюдается, к приме­ру, между бассейнами рек, изолированными водоразделами. Сре­ди населения пресных вод совершенно отсутствуют иглокожие, головоногие моллюски, оболочники, очень мало видов из класса немертин, многощетинковых кольчецов. Вместе с тем здесь встре­чаются единичные представители губок и кишечнополостных. Толь­ко с пресными водами связаны земноводные. Тем не менее пре­сноводная фауна происходит от морской, и вселение животных из моря в реки и озера продолжается и сейчас. Это можно наблю­дать в тропическом поясе.

При всем различии пресноводных бассейнов им свойственны общие факторы среды, влияющие на распространение в них жи­вых организмов. Таковыми прежде всего являются химизм, темпе­ратура, наличие или отсутствие движения воды. В отличие от моря в пресных водоемах давление практически не играет большой роли.

Химизм воды — фактор изменчивый. Главная составная часть солей морской воды — хлористый натрий — в пресноводных бас­сейнах отсутствует. Только некоторые озера содержат солонова­тую или соленую воду, однако колебания солености в них весьма значительны — от 0,3—0,5 %о (совершенно пресные водоемы) до 12—17%о (Каспий) и даже 230 %о (Мертвое море). Некоторые жи­вотные приспособлены к колебаниям солености. Это эвригалин-ные организмы. Другие же — стеногалинные — строго избира­тельны к степени солености.

Существенным фактором для пресных водоемов служит жест­кость воды (содержание извести). Так, губки, мшанки и опреде­ленные раки живут только в мягкой воде.

Важное значение для пресноводных животных имеет и содержа­ние гумуса, а также количество растворенного в воде кислорода. Гумусные водоемы (лесные реки, болота) обычно бедны жизнью, в них мало не только рыб и моллюсков, но и личинок комаров. Разложение органических веществ здесь приводит к обеднению воды кислородом и в результате — к массовой гибели рыб, к так называ­емым заморам. Это особенно опасно для стеноксибионтов, требую­щих много кислорода. Обеднение водоемов кислородом вызывается также сбросом в них промышленных и бытовых отходов.

Немалое значение в жизни пресных вод имеет температура. Температурный режим континентальных водоемов определяется широтой местности и ее климатом. Кроме того, резкие темпера­турные скачки могут наблюдаться в одном и том же водоеме. По­этому большинство обитателей внутренних вод относится к эвритермным организмам.

Свет в пресных водоемах благодаря их преимущественной мел-ководности не играет особой роли. Обычно он проникает до дна и обусловливает развитие богатой водной растительности. Последняя поставляет большое количество кислорода и служит кормовой базой для растительноядных животных. Только в глубоких озерах типа Байкала существует настоящая афотическая зона.

Из механических факторов в пресноводных бассейнах при от­сутствии приливов и отливов и ослаблении волнения весьма су­щественны течения. Амплитуда колебания скорости движения пресной воды огромна — есть стоячие водоемы (озера) и в проти­воположность им известны горные ручьи с бешено мчащимся и прыгающим по камням потоком. Пресноводные животные весьма чувствительны к скорости движения воды и в связи с этим разде­ляются на обитателей текучих вод — реофилов и любителей сто­ячей воды — лимнофилов.

В целом обитателей пресных вод следует отнести к эврибионтам. Однако различие условий жизни в стоячей и текучей воде обу­словливает и разный характер распространения в них животных.

Условия существования и распространения

наземных животных

Условия существования животных организмов, обитающих в биоцикле «суша», резко отличаются от предыдущих. На суше на­блюдаются гораздо более широкие изменения всех факторов сре­ды обитания, чем в море или пресных водоемах.

Особое значение здесь приобретает климат и прежде всего одна из его составляющих — влажность воздуха, под влиянием которой и формировалась сухопутная фауна.

Главнейшими факторами, определяющими существование и распространение сухопутных животных, наряду с влажностью, слу­жат температура и движение воздуха, солнечный свет, раститель­ный покров. Пища здесь играет не меньшую роль, чем в других биоциклах, химизм же среды практически не имеет значения, поскольку атмосфера всюду одинакова, если не считать местных отклонений, обусловленных промышленными выбросами в атмо­сферу, о чем будет сказано далее.

Влажность воздуха в различных регионах Земли неодинакова. Изменение ее может вызвать разные реакции у животных. Если исключить организмы, нормальное существование которых не за­висит от влажности, остальные животные будут либо влаголюби­выми — гигрофилы, либо сухолюбивыми — ксерофилы.

Влажность воздуха и почвы зависит от количества осадков. Сле­довательно, осадки оказывают на живые организмы опосредован­ное влияние. Вместе с тем осадки могут быть и самостоятельным фактором. Определенную роль играет, к примеру, форма осадков. Так, снежный покров зачастую ограничивает распространение видов, добывающих корм на земле. Например, хохластый жаворо­нок зимой не встречается севернее границы района относительно малоснежной и короткой зимы. С другой стороны, глубокий снег позволяет отдельным видам (сибирский лемминг и другие мелкие зверьки) перезимовывать и даже размножаться в зимний период. В снежных пещерах и тоннелях укрываются от холода нерпы и их враги — белые медведи.

Температура играет огромную роль в жизни обитателей суши, гораздо большую, чем в океане. Это объясняется большей ампли­тудой ее колебания на суше. Температура — прекрасный показа­тель климатических условий. Она часто более показательна, чем другие факторы (влажность, осадки). Средняя температура июля характеризует лето, января — зиму. Напомним, что воздействие температуры на организмы на суше более опосредовано другими климатическими факторами, чем в море.

Каждый вид имеет собственный диапазон наиболее благопри­ятных для него температур, который называется температурным оптимумом вида. Разница диапазонов предпочитаемых температур у разных видов очень велика. Если пределы температурного опти­мума вида широки, он считается эвритермным. Если же этот оп­тимум узок и выход за пределы температурного лимита вызывает нарушение нормальной жизнедеятельности вида, последний бу­дет стенотермным. Сухопутные животные более эвритермны, чем морские. Большая часть эвритермных видов населяет умеренные климатические зоны. Среди стенотермных могут быть термофиль­ные, или политермные (теплолюбивые), и термофобные, или олиготермные (холодолюбивые) виды. Примерами последних слу­жат белый медведь, мускусный овцебык, моллюски рода Vitrina, многие насекомые тундры и Альпийского пояса гор. В общем ко­личество их сравнительно невелико хотя бы потому, что фауна холодных зон гораздо беднее по сравнению с другими. Стенотерм­ных теплолюбивых видов значительно больше. Практически вся фауна тропиков земли, а это самая большая по числу видов фау­на, состоит именно из них. Сюда входят целые классы, отряды, семейства. Типичными стенотермными теплолюбивыми животными являются скорпионы, термиты, рептилии, из птиц — попугаи, туканы, колибри, из млекопитающих — жирафы, человекообраз­ные обезьяны и многие другие.

Кроме того, на суше существует немало эвритермных форм. Это изобилие обусловлено чрезвычайной изменчивостью темпе­ратуры на суше. К эвритермным животным относятся многие на­секомые с полным превращением, серая жаба Bufobufo, а из млекопитающих — лисица, волк, пума и др. Животные, хорошо переносящие значительные колебания температур, распростра­нены гораздо шире, чем стенотермные. Нередко ареалы эвритерм-ных видов простираются с юга на север через несколько климатиче­ских зон. К примеру, серая жаба населяет пространство от Северной Африки до Швеции.

Кроме указанных факторов среды в жизни наземных животных важную роль играет свет. Однако непосредственная зависимость, как это наблюдается у растений, здесь отсутствует. Тем не менее она есть. Это выражается хотя бы в существовании дневных и ноч­ных форм. Следует отметить, что играет роль не само по себе осве­щение, а сумма света. В тропическом поясе этот фактор особого значения не имеет в силу своего постоянства, но в умеренных широтах положение меняется. Как известно, длина светового дня там зависит от времени года. Только длинным полярным днем (продолжительность его несколько недель) можно объяснить тот факт, что перелетные птицы Крайнего Севера успевают за корот­кое время вывести и выкормить птенцов, поскольку пищей им служат насекомые, а они деятельны круглые сутки. Изобилие све­та продвигает на север границы жизни многих видов. Короткий же зимний день не позволяет даже холодолюбивым птицам получить достаточное количество корма для компенсации энергетических затрат, и они вынуждены откочевывать на юг.

Мощным фактором, регулирующим жизненный цикл ряда жи­вотных, служит длина светового дня. Явление фотопериодизма, в объяснение которого существенный вклад внес советский зоо­лог А.С.Данилевский, обусловливает развитие определенного количества поколений у насекомых в течение года, а также воз­можность расширения ареалов животных в другие широтные по­яса.

К существенным климатическим факторам нужно отнести и ветер. На земном шаре есть места, где он дует постоянно и с боль­шой силой. Это особенно характерно для морских побережий и островов. Здесь, как правило, нет летающих насекомых — бабо­чек, мух, мелких пчел, ос, в то время как на близко расположен­ном материке они обитают. Отсутствие этих насекомых влечет за собой и отсутствие летучих мышей, питающихся ими. Для океа­нических островов типичны бескрылые насекомые, что уменьша­ет для них степень риска оказаться в море. Таким образом, ветер в известной мере определяет состав фауны.

Характер субстрата, т. е. грунта, также играет важную роль в жизни сухопутных животных. При этом имеет значение не только химизм почвы, но и ее физические свойства. Наблюдается зави­симость распространения животных от наличия солей в почве. Наиболее чувствительны к засолению почв членистоногие. К при­меру, жуки рода Bledius, как и многие жужелицы, обычно встречаются только на засоленных почвах. Такие животные относятся к галофильным. Многие животные чувствительны и к типу горных пород. На известковых скалах, например, обитают моллюски, ра­ковина которых построена из извести.

Однако чаще химизм почвы оказывает на животных опосредо­ванное влияние, в частности, через кормовые растения. Роль пи­щевого фактора в жизни животных общеизвестна. Как уже гово­рилось, животные, будучи гетеротрофами, в целом существуют за счет растений, используя только готовые органические соеди­нения. Следует отметить, что видовое разнообразие растений и животных на суше создает ряд особенностей, характерных имен­но для наземных экосистем.

Во-первых, в наземных экосистемах преобладают раститель-ноядные животные, т. е. фитофагов больше, чем зоофагов. Во-вто­рых, животные здесь связаны с высшими растениями, а не с во­дорослями, как это наблюдается в море. В-третьих, фитофаги наземных экосистем отличаются большой избирательностью по отношению к виду кормового растения. Это так называемые сте­нофаги. Животные, проявляющие малую избирательность к виду корма, относятся к эврифагам. Крайняя стенофагия, т. е. когда животное питается только одним видом растения, называется монофагией. Она наблюдается, например, у гусеницы тутового шелкопряда. Стенофагия имеет большое значение, так как от рас­пространения кормового растения зависит и распространение его потребителя. С другой стороны, истребление этого растения вы­зывает исчезновение животного, связанного с ним.

Немало среди животных и зоофагов. Это хищники и паразиты. Среди них также встречаются стенофаги, но в целом для зоофа­гов, и прежде всего для хищников, характерна смена кормовых объектов.

Особенности питания животных влияют не только на их рас­пространение, но и на биологию, на сезонные передвижения, или миграции.

К числу важнейших факторов среды, от которых зависит суще­ствование и распространение животных, относится растительный покров, определяемый, в свою очередь, особенностями климата и почв. Растительный покров обусловливает характер биогеоценоза и является его индикатором. У каждой растительной формации свой набор видов животных. Так, в хвойных лесах нашего Севера, где растут брусника, багульник, зеленые мхи и другие растения, свойственные тайге, мы обязательно найдем глухаря, синицу-московку, кедровку, клестов, бурундука, соболя, рысь. К листвен­ным европейским лесам, состоящим из дуба, бука, липы, ясеня, приурочены сони, кроты, землеройки, ежи, благородный олень, лань, лесной кот, барсук, орлы (змееяд, карлик), дикий голубь, сова-сплюшка, дубонос, иволга, болотная черепаха, квакша. Степ­ным и пустынным формациям также свойствен специфический комплекс видов. Отсюда следует, что распределение биоценозов на земном шаре подчиняется определенным законам, зависит глав­ным образом от климата и имеет зональный характер.

На земле различают тропическую зону, две полярные и две переходные умеренные зоны. Для каждой из них характерны свои растительные формации и связанные с ними группировки живот­ных.

Наиболее типичным биотопом тропической зоны является гилея, или влажный тропический лес. Для произрастания такого леса необходима высокая температура и достаточное увлажнение в те­чение круглого года, незначительные сезонные колебания темпе­ратур, не превышающие 8 °С, и средние годовые их значения не ниже 20 °С, чаще 25-26 °С. Максимальная температура в этих ле­сах у экватора доходит до 35 °С, а суточные колебания ее состав­ляют 3—15 °С. Осадков в гилее обычно выпадает не менее 2000 мм в год. Высокая и постоянная влажность, стабильно высокая тем­пература, отсутствие ветра создают уникальный комплекс усло­вий, в первую очередь, для растительности. Растения здесь плодо­носят весь год. В экваториальных лесах обращает на себя внимание многоярусность, громадное видовое разнообразие деревьев и по-лидоминантность, т. е. на значительном пространстве не отмеча­ется преобладание того или иного вида.

Необычная тропическая среда населена своеобразными живот­ными. По количеству видов и жизненных форм при немногочис­ленности особей биоценозы гилей не знают себе равных. Этот биотоп, кроме всего прочего, предоставляет животным огромное количество убежищ и экологических ниш, больше, чем другие наземные биотопы. Естественно, что обитатели влажного тропи­ческого леса термо- и гигрофильны.

Между тропическими лесами, с одной стороны, и пустынями — с другой, простирается саванна. Саванные растительные форма­ции возникают в районах с жарким климатом, где наблюдается периодичность выпадения осадков, т. е. сезон дождей сменяется сухим сезоном. Запасов воды в саванне недостаточно для произра­стания лесов. Вместо них формируются разреженные древостой, иногда — отдельные группы деревьев. Это придает саванне вид парка. Необозримые пространства здесь заняты высокими травя­нистыми растениями — так называемой слоновой травой и др.

В сезон дождей саванна напоминает зеленое море: осадков вы­падает много, температура высокая, бурно развивается раститель­ность. В сухой же сезон влаги поступает меньше, чем испаряется, вегетация растений прекращается, травы засыхают, а деревья сбра­сывают листья. В это время в саванне часты пожары, вызываемые иногда естественными причинами, но обычно траву выжигают местные жители.

Наиболее типичны саванны для Африки. Они занимают огром­ные территории к югу от Сахары, за исключением гор и влажных тропических лесов бассейна Конго. Саванны располагаются также на полуострове Индостан в Азии и в Южной Америке к северу и югу от района влажных тропических лесов. Здесь их называют парамо.

Фауна саванн богата и разнообразна и отличается особыми жизненными формами, принадлежащими к специфическим для нее систематическим группам животных. Это обусловлено двумя причинами: периодичностью выпадения осадков и отсутствием лесов. Животные здесь теплолюбивы, но не стенотермны. Кроме того, они приспособлены к периодическим засухам. В связи с этим у них наблюдается сезонная ритмика жизненных проявлений, в частности летняя спячка.

Среди животных саванн преобладают бегающие и роющие фор­мы. К первым кроме копытных относятся хищники. Хищных мле­копитающих в саванне вообще много. Львы и леопарды охотятся за копытными, кошки и виверры — за мелкими антилопами, гры­зунами и птицами, гиены и шакалы нападают на ослабленных и больных животных, не брезгуя и падалью. К типичным бегаю­щим формам из птиц, встречающихся в саванне, относятся стра­усы, птицы-секретари, марабу, дрофы, рябки. На деревьях коло­ниями гнездятся ткачики. Роющие животные представлены в основном грызунами из семейств мышиных и беличьих. Они пи­таются семенами, плодами и луковицами растений. Любопытно, что там, где много копытных, мало грызунов, и наоборот. В са­ваннах обитают многочисленные термиты, строящие большие гнезда, так называемые термитники, которые иногда достигают высоты 2 м и более.

На границах тропической и умеренных зон, большей частью в центре материков, располагаются пустыни, занимающие 23% площади континентов. В Восточном полушарии пояс пустынь тя­нется от Северной Африки (Сахара) через Аравию, Западный Индостан, Среднюю Азию, Казахстан до Центральной Азии. Цент­ральные части Австралии также представляют собой пустыни. В Южной Африке простираются пустыни Калахари и Намиб, в Западном полушарии — пустыни Атакама (в Чили), Мохаве и ряд других.

Пустыни характеризуются комплексом признаков, главными из которых являются сухой климат (незначительное количество осадков при сильном испарении влаги), высокие температуры воздуха летом и низкие — зимой (в пустыне Гоби амплитуда ко­лебаний их достигает 80-90 °С), недостаточное увлажнение верхних слоев почвы и глубокое залегание грунтовых вод, перегрев поверхности почвы, подвижность субстрата и нередкая его засо­ленность. Режим увлажнения в пустынях различного типа раз­ный. В некоторых пустынях осадки выпадают летом, а засуха на­ступает зимой. В других, наоборот, осадки характерны для зимы, а засуха — для лета. В отдельных пустынях выраженного сезона дождей может не быть. Наконец, в так называемых пустынях ту­манов осадков вообще нет, а наблюдаются частые туманы. Однако при всем разнообразии режимов влажности в пустынях годовое количество осадков там обычно не превышает 100—200 мм. В пус­тынях Средней Азии и Казахстана, к примеру, в разных районах оно колеблется от 55 до 180 мм.

По характеру субстрата пустыни бывают песчаные, глинистые, щебнистые (гаммады), лёссовые, солончаковые и т.д.

Условия существования организмов в пустынях очень суровы. Растения здесь встречаются редко и не образуют сомкнутого по­крова. Это либо сухие и колючие травы, либо полукустарнички и кустарники с мелкими кожистыми листьями и часто с колючка­ми, либо, наконец, растения-суккуленты с сочной мякотью (как­тусы, опунции, молочаи, солянки). В пустынях, где есть сезон дождей, появляются однолетники-эфемеры, успевающие за очень короткое время прорасти, созреть и дать семена.

Большинство животных пустынь ксерофилы и эвритермы, но у них есть пределы температурной выносливости. Насекомые, на­пример, погибают при 50—55 "С, ящурки не могут находиться на раскаленном песке дольше 4 мин, тушканчики гибнут при 34 °С. Чтобы уберечься от перегрева, одни животные закапываются в грунт или сидят весь день в норах, другие забираются на веточки кустарников.

С другой стороны, малое количество убежищ, редкая тень кус­тарников, раскаленный субстрат вынуждают животных искать спа­сения в быстром беге. К таким животным относятся, например, некоторые грызуны (кенгуровые крысы), а из насекомоядных — прыгунчики. Классическим примером стремительных бегунов слу­жат тушканчики. Их задние лапы удлинены, передние укорочены. Длинный хвост выполняет роль балансира и руля при быстром прыгающем беге, представляющем собой серию прыжков на зад­них ногах. Тушканчики идеально приспособлены к жизни в пус­тынях и прекрасно переносят недостаток воды. Почки их выраба­тывают очень концентрированную мочу. Кал у них полусухой, а потовые железы отсутствуют. Кроме того, тушканчики вообще не пьют, они довольствуются метаболической водой.

В целом сухость воздуха и отсутствие водоемов (или они встре­чаются очень редко) обусловливают выработку у пустынных орга­низмов целого ряда приспособлений, позволяющих им долгое время обходиться без воды. Многие животные, особенно насеко­мые, могут вообще не пить. Влагу они получают от растительного или животного корма. Физиологические процессы у них направ­лены на экономию воды, в частности, для них характерна спо­собность использовать метаболическую воду, образующуюся при окислении пищи. Ряд животных запасают воду в организме. Те же виды, которым питьевая вода нужна, совершают переходы или перелеты к источникам или водоемам, располагающимся порой на расстоянии 200—300 км (например, рябки).

В самое жаркое время года некоторые животные пустынь впа­дают в спячку, которая, к примеру, у степной черепахи или у желтого суслика продолжается без перерыва 8—9 месяцев, захва­тывая и зимнее время.

Хищников в пустыне немного, и они обычно не бывают круп­ных размеров. Это лисицы фенек и корсак, барханная кошка и манул, рысь каракал, хорь-перевязка.

В целом пустынные биоценозы отличаются бедностью видового состава и простотой структуры. В то же время они очень чувстви­тельны к антропическим воздействиям. В пустынях добываются нефть и газ, строятся оросительные каналы, создаются водохранилища, прокладываются дороги. Издавна здесь пасут овец, охотятся и заго­тавливают топливо. Эта деятельность в какой-то степени нарушает природный комплекс, а если она осуществляется не на научной основе, то это приводит к исчезновению многих видов растений и животных. В результате разрушаются целые экосистемы. Охрана животного мира пустыни, сохранение ее неповторимого фаунистического комплекса — важная задача современности.

В условиях континентального климата при годовой сумме осад­ков 200—500 мм на границах пустынь, с одной стороны, и лесов — с другой, образуются степи. Полоса степей в Евразии тянется от Восточной Венгрии до Забайкалья. В Северной Америке они назы­ваются прериями, в умеренной зоне Южной Америки — пампа­сами. Климат степей континентальный, контрастный. Летом здесь жарко и сухо. В наших степях среднеиюльские температуры состав­ляют 20—23,5 °С, зима малоснежная и довольно холодная, неред­ки морозы до 40 °С, а в Зауралье — до 50 °С.

Степи характеризуются густым травяным покровом, развива­ющимся на черноземах или каштановых почвах. Древесная расти­тельность отсутствует на плоских водоразделах и ютится в долинах рек, пересекающих степную зону. Летом, когда вегетация многих растений прекращается, наступает период полупокоя. Полный покой наблюдается зимой. В наших степях растительный покров составляют ковыли, типчак, корневищные злаки, севернее — раз­нотравье. В американских прериях растут те же ковыли, мятлик, бородач, но разнотравья здесь больше, чем в Евразии.

Животный мир степей характеризуется обилием фитофагов, особенно грызунов, живущих в норах. Это многочисленные сус­лики, сурки, полевки, а в Северной Америке — луговые собач­ки и суслики. Когда-то у нас в степях бродили стада копытных: дикие лошади-тарпаны, а также туры и сайгаки. Из них только сайгаки дожили до наших дней, но они вытеснены человеком в полупустыни Прикаспия. В американских прериях водились би­зоны, однако увидеть их сегодня можно лишь в национальных парках.

Обилие грызунов создает хорошую кормовую базу для хищ­ников. В степях обычны лисица, степной хорек, нередки волки. На грызунов охотятся и хищные птицы — орлы-могильники, луни, мелкие соколы. Наряду с грызунами степные хищники поедают большое количество насекомых, которых в степи очень много. Это разнообразные саранчовые, муравьи, листогрызущие жуки и т. д. Среди них есть массовые и вредные виды, размножа­ющиеся периодически в огромном количестве и уничтожающие растительность.

На юге степи переходят в полупустыни, а на севере проявляет­ся промежуточная зона — лесостепь. Разнообразие растений и животных в лесостепи возрастает, так как здесь есть все условия для существования животных, связанных с древесными породами. Некоторые ученые считают лесостепь самостоятельной ланд­шафтной зоной.

Леса развиваются в тех областях умеренных зон, где годичная сумма осадков превышает 300 мм. В южных частях своего пояса леса произрастают благодаря осадкам, в северных же, не страда­ющих от засухи, — только благодаря температуре и продолжи­тельности вегетационного периода. В связи с этим тайга опоясы­вает север земного шара сплошным кольцом, а лиственные леса приобретают вид больших прерывистых массивов. Различают три основных типа лесов умеренной зоны: субтропические вечнозеле­ные, широколиственные листопадные и хвойные (тайга).

Широколиственные листопадные леса развиваются в областях с умеренной температурой, без летней жары и сильных зимних морозов, где количество осадков составляет не менее 500 мм в год, причем распределяется оно по сезонам сравнительно равно­мерно. Эти леса произрастают главным образом в странах с мор­ским климатом. В центре материков они исчезают. В Евразии ши­роколиственные леса тянутся постепенно суживающейся полосой от атлантического побережья Западной Европы до Урала, а затем после большого перерыва снова появляются в Приморском крае России, в Японии, Корее, Китае. В Западном полушарии они рас­полагаются на востоке США. Породообразующие деревья этих ле­сов — дуб, липа, клен, ясень, бук, а также дикие плодовые.

Относительно мягкий климат, разнообразие растительности умеренных широт — основные условия существования живот­ных. Но зима в этих областях довольно холодная, и это заставля­ет животных мигрировать к югу либо впадать в состояние спячки или диапаузы.

Состав и экологический облик фауны данной зоны всюду сходен, причем в разных частях ее сохраняется определенное соотношение древесных и наземных видов, фитофагов и хищ­ников. Из копытных здесь встречаются благородный олень и изюбр, серна, дикий кабан. Зубр дожил до наших дней только в заповедниках. В кронах деревьев обычны белки и сони, с водо­емами связаны бобры. Птицы разнообразны, особенно много­численны певчие дрозды, соловьи, зарянки, иволги, из голу­бей обычен вяхирь. Среди насекомых масса фитофагов, питаю­щихся листьями, побегами, корнями и плодами деревьев. Здесь часто наблюдаются вспышки массового размножения насеко­мых, но они редко происходят в естественных лесах, где рав­новесие между компонентами не нарушено. Однако лиственные леса Европы и востока США так давно используются челове­ком, что это равновесие практически нарушено повсюду. Со­зданные же искусственные леса отличаются бедностью пород­ного состава и требуют постоянного ухода, в частности борьбы с вредителями.

Самый крупный тип леса — тайга, или хвойный лес, состоит из зарослей ели, пихты, кедра, лиственницы и сосны и имеет вид сплошной зоны, распространяющейся от Атлантики до Тихого океана. Большая часть хвойных лесов сосредоточена в Евразии (55 %), немало их и в Северной Америке. В Южном полушарии аналога тайги не существует.

Климат тайги суровый. Среднегодовые температуры тут колеб­лются от 5 до О "С. Лето короткое и относительно жаркое (средне-июльская температура 13—14°С), зима продолжительная, много­снежная, холодная, морозы нередко достигают 30 и даже 40 "С. Важным фактором является вечная мерзлота, что, в частности, типично для тайги Восточной Сибири.

Суровые климатические условия тайги — причина бедности видового состава как растений, так и животных. Последним свой­ственна долгая зимняя спячка (у зимоспящих видов), способность создавать зимние запасы корма, ряд морфологических приспо­соблений (густое оперение или шерстный покров, белая окраска зимой и т. д.). Наиболее характерными обитателями тайги являют­ся рябчик, глухарь, бородатая и ястребиная совы, кукша, кед­ровка, клест и черный дятел желна. Из зверей только в тайге оби­тают соболь, лесной лемминг, красная полевка. Бурундук и белка-летяга также живут в этой зоне.

Для питания животных тайги особенно большое значение име­ют семена хвойных деревьев, в том числе кедровые орешки. В ос­новном ими питаются кедровка, дятел, белка, бурундук. В рационе соболя и медведя орешки тоже занимают важное место. У птиц — потребителей семян хвойных — строение клюва приспособлено для добывания корма из шишек. К примеру, клюв у клеста пинце-тообразный, у щура крючковидный, у кедровки долотообразный. Подобная специализация ведет к постоянным перекочевкам в поисках шишек. Периодичность урожаев обусловливает колебание численности птиц, дальние миграции последних и инвазии (все­ление) в новые места. Много в тайге и потребителей ягод и гри­бов. Это медведь, олени, белки, куриные птицы.

Летом в тайге выплаживаются бесчисленные количества кро­вососущих насекомых — мошек и комаров. Ими питаются на­секомоядные птицы. Однако обилие этих насекомых сильно за­трудняет жизнь крупных млекопитающих, не говоря уже о чело­веке.

К северу от тайги лежит переходная полоса лесотундры и кус­тарниковой тундры. Побережье Северного Ледовитого океана и его острова занимает типичная тундра, простирающаяся через весь север Евразии и Северной Америки.

Полярные зоны, ограниченные на севере и на юге Полярным кругом, характеризуются астрономически непрерывным летним днем и такой же непрерывной зимней ночью. Это самые холодные области земного шара.

Растительный покров тундры включает ряд многолетних ви­дов — полярную иву и березу, имеющих вид мелких кустарни­ков, бруснику, веронику, дриаду. Но более всего развиты мхи и лишайники. Очень типичны подушки растительности. Из-за веч­ной мерзлоты корневая система растений поверхностная. Вооб­ще, жизнь здесь сосредоточена в тонком слое, залегающем меж­ду почвой и атмосферой. Это хорошо прослеживается при анализе населения моховых дернин или «корочки» прогретого голого грун­та, где обнаруживается масса беспозвоночных, особенно низ­ших насекомых, личинок комаров-долгоножек, панцирных кле­щей, нематод и т. д. В водоемах летом выплаживается громадное количество кровососов (гнус). Беспозвоночные составляют 90 % зоомассы тундр.

Летом тундра оживает главным образом за счет появления боль­шого количества птиц, особенно водоплавающих — гусей, уток, лебедей, многочисленных куликов. Много и хищников, таких как белые совы, кречеты, мохноногий канюк. Пищей соколам и кре­четам служат птицы, канюкам и совам — лемминги и полевки. Лемминги наиболее многочисленны в фауне млекопитающих, особенно в годы массового размножения. Летом они находят вдоволь пищи, зимой же скрываются под толщей снега, где прокла­дывают ходы. На них охотится песец. Из крупных зверей в тундре живут северные олени, а в Северной Америке — овцебыки. Реп­тилии и амфибии практически не играют никакой роли в жизни тундры, так как за Полярным кругом изредка встречаются лишь живородящая ящерица, сибирский четырехпалый тритон и 2 вида жаб.

Зимой жизнь в тундре надолго замирает. Остаются зимовать только песец, белый медведь, овцебык, заяц-беляк, волк, горно­стай и лемминги. Даже белая сова и большинство оленей откоче­вывают к югу.

Благодаря бедности видового состава и простоте структуры экосистемы тундры сравнительно легко установить связи и взаи­модействия между отдельными ее компонентами. В таком простом сообществе сильно возрастает роль каждого его звена. Массовое размножение леммингов вызывает увеличение численности их потребителей — песцов и белых сов, что, в свою очередь, влечет за собой уменьшение количества грызунов, за которым следует и снижение численности хищников. В этих процессах наблюдается определенная периодичность.

Освоение Крайнего Севера ставит перед человеком серьезные проблемы охраны природы, поскольку некоторые виды живот­ных становятся все более редкими (белый медведь, краснозобая казарка), а экосистемы в целом оказываются легкоранимыми. Даже передвижение по тундре вездеходов и тракторов приводит к уничтожению растительности, протаиванию грунтов и эрозии почвы.

Высокогорья также отличаются специфическими условиями среды. Здесь отмечаются недостаток кислорода, низкая темпера­тура с резкими колебаниями даже в течение суток, интенсивная солнечная радиация с обилием ультрафиолетовых лучей, силь­ные ветры. Такая обстановка складывается в верхних поясах гор, выше лесной зоны. В зависимости от географического положения горного хребта и от местных условий границы высокогорья на­ходятся на разном уровне, закономерно понижаясь от экватора к полюсам. Под экватором верхняя граница леса проходит на высоте 3800 м, в Гималаях — 3600, в Альпах — около 2000, а на Полярном Урале — на уровне 300 м. Имеет значение и экспози­ция склона: на северных склонах Кавказа верхняя граница леса находится примерно на высоте 1800 м, на южных — 2500 м.

Из многих характерных черт высокогорья следует выделить тем­пературный режим. При подъеме с равнины отмечается постепен­ное убывание температуры (на 1 °С через каждые 140—195 м в за­висимости от широты местности). Поэтому в альпийской зоне лето короткое, а зима длинная и суровая.

Высокогорья покрыты низкорослыми коврами многолетних трав (альпийские луга) или подушковидными колючими кустарника­ми и полукустарниками (нагорные ксерофиты) либо заняты на­горными степями и пустынями. Растительный покров несомкну­тый: отдельные площадки, покрытые зеленью, перемежаются со скалами и каменистыми осыпями. Для альпийского разнотравья характерны ярко цветущие растения на коротких стеблях. Это го­речавка, примула, крокус, эдельвейс. Многочисленны особые виды злаков, осок, лапчаток. В субальпийской зоне отмечаются стланиковые и криволесные формации из рододендронов, можжевельников, а на юге Азии даже бамбуков.

Животный мир высокогорий также своеобразен, хотя и не бо­гат видами. Жизнь в верхних поясах гор ограничена жесткими рам­ками. Резкие колебания температур обусловливают обитание здесь только эвритермных форм. Млекопитающие покрыты длинной и густой шерстью, а птицы — плотным оперением. Высокогорные животные крупные (проявление правила Бергманна[5] ), размножа­ются в сжатые сроки. Адаптация к недостатку кислорода выража­ется у них в увеличении числа эритроцитов в крови и размеров сердца. Пойкилотермные животные часто обнаруживают склон­ность к меланизму: рептилии, бабочки и жуки, живущие в горах, темнее, чем на равнине. Многие животные высокогорий ведут только дневной образ жизни. Темная окраска покровов, возможно, с од­ной стороны, полезна как экран, предохраняющий от ультрафио­летового излучения, а с другой — как поглотитель солнечной энер­гии. Сильными ветрами объясняется бескрылость многих насекомых, встречающихся здесь. Копытные звери — горные козлы, бараны — имеют узкое твердое копыто «стаканчиком» и великолепно прыга­ют. В высокогорьях преобладают потребители зеленой и подземной массы растений и сапрофаги. Многие, однако, всеядны. Насекомо­ядные птицы появляются тут только летом. Несмотря на приспо­собленность к суровым условиям высокогорий, птицы и крупные млекопитающие вынуждены зимой совершать вертикальные миг­рации в расположенные ниже пояса в поисках пищи.

Следует отметить, что, поскольку горные хребты не представ­ляют собой единой зоны и разобщены равнинами и межгорными впадинами, распространение животных здесь носит островной ха­рактер. Этим, в частности, объясняются обилие в горных странах своеобразных эндемичных животных и низкая их численность. Вот почему высокогорные биоценозы особенно чувствительны к ант-ропическим воздействиям.

АРЕАЛ

Общие сведения об ареале

Ареал — часть территории или акватории земного шара, на которой постоянно встречаются популяции определенного вида или другого таксона животных.

В зоогеографии главным объектом изучения является ареал вида, поскольку вид — основная и исходная таксономическая катего­рия живых организмов. Наряду с этим полноправно изучение как надвидовых (родовых, семейственных и т. д.), так и подвидовых ареалов. В отдельных случаях, особенно при исследовании процес­са географического видообразования, именно подвидовые ареалы дают ценный научный материал. Аналогично иерархии категорий в систематике (вид, род, семейство, отряд, класс, тип) сущест­вует и иерархия ареалов: ареал вида слагается из подвидовых аре­алов, рода — из видовых, семейства — из родовых и т. д.

Однако рассматривать ареал лишь как площадь не совсем пра­вильно. Точнее представлять его как трехмерную структуру, посколь­ку водные биотопы имеют не только горизонтальное, но и верти­кальное протяжение, да и наземные животные, распространенные и в горах, и на равнине (арктоальпийские, бореомонтанные), рас­полагаются не только на площади, но и в некоем объеме.

Ареалы формировались в результате взаимодействия процес­сов эволюции животных и изменений среды их обитания в раз­личные геологические эпохи. Поэтому изучение ареалов играет важную роль при выяснении их происхождения и палеогеографи-ческой эволюции. Кроме того, при сравнении ареалов одних и тех же видов через небольшие отрезки времени (10—20 лет) выявля­ется современная тенденция к расширению или сокращению пло­щади, занятой популяциями вида. А изменения численности и занимаемой площади — четкие показатели состояния вида. Сле­довательно, по ареалу нетрудно судить о том, что происходит с интересующим нас животным в условиях антропического воздей­ствия на природную среду.

Таким образом, карты распространения определенных таксо-нов остаются важнейшими орудиями труда зоогеографов.

Картирование ареалов

Правильное представление об ареале (а также сравнение ареа­лов нескольких видов) становится возможным только после его картографического изображения. Существуют различные методы картирования ареалов.

Одним из наиболее распространенных и в то же время конк­ретных является точечный метод: местонахождение каждого об­наруженного вида обозначается точкой на контурной карте (рис. 113).

Рис. 113. Ареал дубового коконопряда в Великобритании, нанесенный

методом точечного картирования (по Д.Хису, 1973; с изменениями)

С помощью данного метода в отличие от других можно точ­нее определить пункт сбора, поимки особей того или иного вида либо его регистрации. Он оказывается единственно приемлемым методом, когда картируется распространение редкого или мало­изученного вида. Поэтому точечный метод хорош также в начале исследования географического распространения животного. При всех своих преимуществах этот метод имеет и недостатки. Он ма­лопоказателен, так как требует известной доли воображения, чтобы представить себе форму и площадь ареала. Кроме того, животные, как известно, встречаются не в точке, а на более или менее ши­роком пространстве.

Эти недостатки можно компенсировать с помощью контурного метода, дающего возможность картировать границы ареала (рис. 114). С этой целью на контурной карте крайние, т. е. расположен­ные на границах ареала, точки соединяют сплошной линией, при­давая изображению замкнутую форму.

Рис. 114. Контурное изображение ареала саксаульной сойки

(из И.К.Лопатина, 1980)

В последнее время во многих странах применяется сеточный метод, который называют еще растровым, или методом формаль­ных квадратов (рис. 115). При этом поле контурной карты разбива­ют на квадраты со стороной 50 км (для специальных целей мас­штаб может быть другим). Квадратом может служить и поле градусной сетки со стороной 1/4, 1/16 и т. д. градуса. Если в преде­лах квадрата обнаружены особи изучаемого вида, он затушевыва­ется или обозначается условным знаком. Прочие квадраты оста­ются без обозначений.

На растровой карте разными условными знаками могут быть выделены местонахождения, известные по старым литературным данным и по новым находкам, что позволяет судить, меняются ли площадь и форма ареала со временем.

Рис. 115. Ареал грызуна Malacothristypica в Южной Америке,

нанесенный методом растрового картирования (из М.Удвари, 1978)

Типология ареалов

Каждый вид имеет свой собственный ареал, и в природе прак­тически невозможно найти два абсолютно одинаковых по площа­ди, расположению или по форме ареала, за исключением мелких островов, где различные виды животных могут населить всю его территорию, и тогда их ареалы будут изображаться на карте оди­наково. Тем не менее все разнообразие ареалов можно свести к какому-то ограниченному числу типов.

Для номенклатуры ареалов важно использовать 3 оси коорди­нат, или 3 составляющие ареала: широтную (распространение с севера на юг), долготную (с запада на восток) и высотную (вер­тикальную, сверху вниз).

Широтная составляющая ареала (зональное распространение) является его основным географическим признаком. Она опреде­ляется в первую очередь климатическими, особенно температур­ными, факторами, прямо или косвенно влияющими на распро­странение большинства видов. Границы ареалов таких видов на определенном протяжении совпадают с границами ландшафтной зоны, хотя зональная приуроченность каждого из них может зна­чительно меняться на всем протяжении ареала.

Высотная составляющая ареала (вертикальная поясность) в определенной степени аналогична широтной, поскольку также определяется главным образом температурными градиентами. По характеру вертикального распространения можно различить аль­пийские и монтанные (горные) виды. Последние заселяют среднегорья. Выделяют и промежуточные между ними — субальпий­ские формы. Часто приходится сталкиваться с равнинно-горным расселением. Примером может служить арктоальпийское или бореомонтанное распространение видов (рис. 116).

Рис. 116. Основные типы равнинно-горного

распространения животных (по К.Б.Городкову, 1984)

Долготная составляющая ареала определяется степенью уда­ленности от океана, обусловливающей характер климата. Грани­цы ареалов могут быть связаны с континентальным или морским, аридным или гумидным климатом. В пределах гумидной части Ев­разии, к примеру, наиболее существенны следующие границы:

между Западной и Восточной Европой, по Уралу, по западному краю Среднесибирского плоскогорья («линия Иогансена»), в райо­не Байкала и по водоразделу бассейна Охотского моря.

Комбинация составляющих ареала позволяет охарактеризовать тип распространения и создать описательные классификации аре­алов.

В основу классификаций должно быть положено одно из ос­новных свойств ареалов — их размеры. Можно построить иерархи­ческую систему ареалов — от узколокальных до глобальных (рис. 117). Наряду с очень узкими, занимающими территории в несколь­ко квадратных километров и меньше, встречаются широкие ареа­лы, которые охватывают целые регионы, материки и даже весь земной шар. Как правило, наземные животные чаще имеют узкие ареалы, морские же — широкие. Иногда вид ограничен в своем распространении локальным районом, естественной географиче­ской (или фаунистической) областью. Такие виды называются эндемичными для данной области или просто эндемиками.

Рис. 117. Схема пространственного совмещения ареалов

различных размерных групп (по К. Б. Городкову, 1983)

Особенно узкие ареалы типичны для видов, распространение которых ограничено какими-нибудь непреодолимыми преграда­ми. Это прежде всего островные либо пещерные формы, обитате­ли горных долин или, наоборот, верхних зон горных хребтов. Не­редки весьма узкие ареалы у нелетающих видов насекомых. Например, жужелицы-брызгуны обитают на Кавказе в пределах одного-двух хребтов: Carabuspolychrous населяют Бзыбский хре­бет в Абхазии, С. komarovi — Сванетию, С. cordicollis встречают­ся только на Эльбрусе. Аналогичные ареалы у бескрылых жуков-листоедов рода Oreomela в горах Тянь-Шаня и Памиро-Алтая. Так, О. medvedevi живет только в одном районе Шугнанского хребта на Памире, О. transalaica — на Заалайском хребте, О. bergi — в аль­пийской зоне Туркестанского хребта в верховьях реки Исфары. Все без исключения виды этого рода, а их больше 50, имеют очень узкие эндемичные ареалы. Исключительно узкие ареалы у трогло-бионтов, постоянно живущих в пещерах, причем это касается как наземных, так и пресноводных видов. Итак, все узкие ареалы свой­ственны эндемикам.

Локальные ареалы, постепенно расширяясь, переходят в суб­региональные и региональные. Если вид распространен на всей площади региона, то его ареал называют трансрегиональным (рис. 118).

Еще более широкие ареалы, так называемые поли- или мульти­региональные, включают в себя несколько (не менее 2) фаунистических областей, часто располагающихся на разных материках (рис. 119, 120). Наконец, различают космополитные, или всесвет­ные, ареалы (рис. 121). Они характерны чаще всего для морских животных, таких как кашалот (Physeter), дельфин (Grampusgri-seus), касатка (Orcinusorca). Из наземных животных космополитами стали определенные насекомые-синантропы. С некоторой натяж­кой к космополитам можно отнести сокола-сапсана.

Рис. 118. Трансрегиональный ареал бабочки-боярышницы

Рис. 119. Полирегиональный ареал пластинчатоусых жуков

рода Trichius (из С.И.Медведева, 1960)

Рис. 120. Полирегиональный ареал жуков-навозников рода Onitis

(из В.Балтазари, 1963)

Рис. 121. Космополитный ареал жуков-навозников

рода Onthophagus(из В.Балтазари, 1963)

Между систематическим рангом группы и размером ареала су­ществует корреляция: чем выше ранг группы, тем большую пло­щадь она занимает. Следовательно, ареал рода больше ареала вида, ареал семейства больше ареала рода и т. д. Классы, как правило, распространены всесветно. Главными причинами, обусловливаю­щими специфичность ареалов, являются экологическая валент­ность видов, их способность к расселению (вагильность), филоге­нетический возраст и скорость видообразования. Совокупность этих признаков и определяет величину ареала вида или их группы.

Формы ареалов, т. е. их очертания, столь же разнообразны, как и величина. Факторы, определяющие форму и величину ареала, чаще всего одни и те же. Очертания многих ареалов совпадают с ландшафтными или вообще с физико-географическими рубежа­ми. В умеренных областях Северного полушария, а также в высо­ких широтах ареалы ряда видов вытянуты с запада на восток и значительно меньше — с севера на юг, т. е. носят зональный ха­рактер. Это объясняется особенностями распределения климати­ческих условий, которые быстрее изменяются при продвижении с севера на юг, чем с запада на восток. В местах, далеко отстоящих друг от друга, но расположенных на одной широте, условия сре­ды часто сходны.

Как показал Ю.И.Чернов (1975), наиболее точное совпаде­ние ареала с конфигурацией зоны наблюдается в тех случаях, когда вид связан с зональным типом растительности. Зональные ареалы у «степняков» — джунгарского хомячка, кузнечика эверс-манна, степного таракана и др. Ареал лапландского подорожни­ка Calcariuslapponicus совпадает с зоной тундры, мохноногого сыча — с таежной зоной; с широколиственными лесами связа­ны ареалы сонь — орешниковой, полчка и в некоторой степени лесной и садовой. Если вид и расселяется за пределы ландшафт­ной зоны, то он встречается лишь в экстразональных биотопах, не типичных для нового ландшафта.

В горных странах ареалы многих видов вытянуты вдоль хребтов и тоже укладываются в одну из вертикальных зон — лесную, суб­альпийскую и т. д. Объясняется это тем, что вдоль определенного склона хребта наблюдаются одинаковые условия, чаще климати­ческие.

Вытягивание ареала, обусловленное экологическими фактора­ми, может привести к образованию так называемых ленточных, или линейных, типов ареалов. Они свойственны многим около­водным или водным животным, особенно обитателям литорали. Аналогичную форму имеют ареалы пресноводных рыб. Хорошим примером такого ареала служит распространение среднеазиатских осетровых рыб из рода Pseudoscaphirhynchus, обитающих в Аму-дарье и Сырдарье.

Нередко встречаются и сопряженные ареалы. Их очертания определяются границами ареала другого вида. Это бывает в том случае, когда между видами существуют экологические взаимоот­ношения, которые обычно носят характер пищевой связи. Как правило, она устанавливается между паразитами и хозяевами и сожителями, хищниками и жертвами, животными-фитофагами и их кормовыми растениями: тигр связан с кабаном, куница — с белкой, соболь — с бурундуком (хищник — жертва), бабочка олеандровый бражник — с олеандром, жуки-нарывники Mylabriselegantissima — с песчаной акацией, африканский пальмовый ор­лан — с масличной пальмой (потребитель — кормовое растение). Монофаги встречаются только там, где есть кормовое растение. Однако ареалы последних больше, поскольку распространение животных зависит не только от наличия корма, но и от других факторов. Значительно реже наблюдается сопряжение ареалов паразита и хозяина. Паразиту часто требуется промежуточный хозяин, а то и два, и отсутствие одного из них, даже при нали­чии основного хозяина, препятствует распространению этого па­разита.

Все рассмотренные выше ареалы, от узколокальных эндемичных до громадных, занимающих весь материк, относятся к сплош­ным ареалам.

Вместе с тем постоянно встречаются ареалы, разделенные на части, т. е. прерывистые, или дизъюнктивные. О них следует гово­рить в том случае, когда отдельные части ареала обособлены друг от друга в такой степени, что никакая связь между заселяющими их популяциями вида невозможна.

Ареал может прерываться по-разному. Бывает так, что в основ­ном он сплошной, но встречаются обособленные маленькие уча­стки его, которые принято называть островными местонахож­дениями. Ареалы подобного типа считаются расчлененными (фрагментированными). Они возникают и в силу естественных при­чин, но часто своим происхождением обязаны деятельности чело­века. Например, вырубка лесов приводит к исчезновению истинно лесных видов, сохраняющихся лишь в отдельных массивах.

Части дизъюнктивного ареала могут располагаться на одном материке, типы их разнообразны, но общим является то, что в этом случае между частями ареала нет преград в виде морских проливов или участков океана. На разделяющей территории при­родные условия тоже часто не отличаются от таковых в местах обитания видов, поэтому дать удовлетворительное объяснение при­чинам подобных разрывов довольно трудно. Типологические ма­териковые дизъюнктивные ареалы могут различаться в зависимо­сти от места расположения их частей. Выделяют, к примеру, евро-азиатские дизъюнктивные ареалы, когда одна их часть нахо­дится в Европе, другая — в Азии.

Как правило, части дизъюнктивного ареала связаны с одной ландшафтной зоной. Широко известными примерами такого рода являются амфиевро-азиатские неморальные ареалы амфибий — жерлянок рода Bombina, рыб — горчака и вьюна, птиц — голубой сороки и др. В широколиственных лесах Европы встречаются В. bombina и В. variegata, в Приморье их замещают В. orientalis, а в Китае — В. maxima (пример викариата на уровне видов). Горчак и голубая сорока в различных частях ареала представлены разными подвидами: в Европе живет горчак обыкновенный (Rhodeussericeussericeus), в бассейне Амура — горчак амурский (R. s. amurensis), в Испании — голубая сорока Cyanopicacyanacooki, а в Приморье — С. с. cyanus (рис. 122).

Рис. 122. Амфиевро-азиатский неморальный ареал голубой сороки

Различают также арктоальпийский и бореомонтанный типы дизъюнктивного ареала. В первом случае основная часть ареала (зо­нальная) находится в тундре, другая — в альпийском поясе гор Европы (рис. 123).

Рис. 123. Арктоальпийский ареал белозобого дрозда (из Г.Делаттина, 1967)

Особый и нередко встречающийся тип дизъюнкций представ­ляют горные разрывы ареалов, когда отдельные их части находят­ся в верхних поясах горных хребтов и отделены друг от друга более или менее широкими долинами и межгорными понижениями. К примеру, серна — высокогорный копытный зверь — в каждом горном массиве имеет изолированный ареал. Популяции ее в Пи­ренеях, Альпах, на Балканах, горах Тавр в Малой Азии и на Кав­казе не связаны друг с другом (рис. 124).

Рис. 124. Горный разрыв ареала серны (из И.К.Лопатина, 1980) 336

Аналогичный горный разрыв характерен для ареалов видов одного рода, например гор­ных козлов Сарга. Последние заселяют горы Южной Европы, Малой и Средней Азии, Гималаев, Южной Сибири. Подобные ареалы характерны для высокогорных насекомых, например для представителей уже упоминавшегося рода жуков-листоедов Oreomela, объединяющего более 50 видов, причем только на Тянь-Шане их 28, в Джунгарии и Синьцзяне — 11, в Тибете и Цинхае (КНР) — 9. Каждому хребту свойственны свои виды, а межгор­ные долины и ущелья являются непреодолимыми преградами для их расселения, поскольку жуки не опускаются ниже пояса криволесья и чаще населяют только альпийский пояс хребтов.

Причины материковых разрывов ареалов разнообразны. Чаще разъединение объясняется фрагментацией сплошного ареала, вы­званной изменением климата, конкуренцией более приспособ­ленных форм, геоморфологическими перестройками или, нако­нец, деятельностью человека (вырубка лесов, мелиорация болот, распашка целины и т.п.). В любом из этих случаев можно допус­тить либо вымирание отдельных популяций, либо вытеснение их другими, более приспособленными к новым условиям видами, что иногда подтверждается палеонтологическими находками в об­ласти разрыва.

В Северном полушарии ряд дизъюнкций ареалов обусловлен событиями плейстоцена, в связи с чем они получили название ледниковых. Допускается, что некогда сплошные зональные ареа­лы Северного полушария были разорваны наступившими льдами. Там же, где покровного обледенения не было, климат настолько ухудшился, что некоторые популяции вымерли, а сохранившиеся в наиболее благоприятных районах не смогли расселиться и вос­становить свой прежний ареал. Эти климатические изменения не коснулись теплолюбивых неморальных видов, уцелевших в убе­жищах, находившихся в юго-западной Европе и на юге Дальнего Востока (они там живут и в современную эпоху). Климат же Си­бири изменился настолько, что расселение через нее стало невоз­можным. События ледникового периода вызвали также разрывы ареалов арктоальпийского и бореомонтанного типов. Во время четвертичного покровного оледенения климат Северной Европы был холодным, и характерная для него арктическая (тундровая), а также бореальная (таежная) фауна широко распространилась к югу. Достаточно сказать, что, по данным палеонтологии, заяц-беляк, песец и рысь жили в то время даже в Крыму. В альпийской зоне южных гор, в свою очередь, развивалось местное оледенение и ледниковые языки опускались далеко в долины. После таяния и отступания материковых льдов холодолюбивые виды, обитавшие на окраинах ледника, мигрировали на север и заняли здесь осво­бодившиеся ото льда пространства. Популяции некоторых видов при сокращении горного оледенения отступали вместе с ледни­ками в самые верхние пояса хребтов, где климат оставался холод­ным. Между горами Центральной и Южной Европы, с одной сто­роны, и тайгой или тундрой — с другой, образовались разрывы ареалов. Северная часть нынешнего ареала рассматривается как новый (по времени) ареал, возникший в результате активного расселения животных, а южная (горная) — как реликтовая. Та­ким образом, заяц-беляк и тундряная куропатка в Альпах являют­ся ледниковыми реликтами.

Горные разрывы ареалов возникли в результате сложных гео­морфологических процессов, происходивших в определенных частях земного шара.

Особый тип дизъюнктивных ареалов составляют ареалы, у ко­торых между их частями находятся морские пространства. Подоб­ные океанические дизъюнкции ареалов характерны для надвидо-вых таксонов — родов, семейств, отрядов и т. д. В пределах Северного полушария к данному типу ареалов относятся циркумполизональ-ные, циркумполярные, циркумбореальные и циркумтемператные (расположены по всей умеренной зоне), а также амфиатланти-ческие ареалы (рис. 125, 126). Части последних располагаются на материках Евразии и Северной Америки в соответствующих зо­нах, а циркумполизональные и панголарктические охватывают все зоны материков.

Рис. 125. Циркумполярный ареал песца (из В. Г. Гептнера, 1936)

Рис. 126. Циркумбореальный ареал ястребиной совы

(из В. Г. Гептнера, 1936)

Очень обычны формы европейско-североамериканского и ази-атско-американского разрывов. В этих случаях между ареалами род­ственных наземных и пресноводных таксонов находятся водные преграды — Атлантический океан, Берингов пролив или даже северная часть Тихого океана.

Примерами океанических разрывов ареалов может служить рас­пространение тапиров (рис. 127) в тропических частях Южной Аме­рики и юго-восточной Азии, сумчатых млекопитающих (рис. 128), жаб-свистунов (рис. 129) в Австралии и Южной Америке и др.

Рис. 127. Дизъюнктивный ареал тапиров (из И.К.Лопатина, 1980)

Рис. 128. Дизъюнктивный ареал сумчатых млекопитающих

Рис. 129. Дизъюнктивный ареал жаб-свистунов (из И.К.Лопатина, 1980)

Среди океанических разрывов замечательны случаи биополяр­ного и амфибореального распространения (рис. 130): соответст­вующие группы животных встречаются в приполярных или умеренно холодных частях Земли и отсутствуют в тропиках и суб­тропиках.

Рис. 130. Биополярное распространение червей-приапулид

(обозначено точками) и амфибореальное распространение

сардин (обозначено штрихом)

Причины многих океанических разрывов ареалов не установ­лены, особенно когда нет палеонтологических находок на терри­ториях, где те или иные группы животных не встречаются. Пред­ложено несколько теорий, объясняющих происхождение подобных ареалов (теории мостов суши, оттесненных реликтов и др.).

Ареалы близких видов располагаются рядом, а иногда могут накладываться друг на друга (перекрывание ареалов). Так, ареалы зайца-беляка и зайца-русака в Северной Европе на большом про­тяжении расположены на одной и той же территории. Бывает, что ареал одного вида, как правило, небольшой величины, охвачен гораздо большим ареалом другого вида. Из-за различных требова­ний, предъявляемых видами к окружающей среде, перекрывание их ареалов — явление нередкое. Оно получило название симпатрии.

Иная картина наблюдается при изучении ареалов подвидов. В данном случае ареалы очень часто прилегают друг к другу, но никогда не перекрываются. Каждый подвид населяет определен­ную область видового ареала (подвиды аллопатричны), и подвиде -вые ареалы замещают друг друга, или викарируют. Примером гео­графического викариата служит распространение подвидов колхид­ского фазана на территории от Кавказа до Тихого океана. Викарируют не только подвиды, но и близкие виды. Общеизвестно, что евро­пейскому зубру (Bisonbonasus) соответствует в Северной Америке викарный вид бизон (Bisonbison). В рассмотренных случаях замеща­ющие формы не только близки по происхождению, но и занимают одинаковые биотопы. Такой тип викариата назван систематическим. Если же одинаковые биотопы в разных странах населены различ­ными по систематическому положению и происхождению вида­ми, конвергентно сходными между собой из-за одинакового об­раза жизни, то пользуются термином «экологический викариат». Примером экологического викариата является замещение евро­пейского крота в Африке златокротом (другое семейство), а в Ав­стралии — сумчатым кротом (другой подкласс).

Величина ареалов и их границы находятся в тесной взаимосвязи. Если размеры ареалов очень часто зависят от экологической валент­ности населяющих их видов, то значение экологических факторов, определяющих границы ареалов, еще более велико. Эти границы нередко обусловлены определенной комбинацией факторов среды или даже их одним градиентом. Особое значение имеют температу­ра, освещение, питание, характер субстрата. Для наземных живот­ных существенную роль, кроме того, играет влажность воздуха, для водных — химизм воды, содержание кислорода и т. д.

Существует разделение границ на климатические, ландшафт­ные, биоценотические. Их можно назвать экологическими грани­цами, поскольку они определяются целой совокупностью факто­ров. С другой стороны, известно немало случаев, когда граница остается стабильной, и расселения не происходит, несмотря на то что условия среды внутри ареала и за его пределами однородны и вполне благоприятны для вида. Подобные явления объясняются историческими причинами и указывают на то, что в прошлом ус­ловия среды по обе стороны границ были различными. Границы ареалов, происхождение которых обусловлено минувшими собы­тиями и не оправдывается экологической обстановкой настоящего времени, называются историческими или реликтовыми.

Биоценотические границы определяются взаимоотношениями разных видов в сообществе. Эти взаимоотношения носят разный характер (симбиоз, комменсализм, конкуренция и т. п.). Биоло­гическое соперничество — одна из причин стабильности границ ареалов двух конкурирующих видов. Так, например, обстоит дело с ареалами двух близких видов — лесной куницы и соболя на Урале и в Западной Сибири.

Однако стабильность границ — явление относительное и вре­менное, тем более в настоящий период существования животного мира, когда в процесс расширения и сокращения ареалов вмеши­вается человек.

Расселение животных

Согласно дарвиновской теории эволюции, каждый вид возни­кает в определенной части земной поверхности и его первона­чальный ареал в зависимости от характера формообразовательно­го процесса может быть большим или меньшим. Но со временем он расширяется, что происходит в результате расселения орга­низмов. Под расселением, по определению А. И.Толмачаева (1974), следует понимать динамический процесс распространения видов за пределы занимаемой ими территории.

Изменения ареалов прослеживаются по изменениям очерта­ний их границ. Как правило, эти процессы протекают постепенно и ускользают от прямого наблюдения. Лишь редко очертания гра­ниц меняются в течение одного или двух столетий, поэтому изме­нения устанавливаются с достоверностью.

Предпосылками расселения животных являются колебания численности особей в популяциях. Эти колебания происходят вследствие изменений соотношения между рождаемостью и смерт­ностью особей. При увеличении плотности популяции у ее членов появляется тенденция к расселению, при уменьшении — к поте­ре части занимаемых участков.

Темпы расширения ареалов различны у разных видов, и это связа­но как с особенностями среды обитания, так и с характером самих видов. Способность видов к расселению зависит от их структурных, физиологических, поведенческих, популяционных и других свойств и носит название вагильности. Вагильность вида осуществляется в определенных условиях среды, влияющих на плодовитость, даль­ность разноса зачатков (икра, личинки) и на другие свойства организмов, обусловливающие эту способность. Расселение жи­вотных — многофазный процесс, предусматривающий преодоление различных преград и препятствий. Различают вагильность актив­ную (организмы расселяются благодаря самостоятельному пере­движению — полет, плавание, бег), пассивную (расстояние пре­одолевается за счет переноса ветром, течениями, человеком и т. д.) и смешанную (сочетание активной и пассивной вагильности).

Преграды к расселению можно условно свести к физическим и экологическим. К первым для сухопутных животных относятся прежде всего водные пространства, для водных организмов — большие участки суши, разделяющие водные бассейны. Мировой океан — среда сравнительно однородная, поэтому ареалы его оби­тателей, как правило, очень большие по площади. Это касается не только таких отличных пловцов, как китообразные, но и сидячих форм из мира беспозвоночных. Наиболее серьезной преградой для расселения морских животных оказывается суша, в том случае, когда обойти ее мешают не соответствующие требованиям вида соленость, давление, температура воды и т. п.

В отличие от Мирового океана пресноводные бассейны не пред­ставляют единого целого, что сильно затрудняет расселение жи­вотных этого биоцикла. Основными преградами здесь следует счи­тать море (соленую воду) и водоразделы (участки суши между водоемами). К числу местных препятствий относятся также водо­пады и пороги на реках. Изоляция отдельных бассейнов, напри­мер озер, не соединенных речными системами, чрезвычайно ве­лика. Это приводит к появлению узких ареалов очень многих видов, что нетипично для обитателей других биоциклов.

Преградами, препятствующими распространению сухопутных животных, в первую очередь являются границы других биоцик­лов — морей и пресных вод. Существование громадного количе­ства узких ареалов на суше свидетельствует о том, что число пре­град к расселению здесь больше, чем где бы то ни было. Морские проливы могут представлять собой непреодолимый барьер для не­летающих видов наземных животных. Так, Мозамбикский про­лив, ширина которого 400 км, разделяет Африку и Мадагаскар, населенных резко различающейся фауной.

Морская вода неблагоприятна для тех пресноводных животных и наземных обитателей, которые не имеют непроницаемых за­щитных покровов. Поэтому активное расселение их через морскую воду практически невозможно. Этим объясняется отсутствие на островах большинства амфибий, типичных для материка. Репти­лии благодаря особенностям строения кожи могут переплывать сравнительно узкие проливы. Таким образом, островные фауны всегда более бедны, а видовой состав их несбалансирован. Фауна островов тем беднее, чем шире водная преграда, отделяющая их от ближайшего материка.

Как указывает Ф.Дарлингтон (1966), главную роль при рассе­лении животных играет расстояние.

В ряде случаев роль серьезной преграды к расселению живот­ных выполняют реки. Крупные реки нередко разделяют соседние территории, населенные различной фауной. Амазонка, например, служит границей распространения 50 видов птиц, сотен видов насекомых и других животных. Волга в низовьях, с одной сторо­ны, представляет собой западную границу распространения мно­гих степных и пустынных видов млекопитающих (желтого суслика, хомячка эверсманна, пегой землеройки), а с другой — восточную границу ареала слепыша и крапчатого суслика. Такой же фаунистической границей служит Днепр в нижнем течении. На право­бережье его встречаются крот, крапчатый суслик, зеленая ящери­ца, из насекомых — светлячок, в левобережных степях эти живот­ные отсутствуют.

Существенную преграду для расселения наземных животных представляют горы. Однако рассматривать их как чисто топогра­фические препятствия нельзя. Дело в том, что склоны гор раз­ной экспозиции часто покрыты различной растительностью и отличаются в климатическом отношении. Таким образом, гор­ные хребты во многих случаях служат экологическими барьера­ми. Общеизвестна роль Гималаев, разделяющих две фаунисти-ческие области — Палеарктическую и Индо-Малайскую.

О роли горных хребтов как преград к расселению говорит и наличие огромного количества узких ареалов видов одного рода в странах с сильно расчлененным рельефом. Так, в горах Средней Азии встречается около 100 видов жуков-жужелиц рода Carabus, aна равнинах европейской части России — не более 30.

Не только высокогорный пояс служит преградой для расселе­ния равнинных животных. Настоящие «альпийцы» не могут рассе­ляться через долины с не подходящими для них условиями среды. Это также свидетельствует об экологической природе большин­ства физических барьеров.

Различные типы пустынь — холодные или жаркие, песчаные, глинистые, щебнистые — для большинства не адаптированных к ним животных представляют одну из существенных преград к рас­селению. Особенно важна в этом отношении протяженность пус­тынь. Пустыня Сахара, к примеру, отделяет эфиопскую фауну большей части материка от палеарктической фауны севера. Индо-малайская фауна юга Азии не распространяется к северу, так как этому препятствуют пустыни Передней Азии и Гималаи.

Наконец, следует сказать о преградах антропического проис­хождения. С точки зрения экологии расселения окультуренные зем­ли сравнимы с пустынями. Для ряда видов расселение через них исключено. Судьба многих вымирающих под воздействием чело­века видов животных — доказательство этому. Меньше всего при­способлены к расселению через «культурную пустыню» лесные и степные виды.

Так называемые биологические преграды обусловлены экологи­ческими связями между видами животных и животных и растений. Отсутствие необходимого кормового объекта для монофага, хозяи­на для паразита, подходящей жертвы для хищника создает препят­ствия для расселения или вообще делает его невозможным. Рассе­ление ограничивается и конкуренцией видов, занимающих одну и ту же экологическую нишу. На этом, в частности, основано явле­ние викариата (замещения), характерное для подвидов одного вида, совершенно сходных по своим требованиям. Граница между ареа­лами западного и восточного соловья, соболя и куницы, серого и крапчатого суслика служит примером в данном случае. Иногда рас­селение вида сдерживается хищником. Так, молодь ондатры, рассе­ляющаяся за пределы болот (на луга, поля и другие «чужие» местообитания), регулярно уничтожается норкой. В лесостепных и степных районах юга европейской части России наблюдается рост числен­ности и расселение копытных — кабана, косули, оленей, что в известной мере обусловлено регулированием численности волка.

Пространство и время также выполняют функцию преград. Рас­селяясь из центра происхождения по территории, где нет преград и условия однообразны, вид тем не менее занимает не все при­годное для жизни пространство. Это означает, что расселение не завершилось и само расстояние служит своеобразной преградой. Примером, иллюстрирующим значение времени и пространства для расселения, являются наблюдаемые в природе случаи про­движения акклиматизированных или случайно занесенных видов. Показателен в этом отношении факт расселения в Западной Ев­ропе колорадского картофельного жука (рис. 131). Начиная с 1918 г. и до настоящего времени он продолжает расселяться на восток. Понадобилось свыше 50 лет, чтобы жук заселил территорию про­тяженностью с запада на восток около 4000 км. Вместе с тем оста­ются незаселенными пригодные для его обитания большие райо­ны европейской части России, и если бы не вмешательство человека, проникновение в них колорадского жука было бы толь­ко вопросом времени.

Рис. 131. Первоначальное расселение колорадского жука в Европе

(из Н.В.Тимофеева-Ресовского, А.В.Яблокова, Н.В.Глотова, 1973)

В ряде случаев отсутствие вида в той или иной местности объяс­няется существованием там преград в прошлом. И хотя этих пре­град теперь уже нет, для заселения лакун требуется длительное время. Такими лакунами могли быть районы последнего материкового оледенения. Это доказывает временность преград. Послед­ние могут возникать, а затем исчезать, в результате чего для жи­вотных открываются новые, ранее недоступные пути расселения. Вопрос о возникновении и уничтожении преград или, иначе го­воря, об изменении условий расселения животных — один из ос­новных вопросов зоогеографии.

Активное расселение животных особенно характерно для оби­тателей Мирового океана и суши. Среди жителей внутренних во­доемов в силу того, что последние изолированы друг от друга, оно наблюдается редко и свойственно в основном летающим на­секомым, личинки которых ведут строго водный образ жизни (во­дяные жуки, стрекозы, ручейники и др.).

Активное расселение основано на различных формах самосто­ятельного движения (полет, бег, ползание, плавание и т.д.).

Поразительны темпы расселения кольчатой горлицы Strepto-peliadecaocto. До 1925 г. она не регистрировалась севернее Болга­рии, однако к 1955 г. расселилась по всей Средней Европе, до­стигла Франции, Бельгии, Голландии, Дании, а в 1957—1958 гг. отмечалась на гнездовании в Шотландии, Южной Швеции, Юж­ной Норвегии и в Прибалтике (рис. 132). Причины столь необыч­ной экспансии неизвестны.

Рис. 132. Расселение кольчатой горлицы в Европе (из У.Зедлага, 1972)

Нередко сухопутные звери переплывают водные преграды, за­селяя острова, расположенные вблизи материка. Хорошо плавают олени, лоси и косули. Плавание — обычный способ передвиже­ния белого медведя. Гиппопотамы достигают острова Занзибар, переплывая морской пролив шириной 30 км. Даже такие мелкие зверьки, как ласка, могут проплывать до 1,5 км. Рекордная даль­ность плавания была отмечена для крокодилов — 1000 км. Плава­ют и змеи, а расселение амфибий возможно только в пресной воде, так как соленая для них губительна.

Пассивное расселение животных или их яиц и личинок осуще­ствляется при помощи разнообразных факторов переноса.

Для обитателей Мирового океана наиболее реальным является перенос морскими течениями. Ими могут воспользоваться планк­тонные формы, почти лишенные приспособлений для активного передвижения, но обладающие хорошо развитыми органами па­рения (разнообразные приспособления, увеличивающие поверх­ность тела и плавучесть: выросты, шипы, иголочки, жировые ка­пельки, пузырьки воздуха и т. п.). Держась в толще воды, эти организмы могут преодолевать значительные расстояния. Бентосные, особенно сидячие организмы океана, часто имеют планк­тонных или нейстонных личинок, так что и для них возможно использование морских течений при расселении.

Учитывая скорость течения и продолжительность существова­ния личиночной стадии, легко рассчитать расстояние, на которое могут разноситься личинки сидячих или малоподвижных бентосных видов. Так, проплывая с помощью Гольфстрима (его скорость не менее 5 км/ч) в среднем 120 км в сутки, личинки кольчатых червей за 20 дней существования покрывают расстояние в 2400 км, личинки иглокожих за 40 дней — 4800 км. Используют морские течения медузы, сифонофоры, многие раки и даже рыбы, т. е. фор­мы, обладающие активными средствами к расселению. При этом литоральные животные, для которых морские глубины являются серьезной преградой, легко преодолевают ее в стадии плавающей, или точнее, дрейфующей личинки. Этим объясняется сходство литоральной фауны отдаленных районов Мирового океана, распо­ложенных на одних широтах. Такие малоподвижные или сидячие животные, как губки, кораллы, усоногие раки, моллюски, могут переноситься на колоссальные расстояния, используя предметы, дрейфующие в океане, чаще всего бревна или стволы деревьев.

Весьма характерна пассивная вагильность для пресноводных животных, особенно беспозвоночных. По всей видимости, вся пре­сноводная фауна в определенной мере имеет приспособления к пассивному переселению. Иначе невозможно объяснить порази­тельное сходство видового состава разобщенных водоемов, по­скольку водные животные не имеют специальных органов для пе­редвижения на суше. Способы пассивного расселения здесь весьма разнообразны: передвижение при помощи речных течений, транс­портировка на плавающих предметах, разнос ветром, перенос мелких организмов на лапах водоплавающих птиц и т. д. Расселе­ние проточными водами носит название гидрохории, а ветром — анемохории.

Расселение при помощи других животных — биохория — быва­ет случайным и закономерным. Особый ее случай — форезия — прикрепление на длительное время одного организма к другому для смены местообитания. Расселение паразитов основано на ак­тивном передвижении их хозяев.

Особый вид пассивного расселения — антропохорное, в кото­ром участвует человек. Развитие средств сообщения между отда­ленными странами, часто расположенными на разных материках, перевозка различных грузов и товаров делают неизбежным непро­извольный завоз самых разнообразных животных. Кроме того, интродукция и акклиматизация животных проводятся в плановом порядке.

Человек в роли фактора пассивного расселения различных ви­дов животных выступает уже с давних времен. Еще древние поли­незийцы, совершавшие плавания в океане на примитивных чел­нах, развезли по островам Тихого океана свиней и собак, которые затем одичали и вошли в состав местных фаун.

С каждым столетием завоз животных увеличивался. Однако это способствовало распространению вредителей и возбудителей болез­ней, и в середине XX в. в ряде стран создаются карантинные службы. Антропическое влияние на ландшафты, а через них и на животный мир, осуществляемое прямо или косвенно, можно оценить как важнейший зоогеографический фактор настоящего времени.

Несмотря на то что многие виды животных обладают разнооб­разными способностями к расселению, этого все же недостаточ­но для успешного преодоления преград и последующей колони­зации нового района. Переселившимся организмам нужен биотоп или экологическая ниша, сходная с той, которую они занимали прежде. Если такую нишу вид не найдет, результат вселения мо­жет быть двояким: вид либо погибнет, либо изменит экологиче­ские потребности. Последнее наступает тем легче, чем большим полиморфизмом обладает переселяющаяся популяция.

Выживание переселенцев зависит как от внешних факторов, так и от их собственных свойств. Если параметры новой среды мало чем отличаются от прежних, колонизация может быть ус­пешной. Этим объясняются многочисленные случаи укоренения европейских животных в Новой Зеландии, являющейся климати­ческим аналогом Великобритании.

Однако проблема колонизации решается не только физическими факторами окружающей среды, чрезвычайно важно и биоценологическое воздействие. Конкуренция видов создает замкнутость биоценозов, и это, по-видимому, основная причина, препятствующая вселению видов в насыщенные материковые биоценозы. Однако ос­тровные фауны, за некоторым исключением, бедны видами и име­ют много свободных экологических ниш. Поэтому колонизация их переселенцами осуществляется практически беспрепятственно. Ос­новная задача, стоящая перед расселяющимся видом, заключается в том, чтобы «вписаться» в новую экосистему.

В ряде случаев вселение и колонизация нового вида, отличаю­щегося большой конкурентоспособностью и широкими экологи­ческими потенциями, приводят к вытеснению аборигенных видов. Так, в Новой Зеландии европейские виды птиц почти повсеместно вытесняют местных. Акклиматизированный в ряде рек Северной Америки и Австралии карп успешно вытесняет местные породы рыб. Узкопалый рак, пересаженный в некоторые озера Белоруссии и Германии, за короткий срок сменил широкопалого.

Следует добавить, что хозяйственная деятельность человека, связанная обычно с изменением ландшафта, нередко способствует вытеснению аборигенных форм и создает благоприятные условия для новых колонистов.

Центры распространения и

происхождения видов

Расселение животных предполагает наличие первичного ареа­ла — сравнительно небольшого района, где происходит видооб­разование, в ходе которого новая форма, дивергировавшая от ро­дительской, приобретает видовую самостоятельность. Впоследствии таким же образом возникают другие близкие формы, объединяе­мые в роды, последние, в свою очередь, составляют таксономи­ческие единицы большего ранга — трибы, семейства и т. д. Каж­дая из этих единиц имеет свой ареал, слагающийся из видовых ареалов. Ареал рода (трибы, семейства) не просто сумма видовых ареалов: ареалы отдельных видов каждого рода не только допол­няют друг друга, но и в определенной степени перекрываются (напомним, что видовые ареалы могут быть как аллопатричны-ми, так и симпатричными). В таком случае общие очертания ареа­ла рода определяют территорию, на которой встречается хотя бы один из его представителей. Поэтому при изучении родовых ареа­лов устанавливают не только их пределы, но и размещение в них отдельных видов. Чаще всего распределение видов в границах ро­дового ареала оказывается неравномерным, и даже есть участки, где встречается всего лишь один вид. Места концентрации боль­шого количества видов получили название очагов видового раз­нообразия или центров распространения (рис. 133, а, 6).

Рис. 133, а. Ареал рода Thelyterotarsus (жуки-листоеды); цифрами обозначено

число видов в отдельных частях ареала; очаг видового разнообразия заштрихован

Рис. 133, б. Ареал подрода Asionus (скрытоглавы азиатские) рода Cryptocephalus

(жуки-листоеды); цифрами обозначено число видов в отдельных частях ареала;

очаг видового разнообразия заштрихован

Выявить центры видового разнообразия несложно. Однако эти центры не могут одновременно считаться и центрами их проис­хождения, т. е. родиной данных групп. Обнаруживая скопление боль­шинства видов рода, можно лишь предположить, что здесь его ро­дина и что отсюда началось расселение принадлежащих ему видов. Однако, учитывая, что ареалы динамичны и что первичный ареал (т. е. центр возникновения) мог располагаться на территории, где уже не существует ни одного вида рассматриваемого рода, про­блема однозначно решается только при наличии соответствующе­го палеонтологического материала. Но так как ископаемые дан­ные могут быть скудными или могут отсутствовать, то приходится пользоваться косвенными сведениями.

ПОНЯТИЕ О ФАУНЕ

Фауна — исторически сложившаяся совокупность видов жи­вотных, обитающих в данной области и входящих во все ее биогеоценозы.

Фауна объединяет все виды животных той или иной области (района, местности), хотя они и входят в различные биоценозы. Так, фауна европейской части России на равных основаниях включает северного оленя, степного орла, щуку, бабочку-маха­она, губку бадягу, в то время как местообитания их совершенно разные. Вместе с тем нельзя причислять к местной фауне виды, сознательно завезенные человеком и содержащиеся в зоопарках, аквариумах и т.д. Виды же, завезенные случайно, а также пред­намеренно, но одичавшие или существующие без помощи чело­века, необходимо учитывать в составе местной фауны. К тако­вым в первую очередь относятся вредители, попавшие из других стран или районов (колорадский жук в европейской части Рос­сии, гессенская мушка в Северной Америке). Подобные виды выделяют в категорию заносных.

Каждая фауна характеризуется определенными, свойственны­ми только ей признаками, позволяющими сравнивать ее с други­ми фаунами. Самым важным признаком любой фауны является ее видовой состав. Фаунистическое исследование начинается с учета видов, обитающих в пределах изучаемого района, т. е. с инвента­ризации фауны. Количество видов, входящих в состав фауны, от­ражает ее богатство.

Существенным признаком любой фауны оказывается экологи­ческая природа составляющих ее видов. Для фауны тропического леса характерно наличие большого количества видов, приурочен­ных в своем обитании к деревьям. К ним относятся лазающие фор­мы млекопитающих, птиц, рептилий и амфибий, многих насекомых и других животных, а также виды, связанные с деревьями трофическими отношениями: плодоядные формы, потребители листвы, потребители и разрушители древесины. Большинству жи­вотных тропической фауны свойственна круглогодичная актив­ность. Фауне степей присущи другие экологические типы — жи­вотные бегающие и роющие, проводящие зиму в состоянии спячки, питающиеся жесткой травой, семенами злаков и др.

Главнейшей особенностью фауны являются ее связи с сосед­ними, а также с более отдаленными фаунами. Эти связи можно охарактеризовать показателями общности систематического состава фауны, обычно выражаемой в процентах.

Наряду с фаунистическими связями не менее существен учет еще одного важнейшего признака — степени самобытности фау­ны, выражающейся в наличии эндемичных видов или родов. Чем выше систематический ранг эндемиков, тем самобытнее фауна. Так, присутствие в составе фаун эндемичных отрядов и семейств отражает длительность развития фауны в условиях изоляции. В то же время наличие только эндемичных видов, а тем более подви­дов, свидетельствует об относительной молодости фауны и проч­ных связях ее с другими фаунами. Примером древней и самобыт­ной фауны служит фауна Австралийской области, в составе которой насчитывается 8 эндемичных семейств млекопитающих (сумчатые) и не менее 3 эндемичных семейств птиц, не считая большого ко­личества эндемичных родов всех классов позвоночных животных. Самобытна и фауна Неотропической области. На территории Южной Америки обитают представители многих эндемичных се­мейств (12 из них млекопитающие, 26 — птицы), множество ро­дов рептилий, амфибий, насекомых и т. д. Голарктическая фауна, куда относится и фауна России, значительно беднее и менее ори­гинальна, чем упомянутые выше, и насчитывает всего несколько эндемичных семейств позвоночных животных, хотя эндемичных родов немало.

Структура фауны

Каждая фауна обладает определенной систематической структу­рой, иначе говоря, специфичным распределением видов между родами, семействами и более высокими систематическими едини­цами. Структура фауны познается не только через количественное соотношение различных систематических единиц. Серьезное значе­ние имеет также географический анализ ее, т. е. установление сход­ства и различий в распределении входящих в нее видов. Виды, отличающиеся сходным распространением, представляют геогра­фические элементы фауны. Соответственно характеру распростра­нения эти элементы носят определенные названия: северные, южные, западные, восточные. Такие названия пригодны для геогра­фического анализа фаун лишь ограниченных территорий. Если же рассматриваются ареалы видов той или иной фауны в целом, то наименования географических элементов будут другими. В зоогео-графической литературе широко применяются термины: европей-ско-сибирский, восточносибирский (ангарский), центральноази-атский, бореальный и др. Термин «заносные», или «адентивные», элементы означает, что данные виды натурализовались благодаря заносу извне и не являются единой географической группой.

Таким образом, географический анализ фауны дает представле­ние о типе распространения входящих в нее видов. Но для позна­ния фауны этого мало. Необходимо выяснить вероятное происхож­дение видов, как они попали в состав фауны и как происхождение каждого из них сказывается на распространении. Ответы на данные вопросы дает исторический (или генетический) анализ фауны. Он базируется на изучении ареалов не только видов, но и родов. При проведении его требуется прежде всего решить вопрос, какие эле­менты фауны возникли в пределах изучаемой территории и какие попали в результате расселения из других центров. Первые получи­ли название автохтонных элементов, вторые — аллохтонных.

Сравнительный анализ фаун

Изучение структуры фауны является первым этапом ее иссле­дования. Но этого недостаточно, чтобы понять ее особенности и в дальнейшем судить о ее происхождении. Специфика одной фау­ны, ее отличия от других становятся очевидными только при срав­нении их структур. Для этого обычно берутся две соседние фауны, в отдельных же случаях требуется сравнение и отдаленных фаун. Необходимым условием такого рода исследований является при­мерно равная степень изученности сравниваемых фаун, хотя это не всегда соблюдается из-за неполноты фаунистических сведений.

Сравнительный анализ начинается с изучения списков видов локальных фаун. При этом обращается внимание на качественные отличия, т.е. на таксоны (виды, роды и т.д.), которые присут­ствуют лишь в одной из сравниваемых фаун. Количество видов (или других таксонов), характерных только для одной локальной фауны, служит показателем ее специфики.

При сравнительном анализе большое значение имеют опреде­ление степени общности и различия между двумя фаунами. Более точно это можно установить с помощью количественных методов. Для математического выражения степени сходства фаун двух рай­онов предложен ряд формул. Наиболее часто применяется форму­ла Жаккара, по которой определяют коэффициент общности (К), выражающийся в процентах:

где С — число видов, общих для обеих фаун;

А, В — число видов соответственно в первой и второй фауне.

Используется также формула Сьеренсена:

Оба коэффициента в общем однотипно отражают степень сход­ства фаун сравниваемых районов. Применяют и другие показате­ли, например индекс различия фаун.

Эндемизм

Одной из важнейших особенностей фауны является эндемизм. Эндемичными систематическими единицами называются виды, роды и другие таксономические единицы, которые встречаются только в какой-то определенной области и нигде более. В силу этого эндемики представляют специфический компонент любой фауны и абсолютно отличают ее от других фаун. Если более широ­ко распространенные виды указывают на связи между фаунами, то эндемики резко отличают их друг от друга.

Количество эндемиков в различных фаунах неодинаково. Наи­более высок процент эндемизма в островных фаунах, а на конти­нентах — в районах с сильно расчлененным рельефом, т. е. в гор­ных странах, поскольку географическая изоляция — необходимое условие процесса видообразования.

Для образования эндемичных видов требуется не только гео­графическая изоляция, но и продолжительное время. Длительное и непрерывное развитие фауны благоприятствует возникновению новых видов, в то время как быстрые изменения условий суще­ствования, наоборот, ведут к вымиранию одних и расселению других. Обилие эндемиков отражает длительность развития фаун.

Различия между эндемичными и неэндемичными компонента­ми фауны не абсолютны. В большинстве фаун есть так называемые субэндемики, или почти эндемичные таксоны (роды, виды).

В историческом смысле можно говорить о прогрессивном и ре­ликтовом эндемизме. Прогрессивными эндемиками (неоэндеми-ками) считаются виды или роды, возникшие в фауне недавно и еще не распространившиеся за пределы ее территории. Это моло­дые новообразования, которые незначительно отличаются от ос­тальных видов этого же рода. Между ними и другими видами, обитающими на одной территории, существуют легко различи­мые связи. Часто прогрессивные эндемики образуют группы близ­кородственных видов. Их экологические требования соответству­ют окружающим условиям среды.

К реликтовым эндемикам (палеоэндемикам) относятся живот­ные, ареал которых в прошлом был гораздо больше, а в настоя­щее время они сохранились лишь на отдельной территории. Ре­ликтовые эндемики (их иногда называют консервативными) занимают в фауне, как правило, изолированное положение. Близ­кородственных видов у них нет, они систематически обособлены. Реликтовые эндемичные роды часто включают лишь несколько или всего-навсего один вид (монотипичные роды). Экологическая обстановка их «устраивает» относительно. Конечно, если бы она полностью не отвечала их потребностям, они бы давно вымерли. Однако распространение этих видов в ареале носит пятнистый характер, они узколокальны и связаны с ограниченными биото­пами. Наличие в фауне реликтовых эндемиков говорит о том, что благоприятная для них обстановка сохраняется длительное (в гео­логическом смысле) время, пусть даже на небольшом простран­стве. Замечательным примером реликтового эндемизма служит гаттерия Sphenodonpunctatus — единственный представитель семейства клинозубых Sphenodontidae, отряда клювоголовых Rhyn-chocephalia рептилий, живущая в Новой Зеландии. Для консерва­тивных эндемиков высокого ранга нередко характерно дизъюнк­тивное распространение.

Генезис фуны

Каждая фауна имеет свою историю. Формирование фауны, или фауногенез, продолжается очень длительное время, измеряемое иногда целыми геологическими периодами. Те виды и группы жи­вотных, которые живут в настоящее время на той или иной тер­ритории, могут быть весьма отдаленными потомками других жи­вотных, давно вымерших либо больше не встречающихся в ка­ких-то частях Земли. Описанием процесса зарождения и смены фаун занимается генетическая, или историческая, зоогеография. Для того чтобы ее выводы и заключения были достоверными, необходимо привлечь целый арсенал прямых и косвенных доказа­тельств смены комплекса видов животных во времени и простран­стве. Лучшую опору для познания прежнего облика фауны дают ископаемые находки. Они и являются прямыми доказательствами пребывания какого-нибудь вида в составе изучаемой фауны в оп­ределенный период ее развития. Примерами могут служить наход­ки скелетов мамонта в Сибири или окаменевших костей динозав­ров в Монголии.

Но такие находки редки, а многие группы животных не сохра­няются в ископаемом состоянии вообще. При отсутствии палеон­тологических материалов характер фауногенеза устанавливается по косвенным свидетельствам — данным исторической геологии, палеогеографии, выводам на основе теории эволюции. Большую пользу приносят также и собственные зоогеографические сведе­ния о дизъюнкциях ареалов, эндемиках и реликтах.

Островные фауны

Своеобразие фауны островов интересовало ученых с момента зарождения зоогеографии как науки. В ряде случаев изучение осо­бенностей островной биоты приводило к появлению крупных обоб­щений и биологических теорий. Так, знакомство Ч. Дарвина с фа­уной Галапагосских островов навело его на мысль о дивергенции близких видов, происходящих от общего предка. Специально фа­уне островов А. Уоллес посвятил книгу «Островная жизнь» (1880). Острова интересуют биологов, во-первых, из-за относительной простоты структуры их биоценозов и трофических связей между видами, что облегчает изучение сообщества, а во-вторых, из-за необычных, порой удивительных форм жизни.

Все разнообразие островов Мирового океана можно свести к нескольким основным типам. Главным критерием выделения ти­пов является происхождение островов. Чаще всего они бывают океаническими и материковыми. Океанические острова никогда не были частями материков, а образовались в результате подня­тия дна океана, либо извержения подводных вулканов и застыва­ния лавы, либо, наконец, вследствие жизнедеятельности рифообразующих кораллов. Примерами подобных островов являются архипелаги Микронезии и Полинезии в Тихом океане, остров Св. Елены и др.

Материковые, или континентальные, острова представляют собой части материков, отделившиеся от них в определенную гео­логическую эпоху. К ним относятся Британские, Большие Зонд-ские (Ява, Суматра, Калимантан и др.), Тайвань, Новая Гвинея, Тасмания и многие другие.

Остров материкового происхождения при отделении от мате­рика наследует тот или иной (но не полный) набор местообитаний и связанных с ним видов. С одной стороны, этим определяет­ся умеренное зоогеографическое своеобразие таких островов: с момента их отделения от материка начинается дифференцировка некоторых видов, образуются местные формы (подвиды, виды, реже роды). С другой стороны, происходит объединение первона­чальной фауны за счет исчезновения ряда видов, причины кото­рого будут рассмотрены ниже. Наконец, на материковых островах отсутствуют виды или роды, возникшие на материках или про­никшие на них после отделения острова. Островная фауна в лю­бом случае будет беднее предковой материковой.

На острове океанического происхождения первое время пос­ле его образования вообще нет никаких организмов. Современ­ный органический мир таких островов формируется за счет ви­дов, попавших на них путем залетов или заносов, т. е. активным или пассивным путем. В некоторых же случаях в фауну входят оби­татели океана, приспособившиеся к жизни на суше: некоторые рыбы, раки (например, пальмовый вор), пресноводные моллюс­ки и др. Фауна океанических островов от начала своего образова­ния и до достижения устойчивого состояния непрерывно обога­щается.

Независимо от происхождения фауна острова несет «островной» отпечаток, степень которого зависит от площади острова, рассто­яния его до ближайшей суши, от климатической зоны, в которой он располагается, и т.д. Иначе говоря, существуют конкретные признаки островных фаун, 4 из них являются основными: бед­ность и дефектность, выраженный эндемизм, ограниченное ко­личество архаических форм и, наконец, адаптивная радиация в рамках небольшого количества эндемичных групп.

Относительная бедность и дефектность (систематическая не­полнота) островных фаун объясняется тем, что площадь острова всегда меньше площади ближайшего материка и, стало быть, часть биотопов на нем отсутствует или занимает по сравнению с мате­риком меньшую территорию. К примеру, на острове может не быть крупных рек, а саванны или леса могут иметь меньшую про­тяженность. На континентальном острове должны жить все груп­пы животных, характерные для материка, от которого он отде­лился. Отсутствие на острове каких-то групп или видов объясняется либо тем, что они приурочены к биотопам, не имеющимся на острове, либо их вымиранием вследствие недостатка условий для поддержания необходимой численности популяций. К факторам, вызывающим островное обеднение, относится, естественно, и антропический.

На океанических островах могли укорениться лишь виды, спо­собные активным или пассивным путем пересекать водные пре­грады. А поскольку такой способностью обладают далеко не все животные, бедность и дефектность фауны островов можно пред­сказать заранее. На океанических островах обитают летающие животные — птицы, летучие мыши, многие насекомые. Из неле­тающих форм раньше других здесь появляются грызуны, из реп­тилий — гекконы. И те и другие могут заноситься на «плотах», т. е. плавающих стволах деревьев, вырванных или сломанных тропиче­скими ураганами и выброшенных в море.

Даже крупные древние континентальные острова имеют от­носительно бедную и дефектную фауну. Так, на Мадагаскаре оби­тают только 2 семейства амфибий, но нет строго пресноводных рыб, сухопутных черепах из семейств трехкоготные и пресно­водные, из змей отсутствуют аспидовые и гадюки и такие харак­терные для Африки семейства птиц, как страусы, птицы-секре­тари, цесарки, журавли, птицы-носороги, дятлы, вьюрковые и др. Из млекопитающих на Мадагаскаре нет и типично африкан­ских семейств — слонов, носорогов, обезьян, кошек, гиен, ан­тилоп, трубкозубов и т. д. Особенно следует подчеркнуть отсут­ствие копытных, кроме речной свиньи, и обилие хорошо летающих рукокрылых, родственных как африканским, так и индо-малай-ским формам.

Следовательно, бедность и дефектность фауны — общий и ха­рактерный признак всех островов, проявляющийся в тем боль­шей степени, чем остров меньше по площади и дальше находится от материка или другого острова.

Эндемизм — второй характерный признак островной фауны — является результатом изоляции острова от других участков суши. Степень эндемизма тем больше, чем древнее остров и чем он бо­лее удален от материка. Таким образом, изоляция является при­чиной не только бедности и дефектности фауны, но и ярко выра­женного островного эндемизма. Так, на Мадагаскаре, отдаленном от Африки морским проливом шириной 400 км и ставшем остро­вом еще в мезозое, живут эндемичные семейства млекопитающих (тенреки из насекомоядных, 3 семейства лемуров) и птиц (неле­тающие пастушковые куропатки, филепитты, ванги, а в прошлом и эпиорнисы), многочисленные эндемичные роды и огромное количество видов всех классов животных. Фауна птиц Новой Ка­ледонии содержит более 20 % эндемичных видов и 1 эндемичное семейство.

Геологически молодые, расположенные близко от материка острова (например, Британские, Сахалин) эндемиков высоко­го ранга не имеют, хотя эндемичные подвиды или даже виды здесь обитают. Следовательно, процент эндемизма и система­тический ранг эндемиков могут служить показателем геологи­ческого возраста острова. К примеру, согласно зоогеографическим данным, и Британия, и Сахалин стали островами только в четвертичном периоде, что подтверждается геологическими исследованиями.

Богатство фауны острова, степень ее эндемизма могут зави­сеть, кроме того, от его площади, разнообразия рельефа и других природных условий, а также от климатической зоны, в которой он находится. Все это создает большее или меньшее разнообразие экологических ниш.

Третья особенность островных фаун заключается в том, что они нередко являются последними убежищами архаичных видов жи­вотных. Такие виды немногочисленны и встречаются на Мадага­скаре, в Новой Зеландии, на Сулавеси, а также на Антильских островах. В одной из оригинальнейших наземных фаун — ново­зеландской — вообще отсутствуют аборигенные млекопитающие, но имеется древнейший вид рептилий — гаттерия, или туатара, а также гладконогие лягушки лиопельмы (2—3 вида) — древние и архаичные представители отряда бесхвостых. В состав современной мадагаскарской фауны входят древние тенреки (30 видов), настоя­щие лемуры, индри и руконожки (из примитивных приматов), легуаны (из игуановых рептилий). Интересно общее распространение последних. Легуаны представлены многочисленными видами в фа­унах Северной и Южной Америки, а в Восточном полушарии встре­чаются на островах Фиджи и Тонга. На островах Куба и Гаити до нашего времени дожили архаичные щелезубы (2 вида), представи­тели насекомоядных млекопитающих. В ископаемом состоянии близкие роды обнаружены в Северной Америке.

Исследователей фауны островов часто поражают ее необыч­ные представители: например, с одной стороны, гиганты — ги­гантский варан на острове Комодо, черепахи на острове Маври­кий, истребленные человеком птицы эпиорникс на Мадагаскаре и дронты на Реюньоне (также достигали гигантских размеров), с другой стороны — карлики, такие как мелкая форма тигра на Зондских островах, мелкие барсуки и лисицы на острове Сарди­ния и т. д. (ископаемые слоны на острове Мальта достигали разме­ров кабана). Островная популяция лошадей, предки которых были завезены с материка, выродились в мелкую породу — пони. При­чины как одного, так и другого явления до настоящего времени не выяснены.

Немногочисленные, а то и одиночные виды животных, попав на острова, оказываются родоначальниками процветающих и до­статочно многочисленных эндемичных групп. Этот феномен адап­тивной радиации в рамках небольшого количества эндемичных групп представляет собой четвертую особенность островных фаун. Адаптивная радиация обусловливается наличием на островах раз­нообразных незанятых экологических ниш. Поэтому некоторые виды, попав на острова, настолько изменяются, что иногда уже мало чем напоминают предковую форму. Классическим примером адаптивной радиации являются гавайские птицы-цветочницы (се­мейство Drepanididae). Их предок, американский вьюрок, залетев на Гавайские острова, не нашел здесь конкурентов и дал начало нескольким эволюционным ветвям, нынешние представители которых по внешнему виду и образу жизни напоминают зябли­ков, медососов, пищух, дубоносов и дятлов.

ПРИНЦИПЫ И МЕТОДЫ

ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАЙОНИРОВАНИЯ

Важнейшей задачей систематической зоогеографии является ха­рактеристика регионов суши и океана по составу их фаун. Вопрос о принципах их выделения относится к центральным вопросам современной зоогеографии, так как разработаны они до настоя­щего времени недостаточно. Издавна схемы зоогеографического районирования базируются на изучении ареалов видов и целых фаунистических комплексов, а различия между фаунами объяс­няются историческими условиями их формирования.

При зоогеографическом районировании могут быть два подхо­да: фауногенетический и ландшафтно-зональный (зонально-климатический). Первый, примененный еще П.Склэтером (1875) и А.Уоллесом (1876), а затем широко использованный М.А.Мензбиром (1934), А. П. Семеновым-Тян-Шанским (1936), И.И.Пузановым (1938) и другими учеными, основан на детальном иссле­довании ареалов видов и фаунистических комплексов и на выяснении исторически обусловленных различий между фаунами. Главную роль при выделении зоогеографических регионов (зоо-хоронов) играют виды с узкими ареалами, т. е. эндемики и ре­ликты. Именно они подчеркивают самобытность и древность оп­ределенной фауны.

Ландшафтно-зональный подход базируется на изучении живот­ного населения, т. е. совокупности животных, связанных с общно­стью местообитаний и разнообразными отношениями друг с дру­гом и компонентами растительного сообщества. Здесь используются типологические критерии (сообщество, животное население), в случае же фауногенетического подхода зоогеограф имеет дело с уникальными категориями (фаунистический комплекс, фауна).

При зоогеографическом районировании стоит задача отразить сходство и различия сравниваемых фаун, оценить их в количе­ственных показателях и определить, где проходят границы между территориями, занятыми различными фаунами.

Большинство зоогеографов считают, что при выделении зоо-хоронов высокого ранга, например царств, полцарств и облас­тей, нужно обязательно учитывать исторический фактор (главные этапы эволюции фаун), иначе не могут быть поняты пути их ста­новления. В противоположность этому выделение округов и райо­нов требует в основном учета ландшафтно-зональных особеннос­тей территории.

Для ограничения территории зоохоронов используется и так называемый метод синперат. Он заключается в том, что на карту линейным способом наносят границы ареалов возможно большего числа видов или родов. Многие границы совпадут или окажутся близко друг к другу. Полосы совпадения или сближения (так на­зываемые сгущения границ ареалов) именуют синператами. Они и служат границами выделов. Как правило, синператы совпадают с различного рода преградами к расселению видов.

Что касается списков таксонов (семейств, родов и видов), ис­пользуемых для районирования, они должны быть подтверждены фактическими находками, а линейные границы ареалов должны отражать пределы действительного распространения таксонов, а не являться экстраполяцией. В сравниваемых списках фаун долж­ны фигурировать таксоны равноценного ранга (нельзя сравнивать, к примеру, списки, один из которых представляет собой пере­чень видов всей фауны птиц района, а другой — только воробьи­ных). Наконец, из сравниваемых списков необходимо исключить те виды животных, которые были случайно или преднамеренно завезены человеком (например, колорадский жук или енот-по­лоскун в фауне России). Это требуется для правильного понима­ния географической истории группы.

Определенному центру эволюции фауны соответствует зоогеографическая область и тем более царство. И. И. Пузанов (1949) справедливо считал, что и при установлении подобластей решаю­щим критерием должен быть не тип современного распределения биоценозов, который зависит от современных климатических особенностей, а история фауны, т. е. ее принадлежность к тому или иному центру эволюции. Подобласти как центры эволюции фаун более низкого порядка могут включать в себя несколько эко­логических зон с характерными для них биотопами.

При выделении же провинций и районов, которые трудно по­нять исторически, главным критерием может быть статистика ви­дов, т.е. распределение их по климатическим зонам и ландшафтам. Границы этих зон большей частью и будут служить границами зоогеографических регионов ранга провинций и районов. Таким образом, разномасштабное зоогеографическое районирование про­изводится на компромиссной основе: зоохороны высокого ранга (царство, область, иногда и подобласть) определяются с учетом истории фауны, а низкого (провинция, район, участок) — глав­ным образом экологически.

Новый подход к проблеме объективного

зоогеографического районирования

Таким образом, как было отмечено выше, зоогеографическое районирование является завершающим, синтетическим этапом фаунистического исследования достаточно большой территории или акватории. До сих пор для решения этой задачи исследова­тель должен был обобщить первичные данные о находках от­дельных таксонов в конкретных точках и составить списки фаун неких оперативных территориальных единиц, обычно называе­мых выделами. Именно на этом этапе в сугубо объективную кар­тину первичных данных вторгается элемент субъективности, ибо от выбранных исследователем размеров и конкретных границ выделов в значительной мере зависит результат районирования изученного региона. Дальнейший процесс районирования обыч­но заключается в количественной оценке сходства фаун выделов с помощью одного из многочисленных индексов, а затем — в кластерном анализе выделов на основе данных об их сходстве. Уязвимость субъективного подхода к выбору рабочих выделов хорошо осознавалась многими исследователями. В некоторых случаях выбор выделов может быть облегчен наличием естест­венных границ между ними, например, ими могут быть высокие горные хребты, но такие случаи являются, скорее, исключениями.

Попытки прямого использования данных по фаунам конкрет­ных точек в зоогеографическом районировании нам вообще неиз­вестны. Причина этого очевидна — изученность фаун отдельных точек крайне неравномерна. Это хорошо иллюстрируют наши дан­ные (Г.М.Абдурахманов и др., 1995) по географическому рас­пространению видов жуков-чернотелок (Coleoptera, Tenebrionidae) на Кавказе и в Монголии. Бросается в глаза большое количество точек, где были зарегистрированы 1 или 2 вида, хотя минимальная локальная фауна чернотелок должна включать, по нашим пред­ставлениям, не менее 3—4 видов. Довольно часто этим единствен­ным видом является фоновый широко распространенный вид. При любом известном способе вычисления сходства фаун такие точки имеют максимальное сходство, и их объединение на первых же шагах кластерного анализа приводит к абсурдным результатам.

Невозможность прямого использования в зоогеографическом районировании данных по фаунам точек особенно досадна сей­час, когда компьютеризация зоологических исследований и рас­пространение технологий машинных баз данных приводят к накоплению в ЭВМ больших массивов истинно первичных фау-нистических данных — регистрации таксонов в конкретных точ­ках. Только такие данные являются вечными и не потеряют цен­ности при дальнейшем развитии техники и повышении точности исследований в отличие от данных, обобщенных в виде описаний ареалов или в виде указаний на квадраты фиксированной сети, подобной той, которая принята для картирования ареалов бес­позвоночных Европы.

Предлагаемый новый метод опирается на следующие ключе­вые положения.

1. Кластерному анализу для целей районирования подвергают­ся не фауны субъективно выделенных исследователем выделов, а объективно регистрируемые фауны отдельных точек.

2. Собственно сравнению фаун отдельных точек предшествует всесторонний компьютерный анализ имеющихся данных, в ходе которого можно провести селекцию данных, чтобы повысить их значимость и достоверность.

3. На каждом шаге кластеризации пересчет матрицы сходства точек и кластеров производится не на основе вычисления их усредненного сходства, а на основе объединения фаун сливаю­щихся точек или кластеров и нового вычисления их сходства.

4. В кластерном анализе учитывается не только сходство фаун точек, но и физическое расстояние между самими точками, рас­считываемое по их точным географическим координатам. Это позволяет сгладить случайное сходство далеко отстоящих точек, возникающее зачастую из-за неполной изученности их фаун и случайных совпадений.

5. Процесс кластерного анализа фаун точек протекает парал­лельно как в памяти компьютера (в виде преобразований матриц сходства), так и на экране дисплея (в виде динамического пре­образования закрашенных в разные цвета областей на карте). Это дает исследователю уникальную возможность визуально контро­лировать каждый шаг процесса кластеризации точек и получать при необходимости дополнительную информацию о каждом шаге.

Принятая в учебнике система фаунистических регионов суши представляет собой модернизированную схему Склэтера—Уоллеса. Схема районирования морского и пресноводного биоциклов при­нята соответственно по схемам Г.Деллатина (1967) и Я.И.Старобогатова (1970).

ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ДЕЛЕНИЕ

МИРОВОГО ОКЕАНА

Роль океанов в биосфере и их значение

для человека

Перечень причин, по которым надо изучать океаны, не может быть исчерпывающим, поскольку объем имеющихся знаний об океанах неуклонно возрастает. Сегодня в такой перечень следует включить следующее.

Океаны существуют, и наше любопытство перевешивает все остальные причины для их изучения.

Океаны дают нам пищу, поэтому нужно принять как факт нашу давнюю зависимость от океанов и использование их в качестве источника пропитания для человечества.

Способы транспортировки, которые можно применять в океа­нах и атмосфере благодаря текучести среды, во многих отноше­ниях превосходят наземный транспорт, но для их эффективного использования необходимы крупномасштабные исследования те­чений и ветров.

Океаны — важный источник минеральных ресурсов: от соли до таких экзотических элементов, как магний, и от фосфатных удоб­рений до прозаического песка.

Морская вода во всех ее фазах — жидкой, твердой и парообраз­ной — служит основной средой, через которую тепловая энергия распространяется по всей планете. Поэтому исследования погоды и климата теснейшим образом связаны с изучением океанов.

Морская вода благодаря ее способности разлагать сложные мо­лекулярные структуры содержит практически все известные эле­менты. Однако она сохраняет свою химическую стабильность, так что никогда не бывает ни слишком кислой, ни слишком щелоч­ной. Эта «автоподстройка» играет важнейшую роль в способности морской воды поддерживать жизнь. Действительно, только в оке­анах, как принято считать, возможно было развитие «живых» молекул на Земле.

Морская вода в силу сво­их абсорбционных свойств поглощает и выделяет газы, обмениваясь ими с атмо­сферой; тем самым она кос­венно включена в процесс переноса лучистой энер­гии, происходящей между Землей и космическим про­странством.

Океаны занимают более 70 % земной поверхности (рис. 134), и испарение воды из них превышает поступ­ление ее с атмосферными осадками. Поэтому именно океаны приводят в действие гидрологический цикл — круговорот воды в природе, от которого полностью за­висит вся наземная жизнь. Океан — и в тропиках, и вблизи полюсов — нагревается и остывает сверху вниз; его тепло­вой баланс почти полностью определяется процессами, проис­ходящими только на его поверхности. Атмосферная же циркуля­ция, наоборот, приводится в действие снизу вверх, так как испаряющаяся морская вода поступает в атмосферу в основании воздушного столба.

Рис. 134. Соотношение океанов и суши на поверхности Земли

Океаны в любой момент содержат значительную долю всей ки­нетической энергии, получаемой Землей от Солнца. Иными сло­вами, количество солнечной энергии, запасенной водным столбом с единичной площадью сечения, значительно превосходит вели­чину этой энергии, содержащейся в равном по площади сечения столбе горных пород суши или атмосферного воздуха. Поэтому, пытаясь найти источники энергии, альтернативные минерально­му топливу, мы должны основное внимание направить на океа­ны.

Океаны и суша распределены по земной поверхности несим­метрично. Это обстоятельство, будучи результатом сложной гео­логической истории Земли, имеет важнейшее значение для дина­мики как океана, так и атмосферы; оно же решительно повлияло на развитие человечества.

Океаны, если говорить о способности поддерживать живые со­общества, предоставляют почти в 80 раз больше пространства для жизни, чем наземный мир. Однако из-за того, что жидкость, за­полняющая океанические бассейны, способна легко перемещать­ся во времени и в пространстве, число различных видов организ­мов в океанах гораздо меньше, чем на суше.

Морская вода благодаря ее высокой удельной теплоемкости сохраняет сравнительно постоянную температуру, несмотря на то, что оказывается в весьма широком диапазоне условий — от тро­пических зон с их избыточным солнечным нагревом до полярных зон с избыточным охлаждением, происходящим также путем из­лучения. Постоянство температуры оказывает огромное влияние на образ жизни морских организмов, делая его совершенно от­личным от способа существования наземных видов.

Морская вода в тысячу раз плотнее воздуха, в котором обитает большинство наземных организмов, и поэтому формы жизни, су­ществующие в океане, в среднем имеют значительно меньшие размеры, чем те, что встречаются на суше. Популярное изречение о том, что «при такой жизни лучше быть маленьким», особенно подходит для условий жизни в море. Однако в океане живут и крупнейшие из животных, когда-либо обитавших на Земле, — синие киты.

Окраины океанических бассейнов, где суша встречается с мо­рем, относятся к областям Земли с самой высокой продуктивно­стью органического вещества. Их продуктивность обусловлена тем, что это зоны сближения энергии и массы: океаны несуг к своим берегам энергию волн, собираемую с обширных просторов вод­ной поверхности, подверженной действию ветра, а реки несут химическое сырье, без которого невозможна жизнь.

Люди также устремляются к окраинам океанов, не только со­здавая на побережье множество поселений, но и перенося в засе­ленные прибрежные районы большую часть всего органического материала, производимого сельским хозяйством, горными рабо­тами и промышленностью во внутренних областях материков.

Полярные океаны — «последний рубеж» — быть может, явля­ются важнейшими областями, обеспечивающими продолжение на­шего существования. Постоянство климата на Земле зависит от энергии перехода между жидкой и твердой фазами воды и от аль­бедо (способности отражать солнечные лучи) покрытых льдом частей океана.

Исследование океана связано с изучением великого множе­ства сложных процессов: физических, биологических, химиче­ских, геологических, метеорологических и др. В ткань перечис­ленных процессов вплетается и человеческая деятельность. Наша задача — «распустить» эту ткань на отдельные нити, описать каж­дую нить качественно и количественно, а затем снова соединить их, пытаясь тем самым понять изменчивость океана. Однако в практическом смысле изучение океанов определяется необхо­димостью лучше знать, как воздействуют океаны на нас, и на­оборот.

Фаунистическое расчленение литорали

Фаунистическое расчленение литорали (рис. 135,1) проявля­ется очень четко, так как отдельные области этого биохора доста­точно сильно изолированы как сушей и климатическими зонами, так и широкими отрезами открытого моря.

Выделяют центральный Тропический регион и расположен­ные к северу от него Бореальный, а к югу — Антибореальный регионы. В каждом из них выделяют разное количество областей. Последние, в свою очередь, подразделяются на подобласти.

Рис. 135. Фаунистическое расчленение литорали (1) и пелагиали (2)

Мирового океана (из Г.Делаттина, 1967):

А — Тропический регион: А, — Индо-Пацифическая область; А. — Тропико-Атлантическая область; В — Бореальный регион: В. — Арктическая область; В₁ — Борео-Пацифическая область; В₂ — Борео-Атлантическая область; С — Антибореальный регион: С — Антарктическая область; С — Антибореальная область

Тропический регион

Этот регион характеризуется наиболее благоприятными усло­виями существования, что обусловило формирование здесь наи­более полной, гармонически развитой фауны, не знавшей пере­рывов в эволюции. Подавляющее большинство классов морских животных имеют в регионе своих представителей. Тропическая зона по характеру фауны четко расчленяется на две области — Индо-Пацифическую и Тропико-Атлантическую.

Индо-Паорфическая область. Данная область охватывает громад­ное пространство Индийского и Тихого океанов между 40° с. ш. и 40° ю. ш., и только у западного побережья Южной Америки юж­ная граница ее резко сдвинута к северу под влиянием молодого течения. Сюда же относятся Красное море и Персидский залив, а также бесчисленные проливы между островами Малайского архи­пелага и Тихого океана. Благоприятный температурный режим, обусловленный большой площадью мелководий, и стабильность среды на протяжении многих геологических периодов привели к развитию здесь исключительно богатой фауны.

Млекопитающие представлены дюгонями (род Dugong) из от­ряда сирен, один вид которых живет в Красном море, другой — в Атлантике, третий — в Тихом океане. Эти крупные животные (3-5 м в длину) обитают в мелких заливах, обильно заросших водо­рослями, и изредка заходят в устья тропических рек.

Из морских птиц, связанных с побережьями, для Индо-Пацифической области характерны мелкие буревестники и гигантский альбатрос (Diomedeaexulans).

Морские змеи (Hydrophiidae) представлены большим количе­ством (до 50) характерных видов. Все они ядовиты, многие имеют приспособления для плавания.

Рыбы морской фауны чрезвычайно разнообразны. Они чаще всего ярко окрашены, покрыты разноцветными пятнами, поло­сами и т. п. Из них следует упомянуть сростночелюстных рыб — диодонов, тетрадонов и кузовков, рыб-попугаев (Scaridae), у ко­торых зубы образуют сплошную пластинку и служат для откусы-вания и дробления кораллов и водорослей, а также рыб-хирур­гов, вооруженных ядовитыми колючками.

Громадного развития в море достигают коралловые рифы, со­стоящие из зарослей шестилучевых (Madrepora, Fungia и др.) и восьмилучевых (Tubipora) кораллов. Коралловые рифы следует считать наиболее типичным биоценозом Индо-Пацифической ли­торали. С ним связаны многочисленные моллюски (Pteroceras и Strombus), отличающиеся ярко разрисованными и разнообразны­ми по форме раковинами, гигантские тридакны массой до 250 кг, а также голотурии, служащие предметом промысла (употребляй ются в пищу в Китае и Японии под названием трепанга).

Из морских кольчатых червей отметим знаменитого пололо. Большие массы его в период размножения поднимаются на по­верхность океана. Эти беспозвоночные употребляются в пищу по­линезийцами.

Местные отличия фауны Индо-Пацифической области позво­лили выделить в ней Индийско-Западнопацифическую, Восточнопацифическую, Западноатлантическую и Восточноатлантиче-скую подобласти.

Тропико-Атлантическая область. Эта область гораздо меньше по протяженности, чем Индо-Пацифическая. Она охватывает литораль западного и восточного (в пределах тропической Атлантики) побережья Америки, воды Вест-Индского архипелага, а также западное побережье Африки в границах тропической зоны.

Животный мир этой области значительно беднее предыдущей, лишь вест-индские моря с их коралловыми рифами содержат бо­гатую и разнообразную фауну.

Морские звери здесь представлены ламантинами (из тех же сирен), способными заходить далеко в реки тропической Аме­рики и Африки. Из ластоногих встречаются белобрюхие тюлени, морские львы и галапагосский котик. Морских змей практически нет.

Фауна рыб разнообразна. Она включает гигантских скатов-мант (до 6 м в поперечнике) и крупного тарпона (до 2 м в длину), являющегося объектом спортивного лова.

Коралловые рифы достигают пышного развития лишь в Вест-Индии, но вместо тихоокеанских мадрепор здесь распространены виды рода Асгорога, а также гидроидные кораллы МШерога. Чрез­вычайно обильны и разнообразны крабы.

Литораль западного побережья Африки отличается самой бед­ной фауной, почти лишенной коралловых рифов и связанных с ними коралловых рыб.

Область разделяется на 2 подобласти — Западноатлантическую и Восточноатлантическую.

Бореальный регион

Регион расположен к северу от Тропического региона и охва­тывает северные части Атлантического и Тихого океанов. Он раз­деляется на 3 области: Арктическую, Борео-Пацифическую и Борео-Атлантическую.

Арктическая область. К этой области относятся северные по­бережья Америки, Гренландии, Азии и Европы, расположен­ные за пределами влияния теплых течений (вне области остают­ся северные берега Скандинавии и Кольского полуострова, обогреваемые Гольфстримом). Охотское и Берингово моря по температурным условиям и составу фауны также относятся к Арктической области. Последняя соответствует экологической зоне, где температура воды держится на уровне 3—4 °С, а неред­ко и ниже. Большую часть года здесь сохраняется ледовый по­кров, даже летом на поверхности моря плавают льдины. Соле­ность Арктического бассейна относительно низкая из-за массы пресной воды, приносимой реками. Ледяной припай, характер­ный для данной области, препятствует развитию литорали на мелководьях.

Животный мир беден и однообразен. Наиболее типичными мле­копитающими являются моржи, тюлени-хохлачи, полярный, или гренландский, кит, нарвал (дельфин с гипертрофированным в виде прямого рога левым клыком) и белый медведь, основное местообитание которого — плавающие льды. Птицы представле­ны чайками (прежде всего розовой и полярной), а также чистиками. Фауна рыб бедная: обычна сайка из тресковых, навага и по­лярная камбала.

Беспозвоночные более разнообразны и многочисленны. Малое количество видов крабов компенсируется богатством бокоплавов, морских тараканов и других ракообразных. Из моллюсков для арк­тических вод типична иольдия (Yoldiaarctica), очень много акти­ний и иглокожих. Особенностью арктических вод является то, что здесь на мелководьях живут морские звезды, ежи и офиуры, кото­рые в других зонах ведут глубоководный образ жизни. В ряде рай­онов фауна литорали более чем наполовину состоит из сидящих в известковых трубочках кольчатых червей.

Однообразие фауны данной области на всем ее протяжении делает излишним выделение в ней подобластей.

Борео-Пацифическая область. В пределы области входят при­брежные воды и мелководья Японского моря и омывающие с во­стока Камчатку, Сахалин и северные Японские острова части Тихого океана, а кроме того, литораль его восточной части — побережья Алеутских островов и Северной Америки от полуост­рова Аляска до Северной Калифорнии.

Экологические условия в этой области определяются более вы­сокими температурами и их колебаниями в зависимости от време­ни года. Температурных зон несколько: северная — 5—10 "С (на поверхности), средняя — 10-15 "С, южная — 15-20 °С.

Для Борео-Пацифической области характерны морская выдра, или калан, ушастые тюлени — морской котик, сивуч и морской лев, сравнительно недавно водилась стеллерова морская корова (Hydrodamalisgigas), полностью уничтоженная человеком. Из рыб типичны минтай, терпуг и тихоокеанские лососи — кета, горбу­ша, чавыча.

Разнообразны и обильны беспозвоночные литорали. Они не­редко достигают очень крупных размеров (например, гигантские устрицы, мидии, камчатский краб).

Многие виды и роды животных Борео-Пацифической области сходны с представителями Борео-Атлантической области либо идентичны им. Это так называемое явление амфибореальности. Дан­ный термин обозначает тип распространения организмов: они встречаются на западе и востоке умеренных широт, но отсутству­ют между ними.

Таким образом, амфибореальность представляет собой один из видов разрыва ареалов морских животных. Объясняет этот вид раз­рыва теория, предложенная Л.С.Бергом (1920). Согласно данной теории, расселение животных бореальных вод через арктический бассейн происходило как из Тихого океана в Атлантику, так и наоборот в эпохи, когда климат был теплее современного, а вы­ход из морей дальнего севера через пролив между Азией и Аме­рикой осуществлялся беспрепятственно. Такие условия существо­вали в конце третичного периода, а именно в плиоцене. В четвер­тичном периоде резкое похолодание привело к исчезновению бореальных видов в высоких широтах, установилась зональность Мирового океана и сплошные ареалы превратились в разорван­ные, поскольку связь жителей умеренно теплых вод через поляр­ный бассейн стала невозможной.

Амфибореальное распространение имеют чистиковые птицы, обыкновенный тюлень, или ларга (Phocavitulina), многие рыбы — корюшка, песчанка, треска, некоторые камбалы. Оно свойствен­но также ряду беспозвоночных — некоторым моллюскам, чер­вям, иглокожим и ракообразным.

Борео-Атлантическая область. Эта область включает большую часть Баренцева моря, Норвежское, Северное и Балтийское моря, литораль восточного побережья Гренландии и, наконец, северо-восток Атлантического океана к югу до 36° с. ш. Вся область нахо­дится под влиянием теплого течения Гольфстрим, поэтому ее фауна носит смешанный характер, и наряду с северными сюда входят субтропические формы.

Эндемичен гренландский тюлень-лысун. Морские птицы — кайры, гагарки, топорики — образуют гигантские гнездовья (пти­чьи базары). Из рыб обычны тресковые, среди которых встречает­ся эндемичная пикша. Многочисленны также камбаловые, зубат­ки, скорпены, морские петухи.

Среди разнообразных беспозвоночных выделяются ракообраз­ные -~ омар, различные крабы, раки-отшельники; иглокожие — красная морская звезда, красивая офиура «голова медузы»; из дву­створчатых моллюсков широко распространены мидии и сердце-вишки. Кораллов много, но рифы они не образуют.

Борео-Атлантическую область обычно разделяют на 4 под­области: Средиземноморско-Атлантическую, Сарматскую, Атлан-то-Бореальную и Балтийскую. К первым 3 относятся моря — Баренцево, Черное и Азовское.

Баренцево море располагается на стыке теплых атлантических и холодных арктических вод. В связи с этим фауна его носит сме­шанный характер и отличается богатством. Благодаря Гольфстриму в Баренцевом море почти океаническая соленость и благопри­ятный климатический режим.

Литоральное население его разнообразно. Из моллюсков здесь обитают съедобные мидии, крупные хитоны, гребешки; из иглокожих — красная морская звезда и еж Echinusesculentus; из ки-шечнополостных — многочисленные актинии и сидячие медузы Lucernaria; типичны также гидроиды. Колоссальные скопления образуют асцидии Rhailusiaobliqua.

Баренцево море относится к высококормным морям. Здесь широко развит промысел многочисленных рыб — трески, мор­ского окуня, палтуса, пинагора. Из непромысловых рыб обитают колючие бычки, морской черт и др.

Балтийское море из-за мелководности, ограниченной связи с Северным морем, а также из-за впадающих в него рек сильно опреснено. Северная часть его зимой замерзает. Фауна моря бед­ная и смешанная по происхождению, так как к бореоатлантическим присоединяются арктические и даже пресноводные виды. К первым относятся треска, сельдь, салака, килька и морская игла. Из арктических видов можно назвать бычка-рогатку и рачка морского таракана. Из пресноводных рыб обитают судак, щука, хариус и ряпушка. Интересно отметить практически полное от­сутствие здесь типично морских беспозвоночных — иглокожих, крабов и головоногих моллюсков. Гидроиды представлены Cordylophoralacustris, морские моллюски — морским желудем Balanusimprovisus, мидией и съедобной сердцевидкой. Встречают­ся и пресноводные беззубки, а также перловицы.

Черное и Азовское моря по своей фауне относятся к Сар­матской подобласти. Это типичные внутренние водоемы, по­скольку связь их со Средиземным морем осуществляется лишь через неглубокий пролив Босфор. На глубинах ниже 180 м вода в Черном море отравлена сероводородом и лишена органиче­ской жизни.

Фауна Черного моря исключительно бедна. Литоральная зона населена моллюсками. Здесь встречаются блюдечко Patellapontica, черная мидия, гребешки, сердцевидка и устрица; мелкие гидро­иды, актинии (из кишечнополостных) и губки. Эндемичен ланцет­ник Amphioxuslanceolatus. Из рыб обычны губаны (Labridae), мор­ские собачки (Blennius), скорпены, бычки, султанки, морские коньки и даже 2 вида скатов. У берегов держатся дельфины — пыхтун и афалина.

Смешанность фауны Черного моря выражается присутствием определенного количества средиземноморских видов наряду с чер-номорско-каспийскими реликтами и видами пресноводного про­исхождения. Средиземноморские иммигранты здесь явно пре­обладают, и «медитерранизация» Черного моря продолжается.

Антибореальный регион

К югу от Тропического региона, аналогично Бореальному на севере, располагается Антибореальный регион. К нему относится литораль Антарктиды и субантарктических островов и архипела­гов: Южно-Шетландских, Оркнейских, Южной Георгии и др., а также прибрежные воды Новой Зеландии, Южной Америки, юга Австралии и Африки. Именно вдоль тихоокеанского побережья Южной Америки из-за холодного течения граница Антибореаль-ного региона продвинута далеко на север, до 6° ю. ш.

На основании разобщенности участков литорали региона в нем выделяют две области — Антарктическую и Антибореальную.

Антарктическая область. Область охватывает воды трех океанов, омывающих берега Антарктиды, и расположенные вблизи архи­пелаги. Условия здесь близки к арктическим, но еще более суровы. Граница плавающих льдов проходит примерно между 60—50° ю. ш., иногда несколько севернее.

Фауна области характеризуется наличием ряда морских мле­копитающих: гривистого сивуча, южного котика, настоящих тю­леней (морской леопард, тюлень Уэделла, морской слон). В от­личие от фауны Бореального региона здесь совершенно отсут­ствуют моржи. Из птиц прибрежных вод следует назвать в первую очередь пингвинов, обитающих громадными колониями по бе­регам всех материков и архипелагов Антарктической области и питающихся рыбой и ракообразными. Особенно известны импе­раторский пингвин, пингвин Aptenodytesforsteri и пингвин Аде-ли (Pygoscelisadeliae).

Антарктическая литораль весьма своеобразна из-за большого количества эндемичных видов и родов животных. Как это часто наблюдается в экстремальных условиях, сравнительно малому ви­довому разнообразию соответствует огромная плотность популя­ций отдельных видов. Так, подводные камни здесь бывают сплошь покрыты скоплениями сидячего червя, в большом количестве можно обнаружить ползающих по дну морских ежей, звезд и го­лотурий, а также скопления губок. Рачки-афиподы весьма разно­образны, и около 75% их эндемичны. Вообще антарктическая литораль, по данным российских антарктических экспедиций, ока­залась намного богаче, чем можно было предположить, судя по суровым температурным условиям.

И среди литоральных, и среди пелагических животных Антарк­тической области встречаются виды, которые обитают и в Арктике. Такое распространение получило название биполярного. Под бипо-лярностью, как уже отмечалось, подразумевается особый тип дизъ­юнктивного расселения животных, при котором ареалы сходных или близких видов располагаются в полярных или чаще в умеренно холодных водах Северного и Южного полушарий с перерывом в тро­пических и субтропических водах. При исследовании глубоководной фауны Мирового океана обнаружено, что для организмов, считав­шихся ранее биполярными, характерно сплошное распространение. Только в пределах тропической зоны они встречаются на больших глубинах, а в умеренно холодных водах — в литоральной зоне. Тем не менее случаи истинной биполярности не так уж редки.

Для объяснения причин, вызвавших биполярное распростране­ние, были предложены две гипотезы — реликтовая и миграцион­ная. Согласно первой биполярные ареалы были некогда сплошны­ми и охватывали также тропическую зону, в которой произошло вымирание популяций определенных видов. Вторая гипотеза была сформулирована еще Ч. Дарвином и развита Л. С. Бергом. По этой гипотезе биполярность — результат событий ледникового периода, когда охлаждение коснулось не только арктических и умеренно холодных вод, но и тропиков, что дало возможность северным формам распространиться до экватора и дальше к югу. Окончание ледникового периода и новое потепление вод тропической зоны вынудило многих животных выселиться за ее пределы к северу и к югу или вымереть. Таким путем образовались разрывы. За время существования в изоляции северные и южные популяции успели преобразоваться в самостоятельные подвиды или даже близкие, но викарирующие виды.

Антибореальная область. Собственно Антибореальная область охватывает побережья южных материков, расположенных в пере­ходной зоне между Антарктической областью и Тропическим ре­гионом. Положение ее аналогично таковому Борео-Атлантической и Борео-Пацифической областей в Северном полушарии.

Условия обитания животных этой области по сравнению с ус­ловиями других областей значительно лучше, фауна ее достаточ­но богата. К тому же она постоянно пополняется за счет выходцев из прилежащих частей Тропического региона.

Наиболее типична и богата антибореальная фауна Южноавст­ралийской подобласти. Морские звери здесь представлены южными котиками (род Arctocephalus), морским слоном, тюленем-крабоедом и морским леопардом; птицы — несколькими видами пингвинов из родов Eudyptes (хохлатым и малым) и Pygoscelis (P. papua). Из бес­позвоночных следует назвать эндемичных плеченогих (6 родов), чер­вей Terrebellidae и Arenicola, крабов рода Cancer, которые встреча­ются и в Борео-Атлантической подобласти Северного полушария.

Южноамериканская подобласть характеризуется тем, что ли­торальная антибореальная фауна ее распространена вдоль берегов Южной Америки далеко на север. Один из видов котиков Arctocephalussustralis и пингвины Гумбольдта доходят до Галапа­госских островов. Продвижение этих и многих других морских животных на север вдоль восточного побережья материка облег­чается Перуанским холодным течением и поднятием на поверх­ность придонных вод. Перемешивание слоев воды обусловливает развитие богатого животного населения. Одних только десятиногих раков здесь свыше 150 видов, и половина из них эндемична. Случаи биполярности известны и в этой подобласти.

Южноафриканская подобласть по площади невелика. Она ох­ватывает атлантическое и индоокеанское побережья Южной Аф­рики.

Фаунистическое расчленение пелагиали

Открытые части Мирового океана, где жизнь протекает вне связи с субстратом, называются пелагиалью. Выделяют верхнюю зону пелагиали (эпипелагиаль) и глубоководную (батипелагиаль).

Эпипелагиальная зона расчленяется по своеобразию фауны на Тропический, Бореальный и Антибореальный регионы, которые, в свою очередь, подразделяются на ряд областей.

Тропический регион

Регион характеризуется стабильно высокой температурой верх­них слоев воды. Годовые амплитуды ее колебаний в среднем не превышают 2 °С. Температура слоев, располагающихся глубже, го­раздо более низкая. В водах региона наблюдается довольно значи­тельное видовое разнообразие животных, но огромных скопле­ний особей одного вида почти не бывает (рис. 136). Многие виды медуз, моллюсков (крылоногих и других пелагических форм), почти все аппендикулярии и сальпы встречаются только в пределах Тро­пического региона.

Рис. 136. Фауна теплых морей (из А.В.Воронова, 1963):

1 — фаэтон; 2 — рыба диодон; 3 — мечехвост; 4 — каури; 5 — морская черепаха каретта; 6 — морской еж; 7— сростночелюстная рыба-балистес; 8 — электри­ческий скат; 9 — летучая рыба; 10 — жемчужница; 11 — меч-рыба; 12 — червь-палоло; 13 — сифонофора; 14 — морская змея; 15 — кашалот; 16 — коралл-фунгия; 17— тунец; 18— парусник

Атлантическая область. Отличается эта область следующими ха­рактерными чертами фауны. Китообразные представлены полоса­тиком Брайда, а из рыб типичны макрели, угри, летучие рыбы, акулы. Из животных плейстона встречаются ярко окрашенная сифонофора — сильно жалящая физалия, или португальский ко­раблик.

Участок тропической Атлантики, названный Саргассовым мо­рем, населен особым сообществом пелагических животных. Кро­ме уже упоминавшихся при общей характеристике моря обита­телей нейстона на свободно плавающих саргассовых водорослях находят приют своеобразные морские коньки Hippocampusramu-losus и рыба-игла, причудливая рыба-антеннарий (Antennariusmar-moratus), множество червей и моллюсков. Примечательно, что био­ценоз Саргассова моря представляет собой, в сущности, лито­ральное сообщество, размещенное в пелагической зоне.

Индо-Пацифическая область. Для пелагической фауны этой об­ласти свойствен вид кита индийский полосатик Balaenopteraindica. Вместе с тем здесь есть и другие более широко распространенные китообразные. Среди рыб обращает на себя внимание парусник Istiophorusplatypterus, отличающийся громадным спинным плав­ником и способностью развивать скорость до 100—130 км/ч; оби­тает также его родственник меч-рыба (Xiphiasgladius) с мечевид­ной верхней челюстью, которая встречается и в тропических водах Атлантики.

Бореальный регион

Данный регион объединяет холодные и умеренно холодные воды Северного полушария. На Крайнем Севере большая часть их зимой покрывается льдами и даже летом всюду видны отдельные льдины. Соленость из-за огромных масс пресной воды, приносимой река­ми, относительно низка. Животный мир беден и однообразен. Юж­нее, примерно до 40° с. ш., простирается полоса вод, где их тем­пература сильно колеблется и животный мир сравнительно богаче. Основной район добычи промысловых рыб располагается именно здесь.

Акваторию региона можно разделить на 2 области — Арктиче­скую и Эвбореальную.

Арктическая область. Фауна пелагиали данной области бедна, но весьма выразительна. В ней выделяются китообразные: грен­ландский кит (Balaenamysticetus), финвал (Balaenopteraphysalus) и дельфин-единорог, или нарвал (Monodonmonocerus). Рыбы пред­ставлены полярной акулой (Somniosusmicrocephalus), мойвой (Mallotusvillosus), которой питаются чайки, треска и даже киты, и несколькими формами восточной сельди (Clupeapallasi). Мол-люски-клионы и рачки-каланусы, размножающиеся громадными массами, составляют обычную пищу беззубых китов (рис. 137).

Рис. 137. Фауна холодных морей (из А.Г.Воронова, 1963):

1 - северный клион; 2 - хохлач; 3 — топорик; 4 - сивуч; 5 - нерпа; 6 - котик-7 - лимацина; 8 - нарвал; 9 - белуха; 10 - кайра; 11 - гренландский киг 12 - большой полосатик; 13 - чистик; 14 - морж; 75 - палтус; 16 - липарис-17 - четырехрогий бычок; 18 - треска; 19 - гага; 20 ~ ликод сетчатый- 21 — живородящая бельдюга

Эвбореальная область. Пелагиаль области охватывает северные части Атлантики и Тихого океана к югу от Арктической области и к северу от тропиков. Колебания температуры в водах этой облас­ти весьма значительны, что отличает их от арктических и тропи­ческих вод. В видовом составе фауны бореальных частей Атланти­ческого и Тихого океанов наблюдаются различия, но число общих видов велико (амфибореальность).

Фауна пелагиали Атлантики включает несколько видов китов (бискайский, горбач, бутылконос) и дельфинов (гринда и афа-лина). Из пелагических рыб обычны атлантическая сельдь Clupeaharengus, скумбрия, или макрель, тунец Thynnusthunnus, не­редкий и в других частях Мирового океана, меч-рыба, треска, пикша, морской окунь, шпрот, а на юге — сардина и анчоус.

Здесь же встречается гигантская акула Cetorhinusmaximus, пита­ющаяся планктоном, подобно усатым китам. Из позвоночных пе-лагиали отметим медуз — сердцевидку и корнерота.

В пелагиали бореальной части Тихого океана кроме амфиборе-альных видов обитают киты — японский и серый, а также многие рыбы — дальневосточная сельдь Clupeapallasi, сардины (дальне­восточный Sardinopssagax и калифорнийский S. s. coerulea виды), обычны японская скумбрия (Scomberjaponicus) и королевские макрели (Scomberomorus), из дальневосточных лососей — кета, горбуша, чавыча, нерка. Среди беспозвоночных широко распрос­транены медузы Chrysaora и Суапеа, сифонофоры, сальпы.

Антибореальный регион

К югу от Тропического региона расположен пояс Мирового океана, который выделяется в Антибореальный регион. Подобно своему аналогу на севере, он также характеризуется суровыми ус­ловиями среды.

Пелагическая зона этого региона населена единой фауной, так как между водами океанов здесь нет преград. Китообразные пред­ставлены южным (Eubalaenaaustralis) и карликовым (Сарегеа marginata) китами, горбачом (Megapteranovaeangliae), кашалотом (Physetercatodon) и полосатиками, которые, как и многие дру­гие киты, широко мигрируют по всем океанам. Среди рыб необ­ходимо назвать биполярных — анчоуса, сардину особого подвида (Sardinopssagaxneopilchardus), а также присущих только анти-бореальной фауне нототений — Nototheniarossi, N. squamifrons, N. larseni, имеющих важное промысловое значение.

Как и в литоральной зоне, здесь можно выделить Антибореаль-ную и Антарктическую области, но рассматривать их мы не будем, поскольку фаунистические отличия между ними невелики.

ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАЙОНИРОВАНИЕ

КОНТИНЕНТАЛЬНЫХ ВОДОЕМОВ

Среди схем фаунистического расчленения континентальных во­доемов наибольшего внимания заслуживают две. Одна их них была предложена Л. С. Бергом (1934, 1949), исследовавшим географи­ческое распространение пресноводных рыб, другая — Я. И. Старобогатовым (1970, 1986), изучавшим распространение моллюс­ков внутриматериковых вод. При некоторых различиях в оценке ранга соответствующих выделов (подобластей или провинций) схе­мы, разработанные Бергом и Старобогатовым, во многом сходны и выгодно отличаются от других схем фаунистического расчлене­ния континентальных водоемов тем, что в них учитывается фауна гигантских озер и выделяются соответствующие самостоятельные области.

Согласно схеме Старобогатова, континентальные воды земно­го шара группируются в 9 областей: Палеарктическую, Понто-Каспийскую, Байкальскую, Сино-Индийскую, Эфиопскую, Танганьикскую, Неарктическую, Неотропическую, Австралийскую (рис.138).

Рис. 138. Зоогеографические области Земли (фауна континентальных водоемов):

1 — Палеарктическая область, подобласти: 1а — Европейско-Сибирская; 16 — Охридская; 1в — Нагорно-Азиатская; 7г — Восточно-Сибирская; 2 — Понто-Каспийская солоноватоводная область; 3 — Байкальская область; 4 — Сино-Индийская область, подобласти: 4а — Амуро-Японская; 46 — Китайская; 4в — Индо-Малайская; 5— Эфиопская область; 6— Танганьикская область; 7— Не­арктическая область, подобласти: 7а — Тихоокеанская; 76— Атлантическая; 8 — Неотропическая область, подобласти: 8а — Центрально-Американская; 86 — Южно-Американская; 9 — Австралийская область (по Я. И. Старобогатову, 1969)

Палеарктическая область. Эта область занимает всю Европу, запад Северной Африки, Переднюю Азию (кроме юго-востока), Центральную Азию и весь север Азии, за исключением бассейна Амура и рек, находящихся южнее хребта Джугджур. В состав обла­сти не входят Байкал и Каспий, а также лиманы и приустьевые части крупных рек, впадающих в Черное и Азовское моря. В обла­сти обитают 2 эндемичных рода моллюсков — Bythinella и Marstoniopsis из семейства Bythyniidae, много эндемичных родов из семейств Pyrgulidae и Lithoglyphidae, очень характерны пред­ставители семейства Melanopsidae, а из легочных моллюсков — семейства Acroloxidae. Что касается двустворчатых моллюсков — наяд, то большинство из них встречается лишь на юге области.

Для фауны области характерен ряд эндемичных родов рыб, таких, например, как карась, горчак, ерш и др.

В связи с неоднородностью фауны Палеарктической области в ней выделяются 4 подобласти: Европейско-Сибирская, Охридская, Нагорно-Азиатская и Восточно-Сибирская. В последнее же время ее предлагается делить на 3 подобласти — Европейско-Централь-ноазиатскую, Охридскую и Сибирскую.

Понто-Каспийская солоноватоводная область. Данная область включает Каспий (кроме залива Кара-Богаз-Гол), лиманы и при­устьевые части рек, впадающих в Черное и Азовское моря. Для области характерны такие эндемичные подсемейства двустворча­тых моллюсков, как Didacninae и Hypaninae, много эндемиков более низкого ранга (из дрейссен — подрод Pontodreissena, из пиргулид — роды Tarricaspia, Caspia, Caspiohydrobia). Благодаря солоноватой воде и связи в прошлом с морем в области обитают некоторые морские моллюски, отличающиеся своей эвригалин-ностью (например, Mytilasterlineatus, Abraovata) и занесенные человеком.

Следует отметить, что в четвертичном периоде Черное и Кас­пийское моря неоднократно соединялись, образуя единый бас­сейн. Это способствовало обмену их фаун и развитию общих групп животных.

Байкальская область. Область включает озеро Байкал и верхний участок реки Ангары. Фауна Байкала богата и крайне своеобраз­на, что говорит о ее длительной и сложной истории. Только здесь мы встречаем представителей 2 эндемичных семейств рыб — голомянковых (Comephoridae) с 2 видами и широколобкоподобных, или байкальских, бычков (Cottocomephoridae) с 24 видами. Пер­вые живут на глубине 100—250 м, вторые заселяют все озеро — от мелководий до больших глубин.

Много в области эндемичных ракообразных (бокоплавов), рес­ничных червей (трикладид), а также моллюсков. Среди последних выделяются эндемичные семейства Baicaliidae и Benedictiidae, aтакже множество эндемичных родов и видов.

Сино-Индийская область. Область занимает водоемы Южной и Восточной Азии, а также островов Зондского архипелага. В нее не входят только высокогорные верховья крупных рек Инда, Ганга, Брахмапутры, Меконга, Янцзы, Хуанхэ. Фаунистически она одна из самых богатых областей, причем фауна (в частности, моллюс­ки) имеет тропический облик. Здесь очень разнообразны дву­створчатые моллюски. Среди них масса эндемиков. Из семейства Unionidae встречается 5 подсемейств из 6, причем 2 являются эндемиками. Особый облик фауне придают пресноводные и эстуарные (приустьевые) митилиды, которых нет в других областях, за исключением Австралийской.

Своеобразны в данной области пресноводные рыбы. Из древ­них аравоновых рыб, распространенных в тропиках, обитают скле-ропагесы, инкубирующие свою икру во рту. В реках Индии, Бир­мы, в горных ручьях Индонезии обычны разнообразные пред­ставители семейства плоскоперых. Необычны стеклянные сомы из рода Cryptopterus. К примеру, тело индийского стеклянного сома прозрачно и в отраженном свете переливается, как стенка мыльного пузыря. Замечательны своим поведением рыбы-брызгуны, живущие не только в пресной, но и в соленой воде. Они охотятся за летающими насекомыми, выбрызгивая капли воды изо рта и сбивая мух и бабочек с надводных растений или прямо в воздухе.

Сино-Индийская область подразделяется на 4 подобласти: Амур­скую, Японскую, Китайскую, Индо-Малайскую.

Эфиопская область. Данная область объединяет водоемы Афри­ки (южнее Сахары), за исключением озера Танганьика, Мадага­скара и крайнего юго-запада Аравийского полуострова. Пресно­водная фауна области целиком тропическая и несколько напоми­нает фауну южных частей Сино-Индийской области. Здесь среди моллюсков встречается эндемичное семейство двустворчатых — Etheriidae, множество эндемичных родов — Saulea, Afropomus из пилид, Soapitia и других из битиний, Lentorbis, Acutordia из пла-норбид и др.

Из рыб в области много цихловых — только в Малави более 200 видов из 20 родов, причем 180 из них эндемичны. В озере Виктория 170 эндемичных видов цихловых. Среди африканских цихловых есть много видов, широко известных любителям аква­риумных рыб, например цихласомы, а тилапий разводят теперь в ряде стран ради вкусного мяса. Замечателен у мозамбикской тила­пий способ охраны потомства: самка вынашивает его во рту и выпускает лишь подросших рыбок.

Из двоякодышащих рыб в Эфиопской области обитают 4 вида чешуйчатников — протоптеров, которых иногда выделяют в осо­бое эндемичное семейство Protepteridae. Один из видов — бурый протоптер — живет во временных водоемах. В дождливый сезон он активно питается, растет, размножается, а в сухой — вырывает ртом гнездо сначала в илистом, затем в глинистом дне, складыва­ется пополам, окружается коконом из затвердевшей слизи и впа­дает в спячку. Как только водоем высыхает, протоптер начинает дышать атмосферным воздухом, который поступает в камеру че­рез мелкие трещины и отверстия в пробке, закрывающей камеру.

С наступлением очередного сезона дождей протоптерусы возвра­щаются к активной жизни.

Разнообразны в области и сомовые, включающие несколько семейств — клариевых, перистоусых, электрических. Обитающий в Ниле электрический сом способен вырабатывать импульсы тока, достигающие 360 В.

Танганьикская область. В состав области входит только одно озеро Танганьика глубиной до 1470 м (второе по глубине после Байкала), расположенное в экваториальной Африке. Оно отли­чается богатой ихтиофауной. Среди рыб в области многочислен­ны эндемичные цихлиды — 40 родов и свыше 140 видов встреча­ются только здесь.

Моллюски, живущие в озере, представлены эндемичными се­мействами Syrnolopsidae, эндемичным подсемейством Tiphobiinaeиз палюдомид, многочисленными эндемичными родами и вида­ми. Богатство фауны и высокий процент эндемизма отличают Тан­ганьику от других озер Африки и объясняются древностью озера. По мнению многих ученых, его фауна развивалась без перерывов с начала третичного периода.

Неарктическая область. Эта область занимает Северную Амери­ку от арктического побережья на севере до 26—27-й параллели на юге. Фауна области по ряду признаков напоминает палеарктическую. Из моллюсков здесь обычны вивипариды, среди которых есть как широко распространенные (Viviparus), так и эндемич­ные роды (из подсемейства Campelominae). Очень много в обла­сти битиний, но большинство из них относятся к эндемичным подсемействам Nymphophilinae и Fonligeninae. Обитает также эн-демичное семейство Lepyriidae. Легочных моллюсков в Неаркти­ческой области много, причем планорбиды представлены энде­мичным подсемейством Planorbulinae. Перловицы и беззубки (из двустворчатых моллюсков) также многочисленны.

Среди рыб прежде всего нужно отметить эндемичное семей­ство центрарховых (из окуневидных), состоящее из 12 родов, вклю­чающих 30 видов. Эндемичные семейства перкопсовые (лососе-окуни) и афредодеровые (окуни-пираты) содержат всего 3 вида. Щуковые и умбровые, обитающие также в Палеарктике, в Неарк­тической области представлены эндемичными видами.

Область отчетливо делится на две подобласти — Тихоокеан­скую и Атлантическую. Фауна второй богата и разнообразна.

Неотропическая область. Область охватывает водоемы Южной и Центральной Америки, а также Антильских островов. Отличитель­ными чертами ее фауны является отсутствие среди моллюсков таких семейств, как вальватиды и вивипариды. Зато богато представле­ны здесь литторидиниды (15 эндемичных родов). Очень разнооб­разна и многочисленна группа двустворчатых моллюсков — наяд, насчитывающая среди прочих и 2 эндемичных семейства — Mycetopodidae и Mulleriidae. Много эндемичных родов из более широко распространенных семейств. Обращает на себя внимание тот факт, что весь состав моллюсков носит четко выраженный тропических характер.

Пресноводные рыбы области весьма разнообразны. Среди них следует отметить эндемичное семейство речных скатов-хвостоколов, 2 рода которых живут в бассейне Амазонки и других реках, впадающих в Атлантический океан. Есть также эндемичный пред­ставитель двоякодышащих рыб — лепидосирен, сходный по эко­логии со своим африканским сородичем протоптером. Из тропико-политных очень древних аравановых рыб в области живут эндемич­ные роды аравана и арапаима. Последняя относится к числу самых крупных пресноводных рыб в мире — до 3 м в длину при массе 150—180 кг. Наибольшей численности и разнообразия в Неотро­пической области достигают харациновые рыбы (5 семейств, 100 родов и более чем 800 видов). К ним относятся знаменитая пира­нья и множество красивых ярких рыбок, которых охотно содер­жат в аквариумах: неоны, лебиасы, клинобрюшки и др. Пираньи являются прожорливыми хищниками. Они охотятся за всем, что движется в воде, нападают стаями, в том числе и на купающих­ся людей, особенно если на теле у них есть кровоточащие ранки.

Неглубокие реки северо-восточной части области населяют широко известные электрические угри, относящиеся к эндемич-ному семейству Electrophoridae. Эта крупная (до 1,5 м) рыба имеет в ротовой полости особые участки сосудистой ткани, которая позволяет ей усваивать кислород непосредственно из атмосфер­ного воздуха. Для захвата новой порции воздуха угорь поднима­ется к поверхности воды не реже одного раза в 15 минут, а то и чаще. Наиболее интересная особенность электрических угрей — громадные электрические органы, занимающие около 4/5 дли­ны тела. Напряжение разряда у рыб метровой длины обычно до­стигает 350 В. Указанные органы используются угрем для защи­ты от врагов и парализации добычи — небольших рыб.

Половину пресноводных рыб Неотропической области состав­ляют различные сомы. Их около 1000 видов из 12 эндемичных се­мейств. Однако карповые рыбы в области отсутствуют.

Неотропическая область делится на две подобласти — Цент­рально-Американскую и Южно-Американскую.

Австралийская область. Область включает водоемы Австралии, Тас­мании, Новой Гвинеи с прилегающими к ней островами, а также водоемы Новой Зеландии, Новой Каледонии и островов Фиджи. Пресноводные моллюски представлены здесь эндемичными семействами брюхоногих Tateidae и Batiidae. Из двустворчатых — наяд — обитают только виды семейства Hyriidae, в частности, 2 эндемичных подсемейства. Среди других, неэндемичных се­мейств в области много эндемичных родов.

Пресноводные рыбы Австралийской области весьма оригиналь­ны. В первую очередь следует отметить рогозуба — двоякодыша-щую рыбу эндемичного семейства рогозубовых, или однолегочных (Ceratodidae). Рогозуб (Neoceratodusforsteri) — единственный со­временный представитель семейства. Встречается он лишь в Севе­ро-Восточной Австралии, где населяет бассейны рек Бернетг и Мэри. Это крупная рыба, достигающая в длину 175 см, массой выше 10 кг. Как и все рыбы, она дышит жабрами, но, кроме того, каж­дые 40—50 минут поднимается к поверхности, чтобы захватить ат­мосферный воздух. Вдох и выдох рогозуб производит через ноздри. Легочное дыхание для него обязательно, особенно когда в перегре­той стоячей воде развиваются гнилостные процессы и исчезает весь кислород. Рогозуба употребляют в пищу, мясо его очень ценится.

Среди круглоротых и рыб Австралийской области есть эндемичные представители миног, сомов, бычков и атеринок.

С зоогеографической стороны интересно наличие в области со-левыносливых рыб семейства галаксиевых. Они распространены только в Южном полушарии. Всего их насчитывают 46—48 видов, из которых более 30 населяют водоемы Австралийской области. Большинство галаксиевых — мелкие рыбы, имеющие длину 10— 15 см, только новозеландская гигантская галаксия достигает 30 см. Для объяснения замечательного характера распространения галак­сиевых предлагались разные гипотезы. Присутствие их в пресных водоемах широко разобщенных океанами материков Южного по­лушария — Австралии, Новой Зеландии, Южной Америки, Юж­ной Африки — можно объяснить наличием в прошлом соединения этих материков. Но некоторые зоогеографы считают, что солевы-носливые рыбы могли быть разнесены морскими течениями из рай­она своего происхождения. Вопрос этот остается дискуссионным.

Особой чертой фауны водоемов Австралийской области следу­ет назвать отсутствие карповых рыб.

ЗООГЕОГРАФИЧЕСКОЕ ДЕЛЕНИЕ СУШИ

Краткая характеристика

Районирование суши имеет долгую историю. В 1858 г. П. Склэ-тер предложил шесть основных фаунистических областей: Палеарктическую, Эфиопскую, Индийскую, Австралийскую, Неарк­тическую и Неотропическую. В 1876 г. А. Уоллес, приняв фаунистическое районирование Склэтера, стал называть Индийскую область Восточной. Склэтеровская классификация областей многими признается и сейчас. Однако она неоднократно подвергалась корректировке.

Были попытки создать единицы более высокого ранга, отра­жающие исторические связи фаун. Так, в 1890 г. А-Бленфорд объ­единил склэтеровские области в три группы: Арктогейскую (с об­ластями Эфиопской, Восточной, Палеарктической и Неаркти­ческой), Южно-Американскую и Австралийскую. Этим группам Р. Лидеккер присвоил ранг царств. Два последних царства были впоследствии названы соответственно Неогейским и Нотогейским. Ф.Дарлинггон в 1957 г. предложил для Арктогеи название Магагея. Такой классификацией зоогеографических областей пользу­ются чаще всего. При этом системы фаунистических и флористи­ческих областей земного шара во многом не совпадают, хотя об­щее районирование весьма сходно.

В свете новейших фаунистических данных и при использова­нии сведений о распространении насекомых, моллюсков и других групп беспозвоночных имелись все основания пересмотреть суще­ствовавшие системы фаунистических областей. Это и было сдела­но в 1976 г. О.Л.Крыжановским. Но наиболее приемлемо следую­щее районирование (рис.139):

Царство Палеогея

Эфиопская область

Индо-Малайская область

Мадагаскарская область

Полинезийская область

Царство Арктогея[6]

Подцарство Палеарктическое

Европейско-Сибирская область

Область Древнего Средиземья

Восточно-Азиатская область

Подцарство Неарктическое

Канадская область

Сонорская область

Царство Неогея

Неотропическая область

Карибская область

Царство Нотогея

Австралийская область

Новозеландская область

Патагонская область

Рис. 139. Фаунистические области суши:

I— царство Палеогея, области: I₁ — Эфиопская; I₂ — Индо-Малайская; I₃ — Мадагаскарская; I₄ — Полинезийская; II — царство Арктогея, обла­сти: II₁ — Европейско-Сибирская; II₂ — Древнего Средиземья; II₃ — Во­сточно-Азиатская; II₄ — Канадская; II₅ — Сонорская; III— царство Неогея, области: III₁ — Неотропическая; III₂ — Карибская; IV — царство Нотогея, области: IV1 — Австралийская; IV₂ — Новозеландская; IV₃ — Патагонская

Царство Палеогея

Это царство включает тропики и частично субтропики Старого Света: материк Африки к югу от Сахары, крайний юг Аравии, остров Мадагаскар, юг и юго-восток Азиатского материка — полуострова Индостан и Индокитай, Зондские острова, остров Новая Гвинея и архипелаги Полинезии. Северо-западная грани­ца его проходит по югу Сахары, юго-восточная — через архипе­лаги тропической зоны Тихого океана. Эти границы представля­ют собой переходные территории и отличаются смешанной фауной.

Эфиопская область

Область охватывает материк Африки к югу от пустыни Саха­ры, южную (гористую) часть Аравийского полуострова и остро­вов Сокотру в Индийском океане.

Природные условия области определяются рельефом и геогра­фическим положением Африки, большая часть которой находит­ся в пределах тропической зоны. По характеру поверхности Афри­ка представляет собой гигантское плоскогорье. На востоке над ним возвышаются Эфиопское нагорье и цепь вулканических гор Цент­ральной Африки, на крайнем юге — Драконовы горы, а на запа­де — высоты Камеруна и Гвинеи. Эти горы, расположенные на периферии материка, служат преградой для влажных морских вет­ров, так что в центральных районах Африки господствует засуш­ливый тропический климат. Крайний юг отличается умеренно теп­лым климатом средиземноморского типа,

Большая часть Эфиопской области занята саваннами различ­ного типа — от редколесий и парковых лесов до высокотравных и опустыненных саванн. Саванны развиваются в условиях периоди­ческого увлажнения при высоких круглогодовых температурах. В сухой сезон влаги здесь испаряется больше, чем поступает, во влажный — наоборот. Древесные породы в сухой сезон теряют листву, они устойчивы к пожарам. Безлесные пространства са­ванн покрыты зарослями злаков, в основном так называемой сло­новой травой. Из деревьев наиболее распространены баобаб, ака­ции с зонтиковидными кронами, масличная пальма и древовидные молочаи.

Влажные экваториальные, или дождевые, леса занимают в Африке западную и центральную части экваториальной области в бассейне Конго и на побережье Гвинейского залива. В горах про­израстают дождевые леса, требующие высокой стабильной тем­пературы и хорошего увлажнения в течение всего года (не менее 2000 м), по долинам рек располагаются галерейные леса. Расти­тельный мир экваториальных лесов чрезвычайно богат и разнооб­разен. На площади в 1 га можно насчитывать до 50 видов деревьев, а в среднем примерно 600 видов. Общее богатство флоры цветко­вых африканских дождевых лесов оценивается более чем в 11 тыс. видов.

Фауна Эфиопской области (рис. 140, 141) также очень богата и разнообразна. Это прежде всего касается тропических, особенно лесных, районов.

Из млекопитающих здесь обитают эндемичные отряды даманов (Hyracoidae) и трубкозубов с единственным семейством Orycteropodidae, представленным одним видом — африканским трубкозубом (Orycteropusafer), питающимся термитами и му­равьями. Даманы включают как лесных, так и горных животных размером с зайца. Это растительноядные звери с оригинальны­ми присосками на подошвах, позволяющими им карабкаться по стволам деревьев и отвесным скалам. Встречаются также эн­демичные семейства выдровых землероек, златокротов, беге мотов, жирафов, иглохвостых белок, долгоногов и некоторых других.

Рис. 140. Характерные представители фауны Эфиопской области

(млекопитающие):

1— жираф; 2 — карликовый бегемот; 3 — кистеухая свинья; 4 — даман; 5 — трубкозуб; 6 — пятнистая гиена; 7 — антилопа куду; 8 — лев; 9 — слоновая землеройка; 10 — окапи; 11 — зебра; 12 — мартышка; 13 — африканский слон; 14 — черный колобус; 75 — шимпанзе; 16 — горилла

Рис. 141. Характерные представители фауны Эфиопской области

(от птиц до насекомых):

1 — двупалый страус; 2 — птица-секретарь; 3 — турако; 4 — нектарница; 5 — рогатый ворон; 6 — китоглав; 7 — яичная змея; 8 — зеленая мамба; 9 — красно-клювый ткачик; 10 — поясная ящерица; 11 — многопер; 12 — веслоногая лягушка;

13 — жук-голиаф; 14 — сколопендра

Для этой области характерно обилие копытных. Жвачные вклю­чают примерно 40 родов антилоп — от мелких дукеров (голубой дукер высотой 30 см) до крупных: канн, куду и гну размером с лошадь. Большинство из них насчитывает много видов. Быки пред­ставлены кафрским буйволом, распространенным по всему мате­рику, за исключением пустынь севера. Оленьки и жирафы — еще два типичных семейства африканских жвачных. Оленьки — самые мелкие из копытных (размером с зайца). Самцы у них не имеют рогов, но зато обладают развитыми верхними клыками. Обитают оленьки в дождевых лесах. Жирафы являются эндемичным семей­ством, насчитывающим всего 2 вида, относящихся к 2 родам: окапи (Okapiajonstoni) высотой до 2 м, живущий в густых лесах Конго, и жираф (Giraffacameleopardais) до 6 м в высоту, обитающий в саваннах и редколесьях.

Из нежвачных в Африке обитают бегемоты (гиппопотамы) и свиньи. Бегемоты (Hippopotamidae) представлены 2 видами: ог­ромным бегемотом (Hippopotamusamphibius), самцы которого до­стигают массы 3 т при длине тела 400—420 см, и карликовым бегемотом (Choeropsisliberiensis) длиной всего около 150 см и массой 250—260 кг. Близкие к бегемотам свиньи в Эфиопской области обычны. Это бородавочники (Phacochoerus) с большой плоской мордой, покрытой выростами в виде бородавок, и громад­ными изогнутыми клыками, а также кистеухие свиньи (Potamo-schoerus) — ярко-рыжие животные с кисточками белых волос на ушах. Настоящих свиней (род Sus) в Африке нет.

Из непарнокопытных в Эфиопской области обитают 2 вида но­сорогов, которые отличаются отсутствием передних зубов и нали­чием двух рогов, а также зебры, многочисленные стада которых еще и сегодня бродят в саванне. Всего в Африке 3 вида зебр.

Из отряда хоботных встречается только африканский слон (в отличие от индийского бивни у него имеют и самец, и самка). Стада живут в саванне и лесах, нередко поднимаются в горы.

Хищники данной области не менее разнообразны и характер­ны, особенно виверровые (Viverridae). Их около 10 родов. Гиены распространены всюду и выполняют роль санитаров, поедая тру­пы. Кроме гиен (3 вида) здесь обитает их родственник гривистый волк (Protelescristatus). Впрочем, он близок и к виверрам. Некото­рые же систематики выделяют его в отдельное семейство. Волков в Африке нет. Их заменяют стаи эндемичных для области гиеновых собак (Lycaonpictus). Лисицы встречаются повсеместно. Ко­шачьих мало, и они в своем распространении, как правило, вы­ходят за пределы Африки. Это лев, живущий в саванне или даже в полупустыне (во многих районах уже истреблен), леопард, гепард, сервал и мелкие виды кошек. Африканская дикая кошка была од­ним из прародителей домашних пород.

Среди грызунов в этой области выделяются дикобразы (Hist-ricidae) (распространены в Азии) и представители следующих эн­демичных семейств: шипохвостые белки (Anomaluridae), долго­ноги (Pedetidae), тростниковые крысы (Thryonomyidae), горные мыши (Petromyidae), гребнепалые крысы (Ctenodactylidae) и пес­корои (Bathyergidae). Последние ведут подземный образ жизни.

Отряд насекомоядных представлен здесь 3 эндемичными се­мействами. Особого внимания заслуживает семейство златокротов (Chrysochloridae), получивших свое название за металлический отлив меха. В семействе около 30 видов. Оно распространено глав­ным образом в Южной Африке вплоть до Уганды. Сходство зла­токротов с настоящими кротами чисто конвергентное. Живут зла­токроты в песчаных местах, где роют поверхностные ходы. Эндемичны также выдровые землеройки (Potamogalidae), обита­ющие в Западной Африке у воды. Они хорошо плавают и ныряют в поисках рыбы и ракообразных. Последние из эндемичных се­мейств — слоновые землеройки, или хоботные прыгунчики (Масго-scelididae). Они насчитывают до 40 видов, похожи на тушканчи­ков, но отличаются вытянутой в хоботок мордочкой, питаются насекомыми.

Полуобезьяны в Эфиопской области относятся к семейству лори (Lorisidae). Встречаются они и в Индо-Малайской области. Замечательно, что африканские полуобезьяны весьма далеки от мадагаскарских лемуров и близки к индийским. Всего здесь 2 энде­мичных рода — потто и галаго, включающих незначительное ко­личество видов. Обезьяны же в этой области многочисленны и разнообразны. Все они относятся к 2 семействам — мартышкооб-разные (Cercopithecidae) и понгиды (Pongidae). Последние пред­ставлены родами горилла и шимпанзе, в каждом из них по 1 виду с подвидами. Гориллы и шимпанзе — лесные обезьяны, причем первая ведет семейный, а вторая — стадный образ жизни. Из мар-тышкообразных в Африке обитают мартышки (около 100 видов), павианы, мандрилы и колобусы. Образ жизни у них весьма раз­личный. Мартышки живут в лесах большими стаями и чрезвычай­но подвижны. Павианы обитают в горах и лесах. Они также ведут стадный образ жизни. В стаде обычно существует строгая иерар­хия, и возглавляет его сильный старый самец.

В целом фауна млекопитающих Эфиопской области представ­ляет собой смесь эндемичных семейств, семейств, общих с Индо-Малайской областью, с которой она тесно связана, и более или менее широко распространенных семейств. Однако следует отме­тить, что здесь нет семейств настоящих кротов, медведей, ено­тов, бобров, оленей и верблюдов. Одногорбый верблюд — домашнее животное в Северной Африке. В диком состоянии он, возмож­но, встречался в доисторические времена.

В отличие от млекопитающих птицы Эфиопской области, хотя и чрезвычайно разнообразны и многочисленны, но относятся в основном к широко распространенным семействам. Эндемичных родов и видов много, но ареалы их ограниченны, и для характе­ристики области в целом они малопригодны. К чисто африкан­ским нужно отнести страусов (Struthionidae), представленных 1 видом — двупалым страусом; птиц-секретарей (Sagittariidae) — тоже 1 вид; турако (Musophagidae), близких к кукушкам; птиц-мышей (Coliidae), оригинальных китоглавов (Balaenicipitidae), мо-лотоглавов (Scopidae). Более широко распространены цесарки (свы­ше 20 видов), ткачики, нектарницы, медоуказчики, крупные пти­цы-носороги. Чаще всего ареал этих групп включает Африку и Индию. Немало здесь и тропикополитных птиц — попугаев, трогонов, бородаток, питт, а также космополитных — кукушек, дятлов, сизоворонок, зимородков и др. В зимнее время орнитофауна Афри­ки обогащается за счет многочисленных зимующих птиц, прилета­ющих из Европы, например аистов, журавлей, ласточек и т. д.

Рептилии Эфиопской области весьма многочисленны, но эндемиков высокого ранга мало. Из отряда чешуйчатых чрезвычайно характерны хамелеоны. Однако они встречаются также на Мада­гаскаре (здесь обитает самый крупный вид), в Южной Испании, в Аравии, Индии, на Цейлоне (Шри-Ланка).

Много в этой области ящериц, гекконов, эндемичных поясо-хвостов (Cordylidae) и безногих червеобразных ящериц (слепые сцинки Feylinidae), агам и громадных варанов (нильский достига­ет 2 м длины), а также змей. В Эфиопской области обитает круп­ный вид тропикополитного семейства — слепозмейки Typhlopshumbo (длина до 80 см) и ряд более мелких видов. Питоны (Pythoninae), живущие в тропиках Старого Света и Австралии, представлены несколькими видами рода Python, начиная с мел­ких (длина 1—1,5м) — королевского и карликового и кончая круп­ным иероглифовым питоном, достигающим 7—9 м. В лесах Запад­ной Африки живет род питонов калабария. Единственный вид его Calabariareinhardti приспособлен к роющему образу жизни.

Своеобразны яичные змеи (Dasypeltidae) — 2 рода их встреча­ются в Африке, 1 — в Индии. Эти змеи питаются птичьими яйца­ми, причем скорлупу они разрушают так называемой яичной пи­лой — отростками передних позвонков, прободающих сверху стенку пищевода. В Африке многочисленны и ядовитые аспидовые змеи (более 20 видов из 10 родов). К ним относятся настоящие кобры (черношейная и ошейниковая — так называемые плюющие коб­ры), водяные крабы, мамбы и пестрые аспиды Elaps. Настоящие гадюки (Viperinae), обитающие только в Старом Свете, имеют в Эфиопской области центр распространения, но отсутствуют на Мадагаскаре. Для Африки характерны виды родов Causus (жабьи гадюки), Atractaspis (земляные гадюки), Bitis (африканские гадю­ки), среди которых ярко окрашенная габонская гадюка достигает 2 м. Типичны здесь и эфы, а также рогатые (Cerastes) и древесные (Athens) гадюки, обитающие на деревьях.

В Африке живут сухопутные черепахи (Testudinidae), относя­щиеся к 4 родам с несколькими видами, и трехкоготные черепахи (Trionychidae) из 2 эндемичных родов, а также черепахи пеломе-дузы (Pelomedusinae). Последние распространены в Африке, на Мадагаскаре и в Южной Америке.

Все еще многочисленны в этой области и крокодилы. Афри­канские крокодилы относятся к 2 родам и ведут преимуществен­но водный образ жизни, изредка заходя и в соленые воды.

Из амфибий, обитающих в Эфиопской области, следует на­звать эндемичных Phrynomeridae (род шпорцевых лягушек Xenopusиз липовых), своеобразных жаб (например, лазающая ночная жаба Nectophryne с липкими дисками на пальцах и живородящая жаба Nectophrynoides), многочисленных настоящих лягушек, рако-форид, или веслоногих лягушек, встречающихся также в Азии, узкоротов (Breviceps) и крайне необычных волосатых лягушек (Astylosternus), у самцов которых в брачный период по бокам и на бедрах появляются длинные волосовидные выросты кожи. Хвоста­тых амфибий здесь нет, их заменяют червяги, характерные для тропиков всего мира, кроме Австралии.

Удивительны пресноводные рыбы Эфиопской области. Это пред­ставители древних групп — кистеперые (Polypteridae), эндемич-ное семейство с родами многопер и каламоихт. Своеобразие этих рыб так велико, что специалисты относят их к особому отряду или даже к подклассу. Живут в водоемах Африки и двоякодыша-шие рыбы рода Protopterus. В засушливый период, когда вода во временных водоемах пересыхает, протоптеры, зарываясь в ил, впа­дают в спячку, которая продолжается 6—9 месяцев. Протоптеры относятся к семейству чешуйчатниковых (Lepidosirenide), один род которого Lepidosiren живет в пресных водах Южной Америки.

Немало в Эфиопской области и эндемичных семейств рыб, при­надлежащих к примитивному подотряду Isospondyli (кнериевые, кромериевые, фрактолемовые и др.). Из костноязыких рыб в Аф­рике живут рыбы-бабочки (Pantodontidae), узкокрылые (Mormy-ridae), гимнарховые (Gymnarchidae). Гимнархи могут испускать электрические импульсы. Такой же способностью обладают элект­рические сомы (Malapteruridae), единственный представитель ко­торых живет в Ниле и в водоемах Конго. Сомы вообще чрезвычай­но обильно представлены в Африке, их не менее 6 семейств и около 250 видов. Многочисленные семейства пресноводных рыб Эфиопской области указывают на ее фаунистические связи с Южной Америкой (Characidae, Cichlidae) или с Индо-Малайской областью (Anabantidae — лабиринтовые). Как и везде в тропиках, в области нет лососевых и щуковых.

Беспозвоночные Эфиопской области настолько разнообразны, что охарактеризовать их можно только в общих чертах. Много здесь скорпионов. Они относятся к древнему подсемейству Isometrinae(представитель его встречается и в Южной Америке) семейства Scorpionidae, преимущественно африканскому. Один из скорпио­нов пандинус-император достигает длины 16 см. По всей Африке распространены сольпуги (на Мадагаскаре их нет). Разнообразны пауки: крупные ядовитые птицеяды (Theraphosa), различные кру-гопряды, плетущие огромные тенета в лесах, и пр. Встречаются и громадные многоножки — кивсяки, употребляемые местным на­селением в пищу. Большой численности достигают ядовитые ско­лопендры. Иногда они весьма ярко окрашены или имеют изме­ненные в виде пластинок задние конечности — своеобразный звуковой орган.

Из насекомых обращают на себя внимание термиты. В дожде­вых лесах Африки их не менее 500 видов. Гнезда их напоминают большой гриб. Термиты — главные разрушители растительных ос­татков. Если бы они вдруг исчезли, деревья быстро бы исчерпали запасы минеральных веществ. В результате накопилось бы много неразложившегося листового опада и лес прекратил бы свое суще­ствование. В саваннах термиты не менее многочисленны, но их гнезда сделаны из глины в виде высоких конусов (выше 2 м). С этими гнездами связана жизнь целого ряда животных, использующих тер­митники как убежища или поедающих их хозяев (трубкозуб).

Исключительным богатством отличается фауна саранчовых. Среди них есть стадные виды (шистоцерка, расселяющаяся на ты­сячи километров и съедающая на своем пути всю растительность). Из жуков в аридных районах Африки преобладают разнообразные чернотелки (Tenebrionidae), в лесах — громадные жуки-голиафы длиной 10—11 см из подсемейства бронзовок, жуки-олени, усачи и др. Распространена здесь и широко известная муха цеце — пере­носчик возбудителя сонной болезни. Дневных бабочек в области сравнительно немного, и им не свойственна роскошная окраска, как это наблюдается у бабочек в тропиках Азии или Южной Аме­рики.

Среди наземных моллюсков выделяются своей величиной (с крупное яблоко) растительноядные виды рода ахатина.

Эфиопская область по характеру ландшафтов, особенностям растительного покрова и, конечно, дифференциации фауны мо­жет быть разделена на 3 подобласти: Восточно-Африканскую, За­падно-Африканскую и Южно-Африканскую, или Капскую.

Мадагаскарская область

К данной области относятся остров Мадагаскар, а также ряд архипелагов и отдельных островов Индийского океана: Коморские, Сейшельские, Маскаренские и другие более мелкие острова.

Громадный остров Мадагаскар (587 тыс. км² ) достаточно раз­нообразен по природным условиям. Центральные части его гори­сты, прибрежные — равнинны. Плоскогорья в центре острова вы­сотой в среднем 1000—1500 м (отдельные вершины до 2600 м) лишены леса, восточные же равнины покрыты густой тропиче­ской растительностью, а южная оконечность острова имеет пус­тынный облик. Мозамбикский пролив (ширина 420 км) отделяет Мадагаскар от Африки, а Индийский океан — от Индо-Малай­ской области (расстояние 3700 км).

Флора Мадагаскарской области очень богата. В ней насчитыва­ется около 6000 видов растений. Приблизительно 1500 из них встре­чаются и в Африке. Но в отличие от последней на Мадагаскаре хорошо представлены пальмы, бамбуки и орхидеи. Крайне не­обычно так называемое дерево путешественников — эндемик ост­рова. В углублениях у черешков крупных листьев его удерживается дождевая вода в таком количестве, что ею можно напиться. В этих своего рода водоемах обитают даже древесные лягушки.

Фауна Мадагаскара типично островная со значительным коли­чеством эндемиков и наряду с этим с большими дефектами в составе, что весьма заметно при сравнении ее с эфиопской мате­риковой фауной. Животное население Мадагаскара очень свое­образно (рис. 142): среди фитофагов абсолютно преобладают плодоядные древесные формы, травоядных почти нет, вообще от­сутствуют крупные виды хищников, нет также грифов — потре­бителей трупов. Напомним, что для эфиопской фауны характерно обратное соотношение жизненных форм.

Рис. 142. Характерные представители фауны Мадагаскарской области:

1 – тенрек; 2 – лемур вари; 3 – лемур ката; 4 – руконожка; 5 – ванга; 6 – Фосса; 7 – хамелеон; 8 – павлиноглазка аргема; 9 – гигантская черепаха

Специфика мадагаскарской фауны четко выявляется при обзо­ре аборигенных нелетающих зверей. Они представлены только 4 отрядами, причем все виды эндемичны.

Насекомоядные представлены 1 семейством щетинистых ежей, или тенреков (Tenrecidae), состоящее из 13 родов с 30 видами. Экологически тенреки вследствие их адаптивной радиации весь­ма разнообразны. Есть тенреки типа ежей, кротов, землероек, встречаются даже плавающие тенреки — аналоги выдр.

Отряд приматов на Мадагаскаре состоит из 3 семейств — на­стоящие лемуры (Lemuridae), индри (Indridae) и руконожковые (Daubentoniidae). Настоящих лемуров 15 видов из 6 родов, среди них следует отметить крупных вари и катга. Семейство индри вклю­чает 4 вида, а в семействе руконожковых всего 1 вид — мадагаскарская руконожка, или айе-айе — крошечная полуобезьяна с пышным хвостом. Лемуры и индри известны на Мадагаскаре и в ископаемом состоянии по крайней мере с плейстоцена.

Из отряда грызунов типично эндемичное подсемейство хо­мяков — мадагаскарские хомяки (Nesomyinae), представленное 12 видами.

Все хищники области — из семейства виверр (7 эндемичных родов). Самым интересным из них, безусловно, является фосса (Cryptoproctaferox) — зверь настолько загадочный, что некоторые специалисты относят его к кошачьим. Это крайне примитивное животное напоминает нижнетретичных ископаемых хищников — предков виверр и кошек.

Другие млекопитающие представляют собой переселенцев из Африки (вероятно, результат завоза или случайного заноса) и мало изменились с тех времен. Это мыши, крысы и один вид ки-стеухой свиньи. Летучих мышей в Мадагаскарской области много, но среди них нет специфичных именно для этой области. В про­шлом жил и бегемот. Остатки его найдены в плейстоценовых от­ложениях. Следует сказать, что здесь совершенно отсутствуют сло­ны, носороги, обезьяны, кошки, собаки, гиены, трубкозубы, антилопы.

Птицы Мадагаскара на 50 % состоят из эндемичных видов, остальные — в основном те же, что и в Эфиопской области (молотоглавы, рябки, ткачики, нектарницы и т.д.) или в Индо-Малайской (белоглазки, стрижи-саланганы и др.). Но дефект­ность орнитофауны на Мадагаскаре еще более выражена. Здесь отсутствуют страусы, секретари, турако, птицы-носороги, бородатки, медоуказчики и многие другие. Типичными же обита­телями являются 3 эндемичных семейства: мадагаскарские питты (Philepitidae), пастушковые куропатки (Mesoenatidae) и ванги (Vangidae), последние включают 11 видов из 9 родов — случай островной дифференциации эндемичных форм. Вымершие в плей­стоцене гигантские нелетающие птицы — эпиорнисы и додо (по­следние жили на Маскаренских островах) — тоже были энде-миками области. Как и везде, здесь распространены виды космополитных семейств — поганок, бакланов, ястребиных (но орлов нет), цапель, аистов, кукушек, голубей, сов, зимородков и ласточек.

Фауна рептилий на Мадагаскаре довольно богата. Много хаме­леонов, гекконов, черепах (сухопутных и бокошейных). Крокоди­лы, так же как и в Африке, представлены нильским крокодилом, причем он встречается и на Сейшельских и Коморских островах, что неудивительно, поскольку крокодилы отлично плавают и не избегают соленой воды. Настоящие ящерицы, как и ядовитые змеи, в области отсутствуют. Нет на Мадагаскаре и настоящих удавов (Constrictor), а также питонов. Из удавовых (Boidae) обитают только мадагаскарские удавы (подсемейство Sanciniinae) — эндемичная группа, включающая 4 рода, 2 из которых живут на самом Мада­гаскаре, остальные — на Реюньоне и острове Раунд близ Маври­кия. Сведения о присутствии в Мадагаскарской области южно­американских родов Costrictor и Corallus ошибочны.

Земноводных мало, и все они относятся к лягушкам (около 150 видов, большинство эндемики). Это веслоногие лягушки, или ракофориды, а также узкоротые (Brevicipitidae). Последние более разнообразны.

Настоящих пресноводных рыб на Мадагаскаре нет, но встреча­ются несколько видов хромисов и карпозубых, а также различные солевыносливые формы.

Беспозвоночные животные Мадагаскара в большинстве своем явно эфиопского происхождения, в том числе и скорпионы, от­дельные роды которых (Crosphus, Heteroscorpius) эндемичны. Сольпут на Мадагаскаре нет совсем. В энтомофауне Мадагаскара нередки и индо-малайские фаунистические связи. Многие пред­ставители имеют причудливую форму или великолепную окраску. Богомол Brancsikiaseroplana отличается необычайным листовид­ным расширением переднеспинки и напоминает фантастический летательный аппарат. Весьма типична здесь крупнейшая из всех павлиноглазок мира — ярко-желтая Argemamittrei (длина бабочки около 26 см). Большинство же бабочек относится к семействам и родам, распространенным на материке.

Индо-Малайская область

В эту область входит тропическая и субтропическая части Азии, а также ряд архипелагов и островов Индийского и Тихого океа­нов. Западная граница ее — широкая, проходящая по пустыне Тар полоса, где индийская фауна смешивается с переднеазиатской. Северная граница четка лишь на западе, где она идет по гребню Гималаев. На востоке же выраженность ее теряется, а на террито­рии Китая она приобретает характер широкой полосы. Большин­ство зоогеографов считают, что тут граница проходит между бас­сейнами рек Хуанхэ и Янцзы, совпадая с северной границей субтропических лесов. Особенно спорна юго-восточная граница области. Со времен Уоллеса ее проводили по проливу, разделяю­щему острова Бали и Ломбок, Калимантан и Сулавеси. Позднее Гексли назвал эту границу «линией Уоллеса», утверждая, что она должна разделять Филиппины, оставляя многие острова архипе­лага Австралийской области. По мнению других, границу следует проводить значительно восточнее, включая в Индо-Малайскую область как Сулавеси, так и Малые Зондские и Молуккские ост­рова. Это так называемая «линия Вебера». Она определена стати­стически и делит территорию на части с примерно равным соотношением азиатских и австралийских элементов фауны. Ботани-ко-географы к Палеотропическому доминиону относят также Новую Гвинею и острова и архипелаги Тихого океана, лежащие в пределах тропической зоны, кроме Полинезии. Серьезным аргу­ментом для этого служит сходство их флористического состава, в связи с чем и зоологи начинают пересматривать свои взгляды.

Ясно, что фауна Новой Гвинеи, Молуккских и других остро­вов (до Фиджи на востоке) носит переходный характер. Но изу­чение распространения сравнительно большого количества групп животных, в том числе рептилий и насекомых, дает основания для включения этого района в состав Индо-Малайской, а не Ав­стралийской области. Оказалось, что многочисленные эндемики Папуасской подобласти по происхождению и родственным свя­зям являются палеотропическими, а не австралийскими. С на­шей точки зрения, Индо-Малайской области принадлежат Фи­липпины, Зондские острова и Новая Гвинея. В таком виде граница совпадает с линией, отделяющей Индо-Малазийское подцарство флористов от Австралии. В восточной части области размещают­ся огромные массивы экваториальных лесов, на востоке Гимала­ев и в Индо-Китае находятся высокие горы, покрытые богатой лесной растительностью. В Индостане они сменяются сухими и открытыми пространствами и даже пустынями. Такому разнооб­разию ландшафтов соответствует богатая фауна, одна из самых гармоничных на земном шаре (рис. 143, 144).

Млекопитающие Индо-Малайской области включают 46 се­мейств (по классификации Симпсона, 1945), 5 из них — сумчатые и однопроходные — встречаются только в Папуасской подобла­сти, представляя здесь австралийский элемент. Эндемичных же семейств всего 4. Остальные — общие для Эфиопской области, Голарктики и даже Неотропического царства.

Из отряда однопроходных, или яйцекладущих, на юго-востоке области встречаются новогвинейские проехидны (Proechidna) и ехидны (Tachyglossus), из сумчатых — семейства сумчатые мыши (Dasyuridae), бандикуты (Peramelidae), фалангисты (Phalangeridae) и кенгуру (Macropodidae), причем часть родов последнего семей­ства более характерна для Новой Гвинеи, чем для Австралии.

Из насекомоядных в области водятся ежи (подсемейство щети­нистых ежей (Echinosoricidae) — эндемично), кроты, шерстокрылы (эндемичны), плодоядные летучие мыши (Pteropidae) и некото­рые другие. Из отряда приматов особенно интересно эндемичное семейство тупайи (Tupaiidae) — мелкие, похожие на белку жи­вотные, близкие к лемурам. Полуобезьяны родственны африкан­ским, а не мадагаскарским, и включают роды Loris и Nycticebus(тонкий и толстый лори). Представители семейства долгопятов водятся только на Малайском архипелаге и Филиппинах. Настоящих обезьян очень много. Это макаки, тонкотелые обезьяны и, наконец, человекообразные — гиббоны и орангутаны. Следует отметить, что ни один род обезьян тропической Азии не встреча­ется в Африке, и наоборот.

Рис. 143. Характерные представители фауны Индо-Малайской

области (млекопитающие):

1 — проехидна; 2 — тупайя; 3 — шерстокрыл; 4 — гиббон; 5 — орангутан; 6 — полуобезьяна лори; 7 — долгопят; 8 — тигр; 9 — носач; 10 — мангуст; 11 — дымчатый леопард; 12 — бабирусса; 13 — тапир; 14 — индийский слон; 15 — малая панда; 16 — носорог

Рис. 144. Характерные представители фауны Индо-Малайской области

(от птиц до насекомых):

1 — райская птица; 2 — калао; 3 — питта; 4 — ласточка салангана; 5 — дронго; 6 — алмазный фазан; 7— летающий дракон; 8 — гарпия-обезьяноед; 9 — гавиал; 10 — казуар; 11 — комодский варан; 12 — очковая змея; 13 — крайт; 14 — бабочка орнитоптера

Ящеры, или панголины (Manidae), подчеркивают афроазиат-ские фаунистические связи. Грызунов много, особенно белок, но большинство родов в Азии и Африке разные. Распространены также дикобразы, песчанки, летяги, многочисленные мыши и крысы, встречающиеся даже на мелких островах.

Богато представлены хищные. Среди них выделяются волки, и прежде всего эндемичный род Cuon (красный волк), куньи, ви­верровые (к ним относится и индийский мангуст — истребитель змей), кошки, из которых наиболее известен тигр. Нередки здесь леопард, гепард, а также более мелкие виды. На западе области еще сохранился лев.

Слоны представлены индийским видом, тапиры — 1 видом, обитающим на Суматре и полуострове Малакка (3 вида живут в Южной Америке), носороги — 3 видами (все они с резцами в отличие от африканских сородичей). Свиньи встречаются везде, но на юго-восточные острова, видимо, завезены человеком. Из быков характерны буйвол, бантенг, гайял и мелкие островные виды. Антилоп, в противоположность Африке, мало. Настоящие козлы и бараны — голарктические вселенцы с севера.

Фауна птиц богата и сложна по составу. Эндемизм в ней прояв­ляется умеренно. Из «бескилевых» на юго-востоке области встре­чается несколько видов казуаров (Casuariidae), которые вместе с сорными курами, или мегаподами, возможно, являются выход­цами из Австралийской области. Фазаны, павлины и настоящие куры достигают в Индо-Малайской области подлинного разнооб­разия и богатства. Авдотки (Burhinidae) и рябки (Pteroclidae) — обитатели открытых пространств, попугаи водятся в лесах. Послед­них, впрочем, немного. Заслуживают упоминания рыбные совы (Ketupa) с неоперенными пальцами, питающиеся рыбой. Неред­ки в области птицы-носороги (Bucerotidae), достигающие круп­ных размеров: длина индийского калао, например, 120 см, а раз­мах крыльев больше метра. Многочисленны и разнообразны здесь бородатки и дятлы. К эндемичному семейству относятся синие птицы (Irenidae), живущие в лесах. Большинство из них хорошие певцы. Очень много ярких полностью или почти тропикополит-ных птиц (трогоны, нектарницы, зимородки, цветососы, ткачики и др.). На северо-востоке четко выявляются фаунистические связи области с Голарктикой.

Богатая фауна рептилий Индо-Малайской области представ­лена черепахами, ящерицами, змеями и крокодилами. Черепахи включают 2 эндемичных семейства: большеголовых черепах (Platysternidae) с несоразмерной огромной невтяжной головой, един­ственный вид которых живет на Индокитайском полуострове, и двукоготных (Carettochelyidae), тоже 1 вид их обитает на Новой Гвинее. Остальные распространены значительно шире. Водные трех-коготные (Trionychidae) и сухопутные (Testudinidae) насчитыва­ют массу видов.

Изобилие здесь и ящериц, но эндемичных семейств только 2. Эти оригинальные червеобразные ящерицы Dibamiidae (3 вида), роющиеся в земле, и распространенные лишь на Калимантане безухие вараны (Lanthanotidae), которые представлены единствен­ным видом — калимантанским безухим вараном. Особенно обиль­ны в области агамы, гекконы, сцинки. Среди агамовых ящериц выделяются своеобразные летучие драконы (Dracovolans), широ­кие кожистые складки на боках тела позволяют им планировать при прыжках с деревьев на расстояние до 25—30 м. Обращают на себя внимание вараны (комодский достигает длины 3 м), веду­щие наземный, древесный и полуводный образ жизни.

Из змей многочисленны слепозмейки (Typhlopidae), роющие вальковатые змеи (Aniliidae), 1 род которых — коралловая свер-ташка — населяет Южную Америку, а 2 других — цилиндриче­ская змея и аммохилус — живут в Индо-Малайской области, близ­кие к ним щитохвостые змеи (Uropeltidae), которые многими зоологами рассматриваются как подсемейство предыдущих. Из всех змей 45 видов эндемичны для области. Разнообразны здесь и пито­ны. Крупный сетчатый питон (до 10м) — одна из двух гигантских змей мира — великолепно плавает и лазает по деревьям. Немало и ядовитых змей из семейства ужовых (Colubridae), аспид овых (Е1а-pidae), к которым относятся королевская и настоящая кобра, а также чрезвычайно ядовитые крайты (Bungarus) из семейства га-дюковых (Viperidae) и род Trimeresurus — куфии, или копьеголо-вые змеи, из семейства ямкоголовых (Crotalidae).

Крокодилы, встречающиеся в области, относятся к настоящим крокодилам, узкорылым рыбоядным гавиалам и аллигаторам, 1 вид которых живет в низовьях Янцзы в Китае. Из амфибий в области обитают все 3 отряда: безногие, хвостатые и бесхвостые. Эндемич­ных семейств среди них нет. Червяги представлены рыбозмеями (род Ichtyophis). Живут они в земле по берегам рек, а отнюдь не в воде. Хвостатые амфибии имеют интересные фаунистические свя­зи: семейство скрытожаберников распространено в Восточном Китае и в Северной Америке, а саламандры — в Европе, Азии, Северной Африке и в Северной Америке. Бесхвостые амфибии очень разнообразны и многочисленны. Это настоящие (Rana) и веслоногие (Rhacophoridae) лягушки, представленные 150 вида­ми, замещающими квакш по образу жизни, а также узкоротые лягушки и чесночницы.

Пресноводные рыбы в Индо-Малайской области в общих чер­тах близки к эфиопским, но архаические группы здесь отсут­ствуют, 3 семейства эндемичны. Главная черта ихтиофауны — необычное развитие карповых (Cyprinidae) и отсутствие лосо­севых.

Индо-Малайская область имеет красочную и пышную фауну насекомых. Среди огромного количества бабочек особенно кра­сиво семейство кавалеров (Papilionidae). К ним в первую очередь относятся громадные птицекрылы (Troides, или Ornithoptera), живущие на Зондских островах и Новой Гвинее. Окраска крыль­ев у самцов поразительна — бархатисто-черная с изумрудно-зе­леным и золотисто-желтым, красно-черная и т. д. В Индии оби­тает знаменитая бабочка-каллима, или так называемый сухой лист, обладающая миметической окраской и формой. Несъедоб­ные данаиды, собравшись роями, совершают миграции за сотни километров. В Индии и Индокитае живет гигантская павлино­глазка атлас (Attacusatlas) с прозрачными «окошками» на кры­льях.

Среди жуков типичны ярко окрашенные листоеды, златки, усачи, снабженные «рогами» жуки-олени, жуки-носороги. У мно­гих насекомых тело сверху сплющено в виде сухого или зеле­ного листа. Такая покровительственная форма и окраска наблю­дается у палочников, богомолов и даже у жуков. Жужелицы эндемичного рода Mormolyca совершенно плоские и, несмотря на крупные размеры, прекрасно имитируют сухой лист, лежа­щий на земле.

Так же, как и в Африке, в этой области обитает масса терми­тов и муравьев. Среди последних немало видов, вступающих в сим-биотические отношения с растениями. Муравьи-портные славят­ся способностью «сшивать» из листьев большие гнезда.

Из других членистоногих заслуживают упоминания первично-трахейные (Peripatidae), распространенные в Южном полушарии, скорпионы из эндемичных семейств Charilinidae и др. Своеобраз­ны телифоны, сольпуги и громадные пауки-птицееды (яванский мохнатый птицеед достигает 9 см).

Очень интересно присутствие в Индии и на Цейлоне (Шри-Ланка) гигантских дождевых червей, встречающихся, подобно пер­вично-трахейным, на южных материках.

Индо-Малайская область по составу фауны подразделяется на Индийскую, Малайскую, Индокитайскую и Папуасскую под­области. Типичные черты фауны этой области ярче всего выра­жены в Малайской подобласти, Индийская сравнительно обед­нена, а две последние представляют собой переходные зоны со смешанной фауной, но с явным преобладанием индо-малайских элементов.

Полинезийская область

К Полинезийской области относят громадное количество ост­ровов Тихого океана, исключая Новую Зеландию и острова Кар-мадек. В западном направлении область простирается до островов Палау, архипелага Бисмарка и Соломоновых островов, в восточ­ном — до островов Пасхи и Сала-и-Гомес, в северном — до Га­вайских островов, а в южном — до островов Норфолк и Лорд-Хау.

Все острова Океании можно подразделить на вулканические (высокие), коралловые (низкие) и известняковые.

К первым относятся Фиджи, Самоа, острова Общества (Това­рищества) и Маркизские. Они гористы, достигают высоты 1,5— 2 тыс. м, иногда и выше. На склонах гор можно увидеть потоки застывшей лавы. Берега островов обрывисты, либо имеют вид пес­чаных пляжей, либо низменны и их окаймляет полоска мангро­вых зарослей. Обычно берега вулканических островов на большом протяжении сопровождаются коралловыми рифами (береговыми или барьерными). Наветренные склоны таких островов благодаря пассатам, несущим влагу, покрыты густой тропической расти­тельностью. Растительность подветренных склонов гораздо беднее и состоит лишь из зарослей кустарников или трав.

Коралловые острова, как говорит само название, представля­ют собой продукт деятельности рифообразующих кораллов. Они либо узки и вытянуты в длину, либо имеют вид кольца (атоллы) с лагуной посередине. Растительность здесь скудная — встречают­ся только кокосовые пальмы, панданусы и галофильные кустар­ники.

Известняковые острова возникают в результате поднятия дна океана, поверхность их изрезана крупными оврагами и покрыта скалами, а берега крутые. Как правило, здесь развиваются густые древесно-кустарниковые заросли.

Географически острова Океании делят на 3 большие группы: Полинезию на востоке, Меланезию на западе и Микронезию на севере.

Фауна островов Океании имеет ярко выраженный иммиграци­онный характер и крайне дефектна. Из млекопитающих встреча­ются летучие мыши и немногочисленные и большей частью мел­кие грызуны. Нелетающие наземные млекопитающие достигают только Соломоновых островов. Нет здесь крокодилов и сухопутных черепах. Змеи представлены очень немногими группами (на Фиджи обитает эндемичный аспид, а на Тонга и Самоа — небольшой удав рода Ganodoia), да и те к востоку от Соломоновых островов стано­вятся все более редкими. Квакши и лягушки достигают архипелага Бисмарка, а на Фиджи есть 2 вида эндемичных лягушек. Жабы обитают только на Гавайских островах. Местные эндемичные ящери­цы нередки на Новой Каледонии, Фиджи, Тонга и др. Большин­ство из них относятся к гекконам и сцинкам. Лишь на Фиджи и Тонга встречается реликтовый эндемичный род игуан.

В направлении от Новой Гвинеи на восток четко прослежива­ется тенденция обеднения фауны. Это одно из доказательств рас­селения животных с Азиатского материка через водные преграды. Ширина преград и различные способности к их преодолению — основные условия успешного расселения.

Фауна млекопитающих в Полинезийской области, если не при­нимать во внимание мышей и крыс, связанных с человеком, ог­раничивается плодоядными рукокрылыми, доходящими до Са­моа. Это представители индийского рода Pteropus и Emballonura, палеарктического Myotis, а также тропикополитного длиннокры­ла Miniopterus.

Основное ядро фауны позвоночных составляют птицы. Около 100 родов птиц Полинезийской области подразделяются на не­сколько групп. Не менее 35 из них эндемичны, 40 родов общи с малайскими, остальные близки или тождественны папуасским. Доминируют различные плодоядные голуби из подсемейства Treroninae и Gourinae. На острове Самоа живет Didunculus — един­ственный в подсемействе Didunculinae монотипичный род. Кроме этого есть стрижи-саланганы, белоглазки, зимородки и неболь­шое количество других семейств. Присутствуют и представители очень широко распространенных родов — ласточек (Hirundo), сов (Asio), кукушек (Cuculus) и др. На Новой Каледонии обитает кагу (Rhinochetesjubatus), относящийся к эндемичному отряду Rhino-cheti, близкому к южноамериканским солнечным цаплям. Чис­ленность этой лесной птицы неуклонно уменьшается в связи с вырубкой лесов и неумеренной охотой.

Совершенно своеобразны птицы Гавайских островов. Это прежде всего эндемичное семейство гавайских цветочниц (Drepanididae). Считается, что все 22 вида его являются потомками американских пищух — медососов. Находясь в условиях изоляции, семейство образовало несколько экологических типов. Гавайские цветоч­ницы — ярко окрашенные птички с разнообразными клювами. У одних он короткий и толстый, у других — длинный изогнутый, у третьих — надклювье вдвое длиннее подклювья и т. д. Некото­рые виды из-за красоты оперения сильно истреблены человеком.

Для беспозвоночных островов Океании характерна та же тен­денция: они богато представлены в западной части, но к востоку разнообразие их убывает. На Фиджи и в Новой Каледонии (до 80 % беспозвоночных Новой Каледонии — эндемики) есть бабоч­ки кавалеры, они доходят и до островов Самоа. Жуки на 30—75 % эндемичны, и среди них много нелетающих форм. Моллюски Гавайских островов чаще всего принадлежат к эндемичному се­мейству Achatinellidae с огромным количеством видов и еще боль­шим — географических рас, строго локализованных по отдель­ным горным хребтам и долинам.

Царство Арктогея

Арктогейское, или Голарктическое, царство — огромная тер­ритория, охватывающая всю северную внетропическую часть зем­ного шара, т.е. Европу, Северную Африку, большую часть Азии и Северную Америку. Сюда же относятся все острова полярного бассейна, Азорские, Мадейра, Зеленого Мыса, а также Япон­ские, кроме самого южного из них. Южная граница царства соот­ветствует границе, разделяющей пояса умеренного и жаркого кли­матов.

Ландшафты Арктогеи разнообразны. Вдоль северных побере­жий Евразии и Северной Америки протянулась зона тундры, на юге она сменяется зоной тайги, или хвойных лесов, а еще южнее расположены зоны лиственных лесов, степей и пустынь. Местами зональный характер имеют заросли ксерофитов. В пределах Аркто­геи расположены грандиозные горные системы с вертикальной зональностью климатов и растительности.

Фауна Арктогеи, несмотря на громадность территории, срав­нительно бедна, что объясняется однородностью основных ланд­шафтов и исторической молодостью самой фауны.

Млекопитающие здесь насчитывают 7 эндемичных семейств. Это выхухоли (Desmanidae), бобры (Castoridae), тушканчики (Dipodi-dae), селевинии (Seleviniidae), пищухи, или сеноставки (Lagomy-idae), аплодонтовые (Aplodontidae), вилороги (Antilocapridae). Есть здесь и субэндемичные семейства — кроты (Talpidae), гоферовые (Geomyidae) и мешотчатопрыгуновые (Heteromyidae), входящие в пределы Индо-Малайской и Неотропической областей.

Эндемичных семейств птиц еще меньше. К ним относятся тете­ревиные (Tetraonidae), гагары (Gaviidae), образующие отдельный отряд, и чистиковые (Alcidae), также составляющие самостоятель­ный эндемичный отряд. Эндемичных же родов немало (сорока, турухтан, подорожник, пуночка и др.).

Рептилии крайне малочисленны на севере, но к югу их коли­чество и разнообразие возрастают. Есть среди них и одно эндемич­ное семейство ядозубов, число же эндемичных родов довольно велико.

Амфибии представлены эндемичными семействами углозубов (Hynobiidae), скрытожаберных гигантских саламандр (Cryptobran-chidae), амбистом (Ambystomatidae), саламандр (Salamandridae), амфиум (Amphiumidae), протеев (Proteidae) и сиреневых (Sirenidae).

Все они относятся к хвостатым, но среди бесхвостых эндемиков высокого ранга нет.

Пресноводные рыбы, хотя и уступают по разнообразию тро­пическим, включают эндемичные семейства осетровых (Acipenseridae), веслоносов (Polyodontidae), панцирных щук (Lepidosteidae), ильных рыб (Amiidae), лососевых (Salmonidae), сиговых (Coregonidae), хариусов (Thymallidae), чукучановых (Catostomidae), умбровых (Umbridae), далий (Dalliidae), щук (Esocidae), пещер­ных рыб (Amblyopsidae), перкопсид (Percopsidae), афредодерусов (Aphredoderidae), ушастых окуней (Centrarchidae), окуневых (Регcidae), байкальских голомянок (Comephoridae) и широколобок (Cottocomephoridae).

Беспозвоночные Арктогеи далеко не так разнообразны и кра­сочны, как в тропиках. Мало тут и эндемиков высокого ранга. Из эндемичных насекомых здесь обитают отряд гриллоблаттид (Grylloblattidae), реликтовая группа, встречающаяся в Северной Америке, Японии и Российском Приморье, и ряд семейств насе­комых, известных лишь энтомологам. Из эндемичных или почти эндемичных следует назвать виды бабочек аполлонов (род Parnassius), жужелиц-брызгунов (Carabus). Встречаются также не­которые эндемичные пауки.

В целом для фауны Арктогеи характерно отсутствие тропиче­ских групп, а если они и представлены, то лишь единичными видами широко распространенных родов.

Царство Арктогея состоит из Палеарктического и Неарктиче­ского подцарств, расположенных соответственно в Восточном и Западном полушариях.

Палеарктическое подцарство

Подцарство охватывает умеренные и холодные части Евразии и Северной Африки, лежащие к северу от Палеогейского цар­ства, а также ряд архипелагов и островов Атлантического и Ти­хого океанов (острова Зеленого Мыса, Канарские, Азорские, Исландию — в Атлантике, Командорские, Курильские и Япон­ские — в Тихом океане).

Природные условия Палеарктики достаточно разнообразны. Более детально они будут охарактеризованы при описании обла­стей. Отметим только четко проявляющуюся зональность в распределении климатов и растительности. С севера на юг про­стираются зоны тундры, тайги, лиственных лесов, степей, суб­тропических лесных и жестколиственных формаций, пустынь и полупустынь. Значительные пространства занимают горные хребты с присущей им поясной зональностью, во многом аналогичной широтной зональности.

Фауну Палеарктического полцарства можно считать древней тропической фауной Евразии, сильно измененной в результате аридизации конца третичного периода и особенно четвертичного оледенения. Поэтому она, во-первых, сильно обеднена, во-вто­рых, ей свойственно множество филогенетических молодых групп, обладающих сухо- и холодоустойчивостью. Наличие сравнительно небольшого количества реликтов указывает на бывшие фаунисти-ческие связи этого полцарства с районами Палеогеи.

Поскольку большая часть Палеарктики входит в состав Рос­сии, изучение ее представляет практический интерес.

Среди млекопитающих Палеарктики есть 2 эндемичных семей­ства — выхухоли и селевинии. Эндемичных родов много. Из ко­пытных это серна (Rupicapra), косуля (Capreolus), верблюд (Camelus), хомяк (Cricetus) и др.

Насекомоядные кроме названных выхухолей включают кротов, ежей и землероек. Среди последних самыми обычными являются бурозубки (Sorex). Летучих мышей немного, и основная их масса сосредоточена на юге и юго-западе. Из грызунов наиболее типич­ны беличьи (белки, суслики, сурки, бурундуки), сони, мыши, слепыши и тушканчики. Из зайцеобразных распространены зайцы и пищухи.

Из непарнокопытных в Палеарктике встречаются только виды семейства лошадей — лошадь Пржевальского и кулан, который в числе нескольких подвидов населяет пространство от Ирана до Монголии и Тибета. Парнокопытных здесь тоже сравнительно не­много. Это дикий кабан, верблюды, овцы (род Ovis) и козы, зубр и разнообразные олени.

Хищные не очень характерны для данного полцарства. Гиены и виверры заходят лишь в южные его районы. Центр тяжести падает на собак, кошек, куниц и медведей. Последних особенно много.

В Палеарктике отсутствуют хоботные, носороги, жирафы, че­ловекообразные обезьяны и некоторые другие группы, свойствен­ные фауне Эфиопской и Индо-Малайской областей, с которыми она граничит.

Фауна птиц Палеарктического полцарства значительно усту­пает орнитофауне тропических стран. Тем не менее отдельные группы их эволюционировали и достигали расцвета в последние геологические эпохи именно здесь. Таковы, например, воробьи­ные — семейства славковых (Sylviidae), свыше 300 видов которых населяет древесные и кустарниковые насаждения, овсянковые (Emberizidae), вьюрковые (Fringillidae). Часто встречаются здесь и вороновые. Среди них есть эндемичные роды — сорока (Pica) и др. Обычны также тетеревиные и куриные, к примеру фазаны. Зато кукушки, дятлы, голуби, сизоворонки распространены значитель­но меньше, чем в тропиках. А тропикополитные попугаи, нектарницы, птицы-носороги и многие другие семейства либо отсут­ствуют вообще, либо представлены единичными видами.

Фауна рептилий и амфибий в Палеарктике несравненно бед­нее, чем в тропических районах Африки или Азии, но в южных частях полцарства достаточно разнообразна и самобытна. Из че­шуйчатых характерны ящерицы — настоящие (Lacertidae) и ага­мы (Agamidae). На крайнем юге встречаются отдельные виды ха­мелеонов. Ядовитые змеи относятся главным образом к гадюковым. К ним присоединяются единичные виды ямкоголовых (щитоморд­ники) и аспидовых (кобры). Удавы, столь широко распространен­ные в тропиках, в Палеарктике представлены лишь мелкими удав-чиками (Егух). Крокодилы, слепозмейки и кожистые черепахи встречаются на юге и то единично.

Амфибии в Палеарктике сравнительно оригинальны. Это вы­ражается в наличии эндемичного семейства углозубов (Hynobiidae). Но отряд хвостатых населяет всю Арктогею. Лягушки и жабы здесь обычны, а из квакш есть только 2 вида.

Пресноводные рыбы в большинстве состоят из видов семейств карповых и лососевых, причем первые преобладают на юге, а вто­рые — на севере. Два эндемичных семейства — голомянковых и широколобок — населяют озеро Байкал. Из эндемичных родов, которых в Палеарктике немало, заслуживают упоминания караси (Carassius), горчаки (Rhodeus), ерши (Acerina).

Беспозвоночные включают массу эндемичных родов и видов, но они не столь разнообразны и красочны, как в тропиках. Почти не выходят за пределы области хищные жуки-брызгуны рода Сагаbus. To же можно сказать и о красивых бабочках аполлонах, лета­ющих в горах. Термиты и палочники встречаются на юге и явля­ются тропическим элементом фауны, равно как и скорпионы. Более подробно беспозвоночные будут охарактеризованы при описании областей.

Районирование Палеарктики (какой бы ранг ни придавался этому региону) различные зоогеографы проводят по-разному. Схе­мы Склэтера и Уоллеса базируются на зоогеографических крите­риях (распространение животных с учетом уровня эндемизма). Н.А.Северцов же в 1877 г. предложил другой принцип райониро­вания — зонально-климатический. Однако при выделении фауни-стических областей необходимо основываться на характеристике фауны, а не климата. Поэтому для зоогеографических целей прин­цип, предложенный Северцовым, не подходит.

М.А.Мензбир (1934) разделял Палеарктику на три подобла­сти: Сибирско-Европейскую, Средиземноморскую и Среднеази­атскую. А. П. Семенов-Тян-Шанский (1936) на востоке региона вы­делил еще одну подобласть — Палеарктическую. Подобного деления придерживался и В.Г.Гептнер (1936), назвав подобласти Европейско-Сибирской, Средиземноморской, Центрально-Азиатской и Маньчжурско-Китайской. Для районирования Палеарктики по Мензбиру—Семенову—Гептнеру характерно то, что весь север Евразии — от побережья полярного бассейна до южных степей — относится к единой подобласти.

Между тем еще Уоллес подметил факт фаунистической неод­нородности западной и восточной частей Сибири. Учитывая это обстоятельство, И. И. Пузанов (1949) разделил Европейско-Си­бирскую подобласть на Европейско-Обскую и Ангарскую, или Восточно-Сибирскую, проводя границу между ними по Енисею. Енисейский фаунистический рубеж признан в настоящее время не только у нас в стране, но и за рубежом.

Кроме того, следует отметить, что Средиземноморская и Сред­неазиатская (или Центрально-Азиатская, по другим авторам) под­области представляют собой части единой громадной территории, где флора и фауна формировались с верхнемелового или, возмож­но, палеогенового времени. Первым, кто подчеркнул значение этого генетического центра для развития современной флоры, был М. Г. Попов (1927). Он предложил называть его областью Древнего Средиземья, которая вскоре получила «права гражданства» и в фаунистическом делении Палеарктики.

Вместе с тем выделение особой Евроазиатской степной облас­ти неправомочно. Как показал Ю. И. Чернов (1975), степной фау­нистический комплекс представляет конгломерат видов — вы­ходцев из нескольких региональных генетических очагов — и не имеет целостности.

Таким образом, фаунистическое подразделение Палеарктиче-ского полцарства можно представить следующим образом:

Подцарство Палеарктика

Европейско-Сибирская область

Европейско-Обская подобласть

Ангарская подобласть Область Древнего Средиземья

Средиземноморская подобласть

Сахаро-Гобийская подобласть Восточно-Азиатская область

Европейско-Сибирская область

В эту область входит весь север Евроазиатского материка — от Британских островов и Западной Европы до Чукотки и Камчат­ки, где господствует умеренно холодный и арктический климат. Данная область больше, чем любая другая часть Северного полу­шария, испытала влияние четвертичного оледенения. Это приве­ло к обеднению и видоизменению древней третичной фауны Евразии. Южная граница области проходит по северу Пиренейского полуострова, вдоль Альп и Балкан, через горы Крыма и Главный Кавказский хребет и, не достигая западного побережья Каспия, поворачивает к северу. Далее она идет по полупустыням и степям Поволжья и Северного Казахстана к верховьям Иртыша и Ени­сея, через Северную Монголию до северо-западных частей хребта Большой Хинган и долины Амура.

Природные условия такой громадной территории чрезвычай­но разнообразны. Они будут описаны при характеристике под­областей.

Фауна области (рис. 145, 146) крайне бедна на севере и значи­тельно обогащается к югу. В ней четко проявляется дифференциа­ция по широте (зональная) и несколько слабее по долготе. В Суб­арктике ареалы животных нередко носят кругоарктический характер, в зоне тайги это проявляется реже, а еще южнее прак­тически отсутствуют.

Европейско-Обская подобласть. Она объединяет западную по­ловину Европейско-Сибирской области до Енисея. Природные ус­ловия и фаунистические особенности ее опишем по ландшафт­ным зонам. Однако следует подчеркнуть, что в подобласти строгого совпадения границ ареалов и зон почти не бывает.

1.Зона тундры включает типичную тундру, занимающую по­бережье Северного Ледовитого океана и некоторые острова, а также лесотундру, которую можно рассматривать как переходную поло­су к следующей, таежной, зоне. Условия обитания животных в тундре уже рассматривались, поэтому остановимся на них кратко.

В растительном покрове тундры мхи и лишайники (около 800 видов) преобладают над цветковыми (200—300 видов). На западе зоны развита ягельная тундра, где господствуют лишайники кла­донии. Многие растения образуют подушки. Таковы, например, кам­неломка и крупка. На болотистых участках растут осоки и пушица. Корневая система растений в данной зоне располагается в верхних ярусах почвы, а надземные части их прижаты к земле. Это говорит о том, что наиболее благоприятным для жизни является ярус у «линии раздела» двух сред — атмосферы и почвы. Здесь же концен­трируется большинство педобионтов (обитателей почвы) — чер­вей, личинок насекомых и т. д.

Млекопитающие тундры в пределах подобласти немногочис­ленны. Из копытных здесь распространен северный олень, встре­чающийся и на островах Новой Земли. Среди хищников в первую очередь следует отметить песца Alopexlagopus — единственного представителя собачьих, которому свойствен сезонный диморфизм окраски. Летом он грязно-бурый, а зимой снежно-белый, причем у так называемых голубых песцов зимний наряд может быть тем­но-серым с голубым отливом или коричневым с серебром. Эта форма встречается вместе с белыми и не имеет значения в системагическом отношении. Во время зимних перекочевок песцы до­ходят до островов Северного Ледовитого океана. Песцы населяют тундру с холмистым рельефом, так как норки роют летом на возвышенных местах и береговых террасах, зимой же прямо в снегу. Питаются песцы в основном леммингами, но не брезгуют и дру­гой как животной, так и растительной пищей.

Кроме песца в тундре можно встретить ведущего полуводный образ жизни белого медведя, где он охотится на леммингов, до­бывает яйца птиц и птенцов, поедает растительные корма. И все же белый медведь — житель дрейфующих льдов. Только беремен­ные самки долгое время придерживаются безлюдных островов, рождая там в середине зимы медвежат, а в апреле пускаются в странствие по льдам.

Рис. 145. Характерные представители фауны Европейско-Сибирской

области (млекопитающие):

1- белый медведь; 2 – лемминг; 3 – песец; 4 – бурый медведь; 5 – соболь; 6 – косуля; 7 – благородный олень; 8 – летяга;9 – перевязка; 10 – зубр; 11 – выхухоль; 12 – кабарга; 13 – слепыш; 14 – суслик; 15 - бобр

Рис. 146. Характерные представители фауны Европейско-Сибирской

области (от птиц до насекомых):

/ — глухарь; 2 — краснозобая казарка; 3 — удод; 4 — сипуха; 5 — орел-могиль­ник; 6 — дрофа; 7 — огненная саламандра; 8 — кречет; 9 — большая синица;

10 — зеленый дятел; 11 — стерлядь; 12 — жужелица; 13 — жук-олень

Еще несколько видов хищников живут в тундре. Это горно­стай, ласка, росомаха (Gulogulo). Последняя выполняет здесь важ­ную санитарную роль, поедая трупы северного оленя либо напа­дая на больных или раненых животных.

Из грызунов в тундре Европейско-Обской подобласти наибо­лее типичны лемминги (род Lemmus): норвежский (L. lemmus) и обский (L. obensis). Эти зверьки известны тем, что через опреде­ленные промежутки времени размножаются в огромном количе­стве и сразу же предпринимают далекие миграции, переплывая при этом реки и даже узкие морские проливы. Встречаются в под­области и несколько видов полевок, например, красная (Clethrio-nomusrutilus) и красно-серая (С. rufocanus).

Главную массу позвоночных тундры составляют птицы. Боль­шинство из них посещают тундру только в теплое время года для гнездования и вывода птенцов. Особенно это касается птиц, свя­занных с водоемами. Летом в тундре обычны казарки (Branta) — краснозобая и белощекая, гусь гуменник (Anserfabalis), малый ле­бедь (Cygnusbewickii), различные ржанки — тулесы (Squatarolasqua-tarola), галстучники (Charadrius) и прежде всего хрустан (CM. mori-nellus), плавунчики (Phaloropus) и др. Из птиц, не связанных с водоемами, в тундре обитают куропатки — белая (Lagopuslagopus) и тундряная (L. mutus), белая, или полярная, сова (Nycteascandi-аса), кречет (Faicogyrfaico), некоторые овсянковые — подорожник лапландский (Calcariuslapponicus), пуночка (Plectophenaxnivalis), aтакже трясогузковые, особенно краснозобый конек (Anthuscervina).

Пресноводные рыбы представлены лососевыми. Из них типич­ны семга (Saimosalar), гольцы (Salvelinus) — арктический и дру­гие, несколько видов сигов (Coregonus) и хариусы (Thymallus). Нередки также щука, окунь, карась.

Беспозвоночные тундры однообразны, фауна их бедна. По био­массе первое место занимает дождевой червь эйзения норденшельда (Eisenianordenskioldi). Особи этого широко распространенного не только в тундре, но и в тайге вида на севере довольно мелки, но численность их велика. Лучше других представлены в тундре чле­нистоногие — мелкие панцирные клещи, первичнобескрылые насекомые, комары-кровососы, мухи и шмели, опыляющие цве­ты. Тундровые шмели отличаются густым опущением. Дневные ба­бочки немногочисленны. Чаще встречаются перламутровки Clossianafria, С. polaris, С. frigga, сатиры Oeneisnorna, Erebiaempla, E. disa и желтушки (Colias). Следует отметить, что для ряда бабочек тундры характерно арктоальпийское распространение.

Особую группировку животного мира арктических побережий составляют морские птицы и звери. На гнездовьях в массе встре­чаются кайры, чайки-моевки, тупики, чистики, поморники, об­разующие птичьи базары.

2.Зона тайги охватывает хвойные и хвойно-мелколиственные леса, простирающиеся широкой сплошной полосой от Атлантики до Тихого океана. Европейская тайга образована главным образом темнохвойными лесами (ельник, пихтарник). На местах бывших по­жарищ или вырубок к ним присоединяются береза, ольха и осина. Часто встречаются моховые болота. Из-за вечной мерзлоты корне­вая система деревьев расположена в поверхностном слое земли.

Животный мир тайги несравненно богаче, чем в тундре, и не только за счет улучшения климатических условий, но и благодаря обилию кормов, а также многоярусности.

Тайга Европейско-Обской подобласти характеризуется нали­чием нескольких видов зверей, не распространяющихся на вос­ток, в заенисейскую часть. Это лесная куница, норка и черный хорек. Очень характерны также соболь (Marteszibellina), летяга (Pteromysvolans), лесной лемминг (Myopusschisticolor) — потре­битель мхов и лишайников, что очень редко встречается среди зверей, бурундук (Eutamias), запасающий на зиму семена хвой­ных. Остальные звери менее типичны, поскольку встречаются либо в широколиственных лесах (бурый медведь, косуля, бобр, белка обыкновенная), либо заходят в тундру (заяц-беляк, росомаха, полевки).

Орнитофауна тайги связана с лесными и болотными форма­циями, где птицы находят кров или пищу. К таковым относятся прежде всего глухарь (Tetraourogallus). Этот самый крупный пред­ставитель европейских куриных (размером с индюка) отлича­ется резким половым диморфизмом: самец темный, издали ка­жется черным, брюхо и хвост с белыми пятнами, самка желто­вато-рыжая с белым брюхом. Живет глухарь в крупных массивах старых лесов, гнездится на земле, токует, как известно, на од­них и тех же местах из года в год. Глухарь — оседлая птица. Зимой она может зарываться в снег на ночь, а то и днем. Нередок здесь и рябчик (Tetrastesbonasia). В отличие от глухаря он хорошо лета­ет, лавируя между стволами и ветками. Селится в еловых лесах с примесью березы, ивы и осины, особенно охотно — во влажных захламленных лесах с ягодниками. Гнездо, как и глухарь, вьет на земле. Самцы рябчиков токуют и дерутся из-за самок в марте-апреле.

Типично таежными птицами являются клесты. В европейской тайге их 2 вида — еловик (Loxiacurvirostra) и сосновик (L. pityopsittacus). Клесты интересны тем, что время их гнездования мо­жет приходиться и на зиму, если достаточно пищи. Вместе с кле­стами в тайге гнездится щур (Pinicolaenucleator). Наличие клестов и щуров зависит от урожая семян хвойных пород. В неурожайные годы они предпринимают более или менее далекие перекочевки в поисках пищи. Это касается и кедровки (Nucifragacaiyocatactes), не менее типичного обитателя тайги. Однако она, как и близкая к ней ронжа, или кукша (Cractesinfaustus), может питаться ягода­ми, насекомыми и даже амфибиями.

Обычна в тайге также свиристель (Bombycillagarrulus). Эта про­жорливая птица зимой появляется в средних широтах. Питается она ягодами рябины, калины, боярышника и можжевельника, способствуя тем самым распространению данных растений, так как семена их часто не перевариваются в желудке птиц и сохраня­ют всхожесть. Распространены и белобровый дрозд (Turdusmusicus), вьюрок (Fringillamontifingilla), синицы и хищники — беркуты (Aquilachysaetus), мохноногий сыч (Aegoliusfunereus), длиннохвостая не­ясыть (Strixuralensis). Часто встречаются трехпалые дятлы (Picoidestridactylus), не имеющие первого пальца на ногах. Живут они в дуплах, которые выдалбливают в елях или лиственницах. Дятлы приносят огромную пользу лесу, истребляя насекомых-вредите­лей, обитающих под корой, особенно личинок короедов. С много­численными водоемами таежной зоны связаны чирок-свистунок (Anascrecca), большой крохаль (Mergusmerganser) и чернозобая гагара (Gaviaarctica).

Рептилий и амфибий из-за холодного климата в тайге мало. Из них следует назвать живородящую ящерицу (Lacertavivipara), остромордую лягушку (Ranaterrestris) и реже встречающегося три­тона Triturusvulgaris.

Пресноводные рыбы в тайге те же, что и в тундре, но ихтио­фауна здесь богаче за счет многочисленных сигов (Coregonus).

Большинство растительноядных насекомых тайги приурочены к хвойным породам и в период массового размножения наносят им большой ущерб. Таковы шелкопряд-монашенка (Ocneriamonacha), сосновый шелкопряд (Dendrolimuspini), еловая огнев­ка (Dioryctriaabietella), гусеницы которой поедают семена ели, пилильщики Cephaleia и рогохвосты Birex. Большое количество в тайге жуков-короедов из родов Ips, Pityogenes, Polygraphus. Очень характерен для европейской тайги жук-восковик (Trichiusfasciatus), родственник наших бронзовок.

Среди менее известных насекомых есть типичные «указатели тайги», т. е. встречающиеся только в таежных условиях. К их числу относятся жужелицы Pelophilaborealis и Trachypachiszettersted, усач Lepturarubra, клопы Araduspictus, живущие под корой хвойных, и тли хермесы (Adelginae), вызывающие образование на деревьях специфических галлов, и др.

В тайге немало и кровососущих — комаров, мошек, мокрецов. Выплаживаясь в массе, они делают жизнь животных и людей труд­нопереносимой.

3.Зона лиственных лесов охватывает западный массив широко­лиственного леса, расположенный в виде полосы в Европе и час­тично в Западной Сибири между тайгой и лесостепью. Эта зона считается переходной между лесными и травянистыми зонами. Ши­роколиственные леса в умеренных широтах относятся к числу наи­более многоярусных и богатых сообществ. Флористический состав здесь гораздо разнообразнее, чем в зоне тайги. Преобладают дуб, липа, ясень, клен, а в Западной Европе к ним присоединяется бук. Большинство древесных пород регулярно плодоносит. Посколь­ку желуди, орешки и семена содержат много питательных веществ, в лесах подобного типа широко распространены семеноядные животные. Богатый растительный опад дает обильную пищу педо-бионтам — дождевым червям, личинкам двукрылых и жуков, мел­ким нематодам, коллемболам и панцирным клещикам. Масса на­секомых привлекает в леса насекомоядных птиц и зверьков.

Фауна широколиственных лесов очень богата. Из млекопитаю­щих для зоны характерны благородный олень (Cervuselaphus), образующий в своем ареале много подвидов, косуля (Capreolus), дикий кабан (Susscrofa), в историческое время обитал зубр (Bisonbonasus), а еще раньше тур (Bosprimigenius). Небольшая популя­ция зубра обосновалась сегодня в заповедниках России, Белорус­сии и Польши.

Наиболее типичным хищником зоны до недавнего времени был дикий лесной кот (Felissilvestris), которого сегодня становится все меньше, а в ряде районов ареала его совсем не стало. Обычны волк, лиса и барсук, а из куньих — черный хорек (Mustelaputorius) и европейская норка (Mustelalutreola), придерживающаяся бере­гов рек и других водоемов.

Огромное количество в данной зоне и грызунов. Заяц-русак (Lepuseuropaeus) в настоящее время расселяется через зону ши­роколиственного леса на север, вытесняя беляка. Это связано с вырубкой лесов — русак придерживается открытых пространств. Самыми характерными жителями лиственного леса следует считать сонь — садовую (Eliomysquercinus), лесную (Dryomysnitedula) и полчка (Glisglis). Все они ведут ночной образ жизни, питаются орехами, желудями и плодами, а зимой впадают в спячку. В этой же зоне находится основная часть ареала бобра (Castorfiber), свя­занного с водой и питающегося побегами и корой лиственных пород. Из мышевидных грызунов наиболее обычна рыжая полевка (Clethrionomysglareolus), лесная (Apodemussylvaticus) и желто-горлая (A. flavicollis) мыши.

Из насекомоядных самым многочисленным видом становится обыкновенный еж (Erinaceuseuropaeus). Он широко распростра­нен также в лесостепи и даже в степи. Сохранившаяся популяция русской выхухоли обитает главным образом в этой же зоне.

Можно перечислить и типичных для широколиственных лесов птиц, разнообразие которых постоянно растет. Это сугубо лесные птицы. Например, несколько видов дятлов, самым характерным из которых является зеленый дятел (Picusviridis). Из голубей встре­чаются вяхирь (Columbapalumbus), которого иногда называют ви­тютнем, клинтух (Columbaoenas) и обыкновенная горлица (Strep-topeliaturtur). Последняя нередко встречается на полях, где собирает опавшие при уборке зерна. Совы представлены рядом видов и преж­де всего неясытью (Strixaluco), сплюшкой (Otusscops) и сипухой (Tytoalba).

Из хищников следует назвать осоеда (Pernisapivorus), орла-карлика (Hieraaetuspennatus), змееяда (Circaetusgallicus) и мел­кого сокола-пустельгу (Faicotinnunculus) — очень полезную пти­цу, основным кормом которой являются насекомые и грызуны.

Воробьиные настолько многочисленны, что можно отметить лишь наиболее привязанных к широколиственным лесам. Это лес­ной жаворонок, или юла (Lullulaarborea), красноголовый сороко­пут (Laniussenator), певчий (Turdusphilomelos) и черный (Turdusmerula) дрозды. Последний охотно селится в парках и даже на улицах, что обычно для Западной Европы. Соловей (Luscinialuscinia) — лучший певец среди европейских птиц — также весьма обычен на опушках леса или в парках. К ним присоединяются зарянка (Erithacusrubecula), пеночка-трещотка (Phylloscopussibilator), синица-лазоревка (Paruscoeruleus). Из вьюрковых с широ­колиственными лесами связаны дубонос (Coccothraustescocco-thraustes), зеленушка (Chlorischloris) и прекрасная иволга (Oriolusoriolus) — украшение европейской орнитофауны. Иволги прино­сят огромную пользу, истребляя вредителей леса — волосатых гу­сениц, которых не едят большинство других птиц.

Преимущественно к зоне лиственных лесов приурочены и вороновые — грач, серая и черная вороны, галка. Эти птицы давно уже стали спутниками человека, и их чаще можно увидеть в горо­дах и селах, чем в лесу.

Разнообразие и численность рептилий и амфибий в этой зоне постоянно растут. Болотная черепаха (Emysorbicularis) распрост­ранена всюду, хотя в густонаселенных областях Западной Европы она становится все более редкой. Из ящериц на западе зоны встре­чается зеленая (Lacertaviridis), прыткая же ящерица (L. agilis) до­минирует всюду. Из безногих ящериц обычна веретеница (Anguisfragilis), которую благодаря змеевидным движениям нередко при­нимают за змею. Эта совершенно безобидная рептилия приносит пользу, уничтожая слизней и личинок насекомых. Змеи представ­лены обыкновенной гадюкой (Viperaberus), ужом (Natrix) и ме­дянкой (Coronellaaustriaca). Медянку часто несправедливо счита­ют ядовитой и уничтожают.

Среди амфибий очень распространены квакша (Hylaarborea) — единственный европейский вид этого семейства, краснобрюхая жерлянка (Bombinabombina), жаба-повитуха (Alytesobstericans), самцы которой носят выметанную самками икру на своих бедрах до вылупления головастиков, прудовая (Ranaesculenta) и озерная (Ranaridibunda) лягушки. Последняя поедает главным образом на­секомых, но иногда нападает и на мелких птиц. В рыборазводных прудах озерная лягушка питается мальками рыб и таким образом наносит определенный вред.

Пресноводные рыбы представлены осетровыми (немецкий осетр, белуга, стерлядь и др.) и карповыми (густера, плотва, лещ, голавль, европейский горчак и др.).

Беспозвоночные, особенно насекомые, достигают в подоблас­ти небольшого разнообразия. Перечислим только самых типичных. Из бабочек это переливницы Apaturairis и A. ilia, ленточница LimenitisCamilla, пестрокрыльница (Araschnialevana), известная своим сезонным диморфизмом, перламутровки Brenthisino, Clos-sianadia, сатиры Minoisdryas, Erebiamedusa, голубянка коридон (Lysandracoridon) и масса других. Из жуков характерны хищные красотелы (Calosoma), охотящиеся на гусениц бабочек, жужели­цы рода Carabus, особенно луговая (С. arsensis) и жужелица-про-круст (С. coriaceus), жук-олень (Lucanuscervus) — украшение ев­ропейских дубрав, красивый усач Rosaliaalpina, многочисленные листоеды, долгоносики и др.

Следует остановиться и на особенностях фауны лесостепи — переходной полосы, или подзоны, отделяющей лесную зону от открытых пространств степей. Существующий в области контакта различных сред пограничный эффект приводит, как известно, к интенсификации формообразовательного процесса. Это проявля­ется и в лесостепи в виде особенного фаунистического богатства и высокой насыщенности ценозов. К-В.Арнольди (1965) изучал вопрос о специфичности лесостепной фауны и привел большой список видов насекомых, характерных именно для лесостепи (жужелицы-брызгуны — 7 видов, листоеды Chrysochusasclepiadeus, ряд многоножек и наземных моллюсков). Подобные факты отме­чаются и для птиц. Проблема самобытности и автохтонности жи­вотного мира лесостепи требует дальнейшего анализа, но его бо­гатство бесспорно.

Подразделение зоны широколиственных лесов по фаунисти-ческому принципу (в отличие от зоны тайги) сводится к выделению двух провинций — Западноевропейской и Восточноевропейской. Граница между ними проходит в западных частях Белоруссии, Ук­раины и на востоке Молдавии. Она примерно совпадает с грани­цей распространения бука и граба.

Разница между фаунами этих провинций выражается в следу­ющем. В Западноевропейской провинции распространены такие виды, как косуля, лесная кошка, малый подорлик, западный са­рыч, сипуха, канареечный вьюрок, красноголовый сорокопут, мухоловка-белошейка, пятнистая саламандра, жаба-повитуха, не­мецкий осетр и масса эндемичных для Западной Европы насеко­мых: сатиры альциона и статилинус, золотая жужелица и др. Вос­точноевропейская провинция имеет смешанную фауну. Некоторые западноевропейские виды проникают и сюда, но чаще они заме­нены викарными видами или даже сибирскими фаунистическими элементами. Для этой провинции характерны выхухоль, сибир­ская косуля, черный коршун, восточный соловей, овсянка-дуб­ровник и специфичные виды насекомых.

Зона европейских широколиственных лесов относится к тер­риториям, издавна освоенным и преобразованным человеком. Поэтому в большинстве районов аборигенная фауна сохранилась только частично (особенно в Западной Европе). Ее можно наблю­дать в заповедниках и резерватах, имеющихся в большинстве ев­ропейских стран.

4.Зона степей почти полностью видоизменена деятельностью человека. Еще в исторические времена степи тянулись относительно узкой полосой от Венгерской низменности до Барабинской низ­менности в Сибири. Южной границей степной зоны служит побе­режье Черного моря, горы Крыма и Кавказа, полупустыни и пу­стыни Казахстана и Средней Азии.

Степная фауна характеризуется прежде всего отсутствием на­стоящих лесных видов. Отдельные же представители мезофильных групп, связанные с древесными породами, размещаются в инт-розональных биотопах — лесных балках, пойменных лесах вдоль рек и т. д.

Среди млекопитающих копытные в наше время совершенно вытеснены из степей человеком, но ранее здесь были большие стада диких лошадей (тарпанов), сайгаков и диких быков, или туров. Из хищников в степях существуют только эвритопные волк и лиса, а также специфические для этой зоны степной хорек (Putoriuseversmanni), истребляющий сусликов, и перевязка (Vormelaperegusna).

Наиболее же характерными для степи зверьками должны счи­таться грызуны и прежде всего суслики — малый (Citelluspyg-maeus), крапчатый (С. suslicus) и на крайнем западе зоны серый (С. citellus). Кое-где сохранился и самый крупный грызун европей­ских степей — байбак, или степной сурок (Marmotabobak). Но на большей части наших степей сурков уже нет и остались только сурчины — холмы высотой до 1 м, а в поперечнике 8—15 м, воз­никшие в результате рытья животными сложных нор. Ночной об­раз жизни ведут тушканчики — прыгающие зверьки с мощными задними ногами и длинным хвостом с кисточкой на конце. В степ­ной зоне подобласти их несколько видов: земляной заяц (Allactagamajor), малый тушканчик (A.elater), емуранчик (Stylodipustelum). Очень характерны ведущие подземный образ жизни слепыш обык­новенный (Spalaxmicrophthalmus) — любитель цветных целинных степей, и слепушонка (Ellobiustalpinus). Из мышевидных грызу­нов обычны полевки Microtussocialis.

Заяц-русак представлен особым западным подвидом. Из насе­комоядных повсюду встречается обыкновенный еж, и лишь на востоке подобласти появляется ушастый еж (Erinaceusauritus), широко распространенный на равнинах Средней Азии.

Орнитофауна степей содержит кроме широко распространен­ных эвритопных видов или же спутников человека многие типич­ные именно для этой зоны виды. Из куриных в степи встречаются серая куропатка (Perdixperdix) и перепел (Coturnixcotumix), ко­торый активно расселяется и в другие зоны. Крупная дрофа Otistarda в прошлом была здесь одной из очень многочисленных птиц, ее стаи насчитывали до 200—300 особей; с распашкой целинных степей и интенсивной охотой, в том числе и браконьерской, от былого обилия ничего не осталось, и дрофа теперь стала очень редкой. Та же судьба постигла и стрепета (Otistetrax). Если дрофа еще кое-где гнездится среди посевов озимых, то стрепет на рас­паханных и освоенных землях не живет.

Журавль-красавка (Anthropoidesvirgo) — житель степного юга. Когда-то он был широко распространен от низовьев Дуная до Казахстана и Юго-Восточной Сибири. Сейчас это крайне редкая на западе степной зоны птица, а на Украине она практически исчезла.

Хищные птицы представлены степным орлом (Aquilarapax), гнездящимся на земле и питающимся грызунами, степным лунем (Circusmacrourus), также гнездящимся на земле, и степной пус­тельгой (Faiconaumanni), которая истребляет в большом количе­стве насекомых, особенно саранчовых.

Из птиц других семейств заслуживают упоминания золотистая щурка (Meropsapiaster), селящаяся колониями в глинистых обры­вах, удод (Upupaepops) и, безусловно, жаворонки. В степях Евро-пейско-Обской подобласти их несколько видов: полевой (Alaudaarvensis), хохлатый (Galeridacristata), малый (Galandrellacineria), aна востоке — черный (Melanocoryphayeltoniensis). Песня жаворон­ка знакома всем, кто бывал в степи.

Богата и фауна водоплавающих птиц, населяющих водоемы степной зоны. На побережье Черного моря встречаются своеоб­разные утки-пеганка (Tadornatadorna) и огарь (Т. ferruginea).

Из рептилий распространены крупные полозы, особенно жел­тобрюх (Coluberjugularis), достигающий 2-метровой длины, степ­ная гадюка (Viperaursini), ящурка разноцветная (Eremiasarguta), которая, как правило, приурочена к пескам.

Из амфибий в степи чаще всего встречаются озерная лягушка и зеленая жаба, отличающаяся большой эвритопностью. Оба вида истребляют много вредных насекомых.

Пресноводные рыбы бассейна Черного и Каспийского морей практически те же, что и в водоемах зоны широколиственных ле­сов. Особенно характерны осетровые, а среди них — стерлядь.

Беспозвоночные степной зоны включают уже виды средизем­номорского и среднеазиатского распространения. Таковы пауко­образные ~ сольпуга из рода Galeodes, юхинфусский тарантул (Lycosasingoriensis) — крупный паук, роющий вертикальные нор­ки в земле, ядовитые каракурты. В степной зоне найдены пауки семейств Atypidae и Zoropsidae, обнаруженные в других зонах.

Из насекомых в степях обычны и многочисленны саранчовые. Ряд их видов серьезно вредит сельскохозяйственным растениям. Это итальянский прус, мароккская, а также перелетная саранча. Одна­ко чаще встречаются одиночные саранчовые, или кобылки, конь­ки и травянки. Появляются и богомолы из родов Mantis, Bolivaria и Iris. Тараканы также имеют своего представителя — степного тара­кана (Ectobiusduskei) — единственного степняка в этой мезофиль-ной и лесной группе. Типично степные виды жуков есть среди чер­нотелок, златок, листоедов, усачей, жужелиц и других семейств. Многие из них являются «указателями степи», или индикаторны­ми видами. Таковы крупные жужелицы из рода Carabus — С. bes-sarabicus, С. besseri, усачи рода Dorcadion, листоеды Cryptocephalusgamma и С. lateralis и др. Из бабочек отметим лугового мотылька — известного вредителя, степную зорьку (Zegriseupheme), сатира-бризеиду, совок (яровую, стеблевую и др.). Среди мух значительное место в степной фауне занимают хищные ктыри, особенно выде­ляется гигантский ктырь (Satanasgigas) — самая крупная муха в нашей фауне. В степной зоне много муравьев из родов Camponotus, Proformica, Cataglyphis (бегунки) и Polyergus (амазонки).

Наземные моллюски придерживаются в основном интрозональ-ных биотопов, но около 15 видов их (из 71) можно отнести к типичным обитателям степей европейской части подобласти. Это виды рода Helicella (ксерофилы по природе), несколько видов рода Helix (к ним относится и виноградная улитка) и др. Степные мол­люски являются промежуточными хозяевами паразита скота — ланцевидной двуустки.

Большинство дождевых червей степной зоны относятся к ши­роко распространенным видам, иногда с всесветным распростра­нением. Но 2 вида — Eiseniagordejeffl и Dendrobaenaintermedius — характерны только для зоны степей. Полезная роль дождевых чер­вей в почвообразовательном процессе общеизвестна. Но они мо­гут приносить определенный вред, поскольку являются носите­лями и передатчиками паразитарных заболеваний домашних животных (свиней, птиц).

Итак, необходимо подчеркнуть, что степь как тип ландшафта формировалась при активном участии животного населения. Это в первую очередь относится к почвообразованию, в котором при­нимали участие дождевые черви, насекомые, крупные пауки, роющие грызуны. В заволжских степях выбросы сурков в прошлом столетии занимали 39,9 м³ на гектар. Если почву сурчин распреде­лить равномерно на этой площади, то она образовала бы слой в 4 мм. Большой объем занимают выбросы сусликов, слепышей и других землероев. Все эти выбросы играют важную роль в созда­нии микрорельефа степей, а также в смене растительного покро­ва. Существенным является воздействие на растительность ряда насекомых. К примеру, при массовых размножениях молдавская огневка объедает типчак и его место занимают вероника и другие двудольные. Весьма заметны изменения степной растительности, вызываемые пасущимися в степях копытными. У водопоев, вдоль троп и на местах стоянок в прошлом и в настоящее время проис­ходит чрезмерный выпас и уничтожение растительности. Однако если в доисторические времена это делали стада тарпанов, сайга­ков и, может быть, зубров, то сейчас пастбищная дигрессия — результат выпаса овец.

Длинная и узкая степная зона, естественно, подразделяется по фаунистическому принципу по меньшей мере на две провинции. Понтийская провинция охватывает степи Восточной Европы и юга европейской части России, степи Крыма, Предкавказья, До­нецкие и правобережной Украины. В последних водятся многие виды (например, крот и малый слепыш, жук-красавчик, жуже­лица Бессера), которые не распространяются к востоку за Днепр. Это подчеркивает значение нижнего течения Днепра как фаунистической границы. Река здесь служит и западной границей ареа­лов малого суслика, степной пеструшки, тушканчика. В степном

Крыму отсутствует ряд видов, характерных для Донецких степей. Там, к примеру, нет слепыша, степной пеструшки, байбака, по­левой мыши и т. д. В предкавказских степях снова появляются крот и особый вид хомяка. Восстановился здесь ареал сайгака.

Восточная часть степной зоны в пределах подобласти отно­сится к Урало-Барабинской провинции, которая постепенно пе­реходит в полупустыни и пустыни, относящиеся уже к другой области Палеарктики. Фауна ее обогащается за счет среднекав-казских элементов. Появляется лисица корсак, гигантский сле­пыш заменяет обыкновенного, суслики представлены особыми видами (или формами большого суслика) — рыжеватым и крас­нощеким. Очень характерна степная пищуха (Ochotonapusilla), aиз птиц — кречетка, или степная пигалица (Chettusiagregaria), и черный живоронок.

Ангарская подобласть. Она охватывает Восточную Сибирь. Ее за­падная граница проходит по долине Енисея («линия Иогансено»). Южная — от Алтая до северной оконечности Большого Хингана и далее вплоть до Охотского моря. Остров Сахалин большинство зоо-географов тоже относят к Ангарской подобласти.

Отличия животного мира Восточной Сибири отмечались еще во времена А. Ф. Миддендорфа (1869). Очень четко показал раз­ницу в составе орнитофауны таежной Восточной и Западной Си­бири П.П.Сушкин (1925). Выделение же этого региона в само­стоятельную подобласть и уточнение ее границ принадлежат И.И.Пузанову (1949). Фауна Ангарской подобласти аналогично Европейско-Обской подразделяется на ландшафтные зоны.

1.Зона тундр Восточной Сибири содержит большое количество циркумполярных элементов — видов, распространение которых охватывает безлесные районы Крайнего Севера материков Евра­зии и Северной Америки. И все же, как ни похожи природные условия этой зоны в обеих подобластях, фаунистические разли­чия их достаточно выразительны.

Млекопитающие представлены леммингами либо тех же видов, что и на западе (но другими подвидами), либо своим видом — желтобрюхим леммингом (Lemmuschrysogaster). В тундру заходят и виды, характерные больше для альпийской (гольцовой) зоны восточносибирских хребтов. Это северная пищуха (Ochotonaalpina), черношапочный сурок (Marmotacamschatica) и суслик длинно­хвостый (Citellusundulatusparryi). Белый медведь и волк представ­лены самостоятельными подвидами.

Среди водоплавающих птиц, для которых тоже свойствен цир-кумполярный ареал, есть и типичные восточносибирские виды:

гусь-белошей (Ansercanagicus), белый гусь (A. coerulescens), чер­ная казарка (Brantabemicia), сохранившаяся в немногочисленных районах тундры, кулик-дутыш (Calidrismelanotus) и др.

Необходимо отметить, что к фауне крайнего северо-востока Азии (Чукотка, бассейн р. Анадырь) примешивается много аме­риканских видов. Число их постепенно убывает к западу. Но уже в низовьях Лены вместо американских элементов появляются за­падносибирские.

2.Зона восточносибирской тайги при всем сходстве с европей­ской и западносибирской имеет ряд специфических отличий. Ог­ромную площадь здесь занимают леса из даурской лиственницы. На юге они сменяются лиственнично-сосновыми лесами. Ель встре­чается спорадически и только в условиях местного более влажно­го климата.

Распределение широтных зон в Восточной Сибири такое, что тайга, поднимаясь по хребтам, переходит в альпийскую зону, а на юге наблюдается чередование тайги с участием степей. Таким образом, широколиственные леса как зона отсутствуют.

Заенисейская тайга населена особыми формами копытных — оленем маралом (Cervuselaphussibiricus), близким к канадскому оленю, восточносибирскими подвидами лося и северного оленя. Самым характерным видом из копытных этой зоны следует счи­тать кабаргу (Moschusmoschifenis) — безрогого оленя с сабле-образно выступающими верхними клыками. Кабарга населяет горную тайгу и питается хвоей пихты, сосны и кедра, а также травянистыми растениями и лишайниками. Кабарга — промыс­ловый зверь. Его добывают ради мяса, шкуры и главным образом ради мускусной железы, секрет которой применяется в парфю­мерии.

Хищники в зоне представлены несколькими местными подви­дами соболя (Marteszibellina). Особенно ценится баргузинский со­боль. Колонок (Mustelasibirica) и солонгой (Mustelaaltaica) широ­ко распространены, но обычно не встречаются совместно. Рысь отличается крупными размерами и выделяется в особый забай­кальский подвид. Лесной куницы, норки и черного хорька в Вос­точной Сибири нет.

Из грызунов здесь обитают бурундук (очень многочисленный в тайге Ангарской подобласти), лемминги Lemmusamurensis и Myopusschisticolor, белки и летяги. Насекомоядные отличаются большим своеобразием. В зоне водятся особый виц крота Talpaaltaicaи даурский еж, несколько эндемичных видов землероек-бурозубок (Sorex).

Специфична и орнитофауна заенисейской тайги. Вместо евро­пейского глухаря здесь встречается каменный глухарь (Tetraoparvirostris), рябчика обыкновенного сменяет дикуша (Falcipennisfalcipennis). Обращает на себя внимание поведение этой птицы: будучи потревожена, она не пытается скрыться, а взлетает на нижние ветки и спокойно усаживается, глядя на человека. За такую доверчивость местные жители называют ее «смиренным ряб­чиком». Добывают дикушу без выстрела — снимают с ветки пет­лей, привязанной к палке. Воробьиные восточносибирской тайги включают в себя как широко распространенные таежные виды, так и характерные только для нее. Из последних назовем сибир­ского (Turdussibiricus) и темного (Т. obscurus) дроздов, серого снегиря (Pyrrhulacinerea), розовую чечевицу (Erythrmarosea), си­бирскую мухоловку (Muscicapasibirica), толстоклювую пеночку (Herbivoculaschwarzi), синего соловья (Lusciniacyane). Ангарская подобласть — родина овсянки-дубровника (Emberizaaureola), рас­селившейся на запад.

Амфибии и рептилии из-за сурового климата в тайге Восточной Сибири встречаются крайне редко. Сибирский углозуб, или четы­рехпалый тритон (Hynobiuskeyserlingi) — единственный в Палеарктике представитель восточноазиатского рода Hynobius из подотря­да скрытожаберных. Обыкновенная жаба представлена местным подвидом Bufobufoasiaticus. Из змей есть гадюка и щитомордник (Ancistrodonhalys), а из ящериц — только живородящая.

Фауне пресноводных рыб свойственно прежде всего наличие эндемичных байкальских семейств голомянок и широколобок, или байкальских бычков. Последних в водах Байкала 24 вида из 8 родов. Голомянок же всего 2 вида. Большая голомянка дает ценный жир. Чрезвычайно интересно также присутствие чукучанов из амери­канского семейства чукучановых рыб (Catostomidae). В реках Вос­точной Сибири из этого семейства встречается всего 1 вид, а в Северной Америке оно представлено 18 родами и 84 видами. Ти­хоокеанские лососи рода Oncorhynchus, относящиеся к ценным промысловым рыбам — кета, горбуша, чавыча, красная (нерка), кижуч и семга — проходные рыбы, нерестящиеся в реках Восточ­ной Сибири. Большинство других рыб входит в циркумполярную зону.

Беспозвоночные тайги Ангарской подобласти включают массу эндемичных видов. Среди насекомых можно отметить сибирского аполлона (Parnassiusstubbendorfl), желтушку Coliasviluensis, кед­рового шелкопряда (Dendrolimussibiricus) — серьезного вредите­ля хвойных пород, несколько своеобразных жужелиц-брызгунов, в частности Carabusmeander и С. hummeli, усачей Pronocerabrevicollis и Xylotrechusaltaicus, рогохвостов Paururusermak и мно­гих других. Большое количество видов не идет на восток дальше долины Енисея, например бабочка черный аполлон (Parnassiusmnemosyne).

3.Зона лесостепи и степи выделена довольно условно. Под ней подразумеваются отдельные пятна степей среди тайги, с одной стороны, и более или менее длинные языки тайги либо сосново-березовых лесов в окружении полупустынь или сухих степей Северной Монголии — с другой. В Забайкалье встречаются разно-травные степи с холмистым рельефом. Степь богата водоемами — речками, озерами. Зима здесь малоснежная и суровая. Соответ­ственно и животный мир весьма пестр и не составляет единого целого. Тем не менее ряд видов придерживается именно таких ланд­шафтов.

Млекопитающие представлены антилопой дзереном (Ргосарга gutturosa), многочисленными сурками тарбаганами (Marmotasibirica), даурской пищухой (Ochotonadaurica) и даурским сусли­ком (Citellusdauricus), нередок заяц-толай (Lepustolai), распро­страненный также в пустынях Средней Азии и даже Аравии и Северо-Восточной Африки. Цокор (Myospalaxmyospalax) сменяет слепыша и также ведет подземный образ жизни, питаясь сочны­ми клубнями и корешками растений. Другие виды расселены зна­чительно шире, и степи Ангарской подобласти — только часть их ареала (волк, лисица, корсак, ушастый еж, джунгурский хомя­чок и др.).

Орнитофауну заенисейских степей нельзя назвать слишком бед­ной, но типичных видов здесь немного. Если полевой жаворонок и журавль-красавка обитают по открытым пространствам уме­ренной Евразии, то саджа, или копытка (Syrrhaptesparadoxus), дрофа Дыбовского (Otisdybovskii), бородатая куропатка (Perdixdaurica) и некоторые другие птицы характерны в основном для этой зоны.

То же относится и к рептилиям. Среди них есть и широко рас­пространенные виды, и степные монгольско-сибирские типа мон­гольской ящурки (Eremiasargus).

Большие горные хребты Ангарской подобласти нарушают зо­нальность ландшафтов и приводят к фаунистическим инверсиям. Хребты Алтая, Саян, Хэнтей, Яблоновый и Становой пересекают лесостепи и степи или окружены ими. Альпийская зона этих гор­ных хребтов похожа своей растительностью на тундру и на севере сливается с ней. Зато на юге в высокогорья длинными языками проникают степные формации вместе со свойственными им жи­вотными.

В высокогорьях юга Ангарской подобласти из копытных обита­ет баран аргали (Ovisammon), а в восточной ее части — снежный баран, или чубук (Oviscanadensis), точнее — азиатские его подви­ды, так как ареал вида охватывает не только северо-восток Азии, но и северо-запад Америки. Сибирский козерог, или горный ко­зел (Caprasibirica), живет не только в указанных районах подобла­сти, но и в горах Средней Азии, Афганистана и Северо-Западно­го Китая.

Весьма обычны и многочисленны в горах грызуны. Это камчат­ский сурок (Marmotakamtschatica) с подвидами, пищуха (Ochotonaalpina) и даже суслики, заходящие из степей. Только для альпий­ской зоны Ангарской подобласти характерны каменные полевки (род Alticola) — представители самых высокогорных млекопита­ющих. Один из их видов — лемминговидная полевка (A. macrotislemminus) — интересен тем, что на зиму белеет. Питаются полев­ки травами и лишайниками.

Среди птиц высокогорий распространены бекас-отшельник, или горный дупель (Gallinagosolitaria), алтайский улар (Tetraogalusaltaicus), белая и тундряная куропатка и другие птицы, усили­вающие сходство альпийской тундры с зональной. Это сходство особенно подчеркивается насекомыми, имеющими типичные арктоальпийские ареалы (бабочки рода Erebia). В ряде случаев арктоальпийские виды на юге Ангариды выступают в качестве лед­никовых реликтов.

Продвижение степных элементов фауны в высокогорья, а че­рез них и в тундру можно рассматривать как последствия аридиза-ции климата в послеледниковую эпоху.

Область Древнего Средиземья

Область Древнего Средиземья лежит к северу от Северного тро­пика, охватывает аридные и субаридные территории, окружаю­щие Средиземное море и входящие в состав Средней и Централь­ной Азии.