Вегетативные функции ретикулярной формации.
В ретикулярной формации расположены центры, играющие важную роль в регуляции вегетативных функций. Она участвует в интеграции парасимпатических и симпатических влияний, направленных на реализацию потребностей целостного организма, приводит модулирующие влияние от мозжечка и гипоталамуса к висцеральным органам, входит структурно и функционально в сердечнососудистый и дыхательный центры. В 1822г. Флурансом было установлено, что нарушения каудальной части дна четверного желудочка сопровождается остановкой дыхания ( укол Флуранса). В 1885 г Н.А. Миславский выделил в дыхательном центре 2 отдела :инспираторный и экспираторный ( центр вдоха и выдоха). Посредством электрофизиологических методик (Р.Баумгарден, 1956) было продемонстрировано наличие в продолговатом мозге двух симметрических зон скопления дыхательных нейронов – вентральной и дорсальной. Дорсальная зона включает в себя значительную часть ретикулярного гигантского ядра и состоит в основном из нейронов вдоха, аксоны которых следуют в составе ретикулоспинальных путей и иннервируют ядра диафрагмальных нервов ( -  ).Инспираторные нейроны имеются также в ретикулярных вентральных ядрах, их аксоны иннервируют мотонейроны ядер межреберных мышц ( и ядра диафрагмальных нервов. В инспираторных нейронах импульсация возникает за 0,1 секунды до вдоха первоначально в нейронах дорсальной , а затем вентральной зон. Благодаря этому мышцы диафрагмы сокращаются раньше, чем наружные межреберные мышцы.
В вентральной зоне в основном находятся экспираторные нейроны, включающие задние верхние части ретикулярного гигантского ядра и ретикулярное мелкоклеточное ядро. Их аксоны иннервируют мотонейроны внутренних межреберных и брюшных мышц. Причем импульсация в них появляется за 0,1 секунды до выдоха, затем в течение выдоха частота нарастает и резко снижается в конце выдоха.
Кроме этого, в ретикулярной формации моста выделено две группы нейронов, участвующих в регуляции глубины и частоты дыхания. Одна группа образует пневмотаксический центр, ограничивающий длительность вдоха и повышающий частоту дыхания. Другая группа нейронов расположена в средней и нижней частях моста и называется апнейстическим центром. Посредством нейронов этого центра осуществляется постоянная импульсация инспираторных нейронов, обеспечивающих возникновение вдоха и выдоха и удлиняющих его.
Определенная мозаичность в локализации дыхательных нейронов свидетельствует о том, что разделение дыхательного центра на два отдела- вдоха и выдоха- наиболее справедливо в функциональном смысле, чем в анатомическом.
Другим жизненно важным центром ретикулярной формации продолговатого мозга является сосудодвигательный центр. Его локализацию описали в 70-е годы XIXвека В.Ф. Овсянников и Дитмара, использовавшие методы перерезки и раздражения ствола мозга. В 1946 г. Р Александер описал этот центр , состоящий из прессорной и депрессорной зон. Вазотормозной или сосудодвигательный центр находится в области продолговатого мозга, располагается в дорсальном направлении от дна IV желудочка до пирамид. Перерезка спинного мозга на уровне шейного отдела позвоночника вызывает у спинальных животных резкое снижение сосудистого тонуса и нарушение регуляции просвета вен и артерий.
Стимуляция ростральных частей сосудодвигательного центра ведет к повышению сосудистого тонуса, повышению кровяного давления и частоты сердечных сокращений. Раздражение каудального отдела сосудистого центра вызывает раздражение сосудов, снижение артериального давления и частоты сердечных сокращений.
Посредством микроэлектродной регистрации электрической активности одиночных нейронов сосудодвигательного центра удалось установить, что фоновая активность некоторых нейронов возрастает при изменениях артериального давления. Причем были выделены нейроны, частота импульсации которых меняется в соответствии с рабочим циклом сердца. В настоящее время нет единого мнения в отношении дифференцировки сосудодвигательных нейронов на сосудосуживающие и сосудорасширяющие.
В функциональной организации сосудодвигательного центра имеются специфические особенности, суть которых состоит в том, что проекция его нисходящих путей заканчивается на преганглионарных нейронах симпатического отдела автономной нервной системы. Полагают, что сосудистый тонус регулируется не антагоническими нисходящими воздействиями, а только симпатической сосудосуживающей системой. Усиление тонуса этой системы вызывает сосудосуживающий эффект (вазоконстрикцию), а торможение- сосудорасширяющий эффект (вазодилатация). Исключение составляют органы, сосуды которых имеют симпатическую и парасимпатмческую иннервацию (сосуды слюнных желез и половых органов ).
Рефлекторные влияния на нейроны сосудов двигательного центра происходят при возбуждении механо- и хеморецептров, расположенных в стенках сосудов. Афферентные волокна от этих рецепторов в составе блуждающего и языкоглоточного нервов следуют в продолговатый мозг, достигая сосудодвигательного центра. Возбуждение механорецепторов дуги аорты и каротидного синуса ( получивших название рефлексогенных зон) при повышении артериального давления вызывает торможение активности сосудистого центра, в результате чего происходит рефлекторное снижение сосудистого тонуса. А при повышении давления в системе полых вен происходит усиление активности сосудодвигательного центра и, как следствие, возникает сосудосуживающий эффект.
|
