Лекція на тему:
Сенсорні системи мозку
План лекції
1. Загальні уявлення про аналізатор та сенсорні системи.
2. Пропріоцептивна чутливість.
3. Вісцеральний аналізатор.
4. Тактильний аналізатор.
АНАЛІЗАТОР. ЗАГАЛЬНІ УЯВЛЕННЯ
За I.П. Павловим, аналізатор- це сукупність периферичних і центральних структур, що беруть участь в сприйнятті і обробці інформації про сигнали зовнішнього або внутрішнього світу і в одержанні про неї уявлення (відчуття, сприйняття). Всі аналізатори, по I.П. Павлову, складаються з трьох основних відділів: периферичного (в ньому відбувається перетворення сигналу зовнішнього світу в електричний процес), провідникового - в ньому відбувається опрацювання інформації і проведення її у вищі відділи мозку і, нарешті, центрального або кіркового відділу, в якому відбувається остаточна обробка сенсорної інформації і виникає вiдчуття - суб’єктивний образ сигналу.
В даний час фізіологами детально аналізується функція кожного відділу аналізатора і конкретні механізми, завдяки яким відбувається цей складний процес перетворення зовнішнього сигналу в образ.
З позицій кібернетики, переробка сенсорної інформації в ЦНС зводиться до слідуючих операцій.
Є джерело інформації (X), від нього інформація передається в пристрій, що кодує (1), по суті - в рецептор, потім інформація в закодованному вигляді надходить в інформаційний канал (2), що, хоча і має перешкоди (шум), але проте здатний донести інформацію до устрою, що декодуе, відкіля декодована інформація надходить у приймач інформації (У) - доходить до свідомості.
З погляду теорії інформації (галузь кібернетики), для будь-яких пристроїв, в яких відбувається переробка інформації, необхідна швидкість передачі інформації, точність передач і можливість кодування і декодування інформації. В живих системах для одержання такого комплексу позитивних ефектів виникла система передачі інформації з використанням подвiйного коду (так- нi), у якості слова «так» використовується наявність потенціалу дії. В загальному вигляді робота аналізатора полягає в тому, щоб у рецепторах закодувати інформацію, а в нейронах мозку провести декодування інформації і перетворення її у факт, що усвідомиться (відчуття).
Розглянемо принцип роботи аналізатора.
Рецептор - це спеціалізована структура (клітина або закінчення нейрона), що в процесі еволюції пристосувалася до сприйняття відповідного подразника зовнішнього або внутрішнього світу. Наприклад, адекватним подразником для фоторецепторiв є квант видимого світла, для фонорецепторiв - звукові коливання повітряного або водяного середовища, для терморецепторiв - вплив температури. Під впливом адекватного подразника в рецепторній клітині або в спеціалізованому нервовому закінченні відбувається зміна проникності для іонів (наприклад, під впливом розтягу в рецепторах розтягу м'язів рака відбувається відкриття натрієвих каналів, що викликає деполяризацію, ступінь якої пропорційна ступеню розтягу), що призводить до генерації рецепторного потенціалу. Цей потенціал аналогічний ЗПСП (збудливому постсинаптическому потенціалу). У відповідь на цей рецепторний потенціал виникають такі події:
а) в первинночутливих рецепторах, (у первинних рецепторах), що є спеціалізованими закінченнями дендрита аферентного нейрона, у відповідь на рецепторний потенціал виникає потенціал дії (звичайно, якщо рецепторний потенціал досягае критичного рівня деполяризації) або зростає частота спонтанної генерації ПД (якщо в умовах «спокою», коли стимул не діяв, генерувався потенціал дії). ПД, що виник або група ПД передається далі в аферентний нейрон, а від нього по його аксону сигнали йдуть у провідниковий вiддiл— йдуть у напрямку до кори великих півкуль;
б) у рецепторних клітинах , що вторинночутливi, (вториннi рецептори) - рецептор є спеціалізованою клітиною, що не має продовження (не є закінченням дендрита). Вона по типу синаптичної взаємодії контактує з закінченням дендрита аферентного нейрона. Тому у відповідь на рецепторний потенціал з рецепторної клітини виділяється медіатор, що взаємодіє з закінченням дендрита нейрона. Він викликає генерацію ЗПСП (його називають тепер генераторний потенціал). Якщо цей потенціал досягає критичного рівня деполяризації, то наступає генерація ПД або збільшується частота генерації ПД, що були тут до цього.
Велика частина рецепторів - це вториннi (фото-, фоно-, вестибуло-, смакові, механорецептори шкіри і т.д.). Первинні рецептори - це м'язеві веретена, сухожилкові рецептори Гольджі), больові, нюхові.
Аферентнi нейрони - це перші нейрони, що беруть участь в опрацюванні сенсорної інформації. Як правило, аферентнi нейрони лежать у гангліях (спинномозкові ганглії, ганглії голови і шиї, наприклад, вестибулярний ганглій, спіральний ганглій, колінчатий ганглій і т.п.). Винятком є фоторецептори — їх аферентнi нейрони (ганглiознi клiтини) лежать безпосередньо на сітківці.
Такий нейрон, що приймає участь в опрацюванні інформації, розташований у спинному, довгастому або в середньому мозку. Звідси йдуть шляхи до таламусу - до його специфічних ядер, в яких розташовується в більшості аналізаторів такий (передостаннiй) нейрон, що бере участь в опрацюванні сенсорної інформації. Винятком із цього правила є нюховий аналізатор- пiсля нюхової цибулини інформація направляється відразу ж у нюхову кору, не надходячи в таламус. Від загального сенсорного колектора (таламуса) інформація надходить у вiдповiднi проекцiйнi і асоціативні зони кори (або по Павлову - ядерні і розсіяні зони). Для кожного аналізатора є свої конкретні ділянки, куди приходять імпульси від рецепторного апарата. В проекційних зонах відбувається декодування інформації, виникає уявлення про модальність сигналу, про його силу і якість, а в асоціативних ділянках кори - визначення «що це таке?» - акцепція сигналу. Це відбувається за участю процесiв памяті. Отже, ми описали шлях, по якому інформація від рецепторів досягає кори великих півкуль, при цьому зберігається модальність сигналу. Цей шлях називається специфічним. Виявилося, що поряд з таким шляхом існує і неспецифічний шлях, в якому зникає модальність сигналу, тобто ми не можемо, отримавши інформацію з цього каналу, сказати, що це за сигнал, що викликає потік імпульсів. Неспецифічний шлях являє собою відгалуження інформації з колатералями до ретикулярної формації, що розташована в довгастому і середньому мозку. Всі імпульси, незалежно від їх модальності (від яких рецепторів вони надходять), обов'язково «заходять» в ретикулярну формацію і викликають активацію цих структур. Звідси неспецифічний шлях йде до таламусу, але не до тих ядер, про які говорилося вище, а до неспецифічних його ядер, що є продовженням ретикулярної формації, і вже від неспецифічних ядер таламуса інформація дифузно (в усі ділянки) передається в кору, де завдяки цьому відбувається активація нейронів кори, що сприяє сприйняттю ними інформації, яка надходить по специфічному шляху. Якщо заблокувати роботу неспецифічного каналу опрацювання сенсорної інформації (наприклад, перерізати ретикулярну фармацію, відокремивши її від таламуса, або застосувати наркотичні засоби типу барбітуратів, ефіру), то сприйняття інформації від рецепторів загальмується, відчуття не будуть виникати. Таким чином, неспецифічний шлях (ретикулярная формація + неспецифiчнi ядра таламуса) є найважливішим чинником, що визначає можливість декодування інформації, яка надходить. З практичної точки зору зрозуміло, що в тих випадках, коли в корі наступає процес зовнішнього гальмування (засинання), то активування кори можна провести за рахунок подразнення будь-яких рецепторів.
Коли інформація від рецепторів йде до кори, її безупинно використовують структури мозку для процесу керування. Наприклад, імпульси від м'язевих веретен переключаються в спинному мозку на альфа-мотонейрони і викликають їх активацію, що призводить до мiотатичного рефлексу. Імпульси, що йдуть від фоторецепторiв, в області верхніх (переднiх) горбів чотиригорбикового тіла переключаються на альфа-мотонейрони, що управляють м'язами очей - це дозволяє здійснювати рухи очима, виконувати сторожові рефлекси. Таким чином, поки інформація доходить до верхніх рівнів, де відбувається процес декодування, вона використовується в процесах регуляції рухової активності або вегетативної регуляції.
Процес опрацювання інформації починається вже з рецепторів. Багато в чому цей процес управляється структурами мозку, що лежать вище. Одним із засобів керування є зміна чутливості рецептора. Наприклад, за рахунок активації гама-мотонейронiв можна підсилити чутливість м'язевого веретена до розтягу. Аналогічно, за рахунок впливу з боку вищих відділів мозку відбувається посилення чутливості зорового аналізатора в умовах темнової адаптації. Це здійснюється за рахунок регуляції процесу конвергенції сигналів від фоторецепторiв на ганглiознi клітини сітківки. Проте вищі структури одночасно здійснюють процес відбору інформації, завдяки чому зайва інформація вiдфiльтровується, забирається, а до центрів надходить найбільш важлива («концентрована»). Досягається це тим, що від структур мозку, зокрема, від середнього мозку, таламуса, кори йдуть нисхідні гальмівнi шляхи, що в міру необхідності здійснюють цей процес. Найбільше чітко це явище виявляється в процесі опрацювання інформації, що йде від ноцицепторiв (больових рецепторів). Цей механізм одержав спеціальну назву (по Р. Мелзаку) - ворiтний механізм, про що докладніше буде сказано в розділі про ноцицептивний аналізатор.
Вищі відділи поряд із власними рецепторними механізмами регулюють і процеси адаптації в рецепторах - привикання. В основному, всі рецептори - адаптуються швидко, тому вони реагують на початок впливу стимулу і на закінчення його дії .Частина рецепторів - адаптуеться повільно, тому постійно реагують на стимул. Наприклад, швидко адаптуються рецептори нюху, смаку, але повільно адаптуються рецептори болю (ноцицептори).
ПРОПР
IОЦЕПТИВНА ЧУТЛИВІСТЬ. М'ЯЗЕВІ РЕЦЕПТОРИ
Якщо закрити очі і спробувати написати текст, то букви будуть усе-таки написані достатньо чітко: таким способом просто переконатися, що ми вміємо користуватися інформацією, що йде від м'язів і суглобів. Відомо, що є 3 види рецепторів, що сприймають інформвацію про положення м'яза, його стан і положення суглоба: це м'язеові веретена, сухожильні рецептори Гольджi і суглобові рецептори. Даних про м'язеві веретена багато, незначні наші уявлення про сухожильні рецептори і, особливо, про суглобові рецептори.
М’язеві веретена - це iнкапсульованi м’язеві волокна (iнтрафузальнi волокна), на які намотані нервові волокна, що являють собою закінчення дендритiв аферентного нейрона, розташованого в спинномозковому ганглii. Це рецептори розтягу; коли м'яз розтягується під впливом сили ваги або штучно (наприклад, під ударом неврологічного молоточка), то виникає розтяг м`язевих волокон веретена, що спричинює розтяг нервових закінчень. Встановлено, що в м’язевих веретенах є два типи закінчення: 1а і II. Первинні аференти (1а) являють собою закінчення, що, як правило, знаходяться в центрі м’язевого веретена. Вони швидко адаптуються, тому реагують на початок або закінчення розтягнення (на швидкiсть). Це диференціальні датчики. На периферії м’язевого веретена виявлені аференти типу II - вони повільно адаптуються - тому добре відображаютьь ступінь розтягу - чим більша ступінь розтягу, тим вища частота iмпульсацii, що йде від цих закінчень. Поки має місце розтяг м'яза, доти закінчення типу II вiдчувають його (частота їх iмпульсацii пропорційна ступеню розтягу). Виділяють два типи м’язевих веретен - ядерносумчатi і ядерноланцюговi. Як правило, у ядерноланцюгових переважно утримуються аференти типу II (ці структури є датчиками розтягу), а в ядерносумчатих - в основному є аференти типу 1а (вони є датчиками швидкості).
Потік імпульсів від м’язевих рецепторів йде i в умовах спокою. У випадку, коли відбувається розтяг м'яза, внаслідок генерації рецепторного потенціалу частота генерації ПД зростає пропорційно швидкості (в аферентах типу 1а) або ступеня розтягу (аференти типу II). Далі цей потік імпульсів досягає аферентних нейронів, розташованих у спинномозгових ганглiях. Від них інформація надходить у такі структури: а) на альфа-мотонейрони або на вставні нейрони типу клітини Реншоу; б) по шляху Флексига і Говерса - до мозочка; по провідних шляхах заднього стовпа спинного мозку доходять до нейронів ядер Бурдаха і Голля, розташованих у довгастому мозку - тут відбувається переключення, і аксони нейронiв в складі медiального лемніскового шляху йдуть до таламусу, до нейронів специфічного ядра для даного шляху (вентробазальний комплекс), відкіля інформація поступає у соматосенсорну зону кори (постцентральна звивина) і в область сільвiєвоi борозни (відповідно, ділянки 8-1 і 8-2). Це специфічний шлях, завдяки якому ми усвідомимо положення м'яза. Є і неспецифiчний шлях: по шляху до таламусу інформація відходить у ретикулярну формацію, від неї - до неспецифiчних ядер таламуса, а потім до всіх ділянок кори - дифузно, активуючи нейрони кори. Нисхідні впливи також мають місце в цій системі. Зокрема, від гамма-мотонейронiв, розташованих у спинному мозку, йдуть еферентнi волокна (гамма-еференти) до iнтрафузальних м’язевих волокон (периферичні ділянки). При збуджененні гамма-мотонейронiв відбувається скорочення iнтрафузальних м’язевих волокон і зменшення всієї довжини м’язевого веретена. Завдяки цьому в момент скорочення скелетного м'яза її довжина зменшується і одночасно зменшується довжина iнтрафузальних м’язевих волокон (веретен), тому веретено продовжує «стежити» за станом м'яза навіть в умовах, коли м'яз скорочений. Таким чином, гамма-активація iнтрафузальних структур дозволяє підвищити чутливість м’язевого веретена навіть в тих умовах, коли веретено перестає «вiдчувати».
Сухожильні рецептори теж належать до первинних рецепторів: в момент скорочення м'язів в цих рецепторах виникає деполяризацiя, величина якої пропорційна силі, що розвивається м`язом. В умовах спокою (коли м'яз не скорочений), від рецепторів йде фонова iмпульсацiя. В умовах напруги (скорочення) м'язу частота iмпульсацii (за рахунок рецепторного потенцiалу) зростає пропорцiйно величинi м`язового скорочення. Iмпульсацiя досягає тих структур, що iаферентацiя з м`язових веретен.
ВІСЦЕРАЛЬНИЙ АНАЛІЗАТОР.
IНТЕРОРЕЦЕПТОРИ
Вісцеральний аналізатор має важливе значення в процесах регуляції діяльності внутрішніх органів: iмпульсацiя, що йде від рецепторів внутрішніх органів, дає можливість ЦНС управляти їх діяльністю і зберігати на належному рівні основні константи організму. Рецептори, розташовані в органах, називаються вісцерорецепторами, або iнтерорецепторами. Термін «iнтерорецептори» включає рецептори вестибулярного апарата + рецептори м'язів + вісцерорецептори. Але часто «iнтерорецептори» вживають як синонім «вісцерорецепторiв». Серед вісцерорецепторiв розрізняють механорецептори і хеморецептори. Механорецептори - це пресо-, баро-, волюмо- і осморецептори, рецептори розтягу. Хеморецептори - це рецептори, що реагують на зміну хімічного складу середовища, наприклад, хеморецептори судинних ділянок чутливі до зміни рО2, рСОз, рН, також є рецептори, що спеціалізуються на сприйнятті концентрації в середовищі іонів натрію (натрієві рецептори, або натрiорецептори), глюкози (глюкозорецептори) і т.д.
Iмпульсацiя від iнтерорецепторiв надходить у довгастий мозок по волокнах IX (язи-коглоткового) і Х (блукаючого) нервів, проходячи через чутливі ганглiї - верхній і нижній ганглiї язикоглоткового нерва, верхній і нижній ганглiї блукаючого нерва. Потім вона досягає ядра одиночного нерва (ядро солiтарного тракту або вісцеросенсорне ядро), розташованого в довгастому мозку. Звідси починається шлях, що йде через вентробазальне (специфічне) ядро таламуса до кори, лiмбiчноi системи. У довгастому і в середньому мозку частина інформації використовується для процесів регуляції діяльності органів, наприклад, імпульси можуть переключатися на вегетативні нейрони, що управляють серцем, судинами. У відповідь на імпульси, що приходять в кору (нижній відділ постцентральної звивини) виникають відчуття. Наприклад, у відповідь на iмпульсацiю від хеморецепторiв при гiперкапнiї (надлишку вугільної кислоти в крові), виникає відчуття задишки, при iмпульсацii від рецепторів «голодного» шлунка - відчуття голоду, при збудженні осморецепторiв - почуття спраги, при активації механорецепторiв сечового міхура або прямої кишки - відповідно - позиви до сечовипускання і дефекацiї.
Подібно імпульсам, що йдуть від рецепторів шкіри, частина імпульсів від вісцерорецепторiв надходить у ретикулярну формацію, від неї - у неспецифiчнi ядра таламуса, потiм - дифузно до нейронів кори і лiмбiчної системи. Тому при порушенні дiяльностi внутрішніх органів у людини виникають неусвiдомленi емоційні стани негативного забарвлення, наприклад, «безпричинний страх» і т.п. I.М.Сєченов, називаючи це темними відчуттями, надавав велике значення потокові імпульсів від рецепторів внутрішніх органів у визначенні настрою людини, її вчинків, дій.
Розглянемо окремі види вісцерорецепторiв.
Серцево-судинна система. У серцi є механорецептори, що реагують на розтяг - у ендокардi, епiкардi, міокарді. Так, механорецептори правого передсердя i усть порожнистих вен збуджуються при розтягу цих ділянок надлишком крові. В результаті такого подразнення знижується активність нейронів вагуса, що iнервують серце, зменшується гальмівний вплив вагуса на серце, тому воно починає працювати з великою силою і частіше, продуктивність серця як насоса зростає, в результаті чого тиск в правому передсерді нормалізується, розтяг стінок передсердя й устя порожнистих вен зменшується.
В стінці лівого передсердя містяться волюморецептори, що реагують на зміну об’єму крові. При переповненні кров'ю лівого передсердя в результаті збудження цих рецепторів гальмується виділення антидіуретичного гормону, який виробляється нейронами гiпоталамуса, в результаті чого збільшується виділення води із сечею (зростає дiурез) і тим самим знижується об’єм крові, що циркулює.
Одне iз завдань в діяльності серця - створення певного рівня артеріального тиску. В багатьох великих судинах є механорецептори, що сприймають величину артеріального тиску. Вони називаються барорецепторами або пресорецепторами. Часто вони розташовуються в місцях бiфуркацiiвеликих судин. Особливе значення має їх скупчення в ділянці дуги аорти i в області розгалуження сонної артерії на внутрішню і зовнішню ( каротидний синус). Від рецепторів дуги аорти інформація йде по гілочці вагуса, що має назву депресорний нерв, або аортальний нерв, або нерв Цiона-Людвига, а від каротидного синуса інформація йде по чутливій гілочці язикоглоткового нерва - синокаротидний нерв, або нерв Герінга. Iмпульсацiя від цих рецепторів зростає при підвищенні величини артеріального тиску в зазначених областях. У довгастому мозку ця інформація використовується для підвищення активності нейронів вагуса, якi регулюють діяльність серця, і одночасно для зниження активності нейронів вазоконстрікторного відділу судиннорухового центру. Результатом такої діяльності є зниження рівня артеріального тиску до вихідних значень. :
У цих же областях, як і в багатьох, є хеморецептори, що збуджуються при недостатності кисню або надлишку вуглекислого газу (вiдповiдно - гiпоксемiя, гiперкапнiя) і при надлишку водневих іонів (ацидоз). При створеннi цих умов потік імпульсів, що йдуть від хеморецепторiв, зростає, в результаті чого збільшується діяльність серця і підвищуються хвилинна вентиляція легень. Все це приводить до нормалізації газового складу крові, тобто до підтримки газових констант організму на необхідному для оптимальноiдiяльностi організму рівні.
Дослідження останнiх років встановили тонку структуру каротидного тільця, в якому сконцентровані хеморецептори. Показано, що хеморецептори - це дендрити аферентних клітин, тіла яких знаходяться в областi язикоглоткового нерва. Вони деполяризуються (генерують рецепторний потенціал) у відповідь на зниження напруги кисню. Поруч із закінченнями нерва лежать так названі гломуснi клітини, що додатково сприяють деполяризацii дендритів при зниженні рівня кисню. Це, обумовлено тим, що гломуснi клітини чутливi до недостатності кисню і за рахунок порівняно щільного контакту з дендритами (через синаптичну щілину) передають додатковий сигнал про гiпоксiю до дендриту. Це приклад первинного рецептора з варіантом переходу у вторинний рецептор. Гломуснi клітини, в свою чергу, одержують вплив від симпатичних волокон, в результаті чого їх чутливiсть до гiпоксичноiдii зростає.
Легенi. У легенях є три види механорецепторiв. В регуляції діяльності системи зовнішнього дихання беруть участь і хеморецептори судинних областей, описані вище.
Механорецептори легень - це: 1) рецептори розтягу, 2) iрритантнi рецептори i 3) рецептори типу J- юкстаальвеолярнi рецептори капілярів.
Рецептори розтягу збуджуються під час глибокого вдиху. Потік імпульсів від них йде по гілках вагуса, викликає припинення акта вдиху, і зміні вдиху на видих. Рецептори розташовані в гладких м'язах стінок повітроносних шляхів - від трахеї до бронхів. Описаний рефлекс називається рефлексом Герінга-Брейера.
Iррітантнi рецептори розташовані в епітеліальному і субепiтелiальному прошарках усіх повітроносних шляхів. Особливо їх багато в області коренів легень. Вони не є «чистими» механорецепторами: частково реагують на пари їдких речовин - аміаку, ефіру, тютюнового диму, двоокису сірки, а також на хімічні речовини типу гiстамiна. Iрритантнi рецептори збуджуються при швидкому вдиху і швидкому видиху, наявності у повітрі, що вдихається, частинок пилюки, парів їдких речовин, ряду хімічних речовин, накопиченні у повітроносних шляхах слизу. Це збудження породжує явище задишки - частiше і поверхневе дихання, а також припинення дихання, наприклад, при наявності парів аміаку, кашель. Їх збудження викликає неприємні відчуття першіння і печії. При запальних процесах у трахеї, бронхах iрритантнi рецептори дають численні варіанти клінічної картини прояву цього виду патології - кашель, задишку і т.п.
Рецептори типу J - або юкстаальвеолярнi рецептори капілярів - знаходяться поблизу (юкста) капілярів малого кола кровообігу в iнтерстицiальнiй тканині альвеол. Вони збуджуються у відповідь на виділення ряду БАР, у відповідь на набряк тканини і викликають задeдишку.
Нирки. Кров. Для підтримання основних констант організму (гомеостазу) потрiбнi безпосередньо органи-виконавці і рецептори, що вловлюють гомеостатичнi показники. Про ці рецептори відомо мало.
А) Осморецептори. Вони розташовані в багатьох тканинах і органах і чутливі до зміни осмотичного тиску внутрішнього середовища організму, є різновидом механорецепторiв. Збуджуються при підвищенні рівня осмотичного тиску в крові. Морфологiчно нагадують тiльця Фатер-Паччiнi.
Розрізняють периферичні і центральні осморецептори. Центральні осморецептори розташовані в області супраоптичного і паравентрикулярного ядер гiпоталамуса і являють собою нейрони, що реагують на зміну осмотичного тиску зміною частоти генерації ПД. Вони лежать на периферії відповідних скупчень нейронів, що продукують антидiуретичний гормон (АДГ, вазопресин). Коли осмотичний тиск знижується, продукція АДГ падає і одночасно знижується викид АДГ із місць його збереження (задня частка гіпофіза). Коли ж осмотичний тиск зростає, то продукція і виділення АДГ збільшується за рахунок сигналів, що безпосередньо йдуть від цих утворень. Центральні осморецептори одночасно є і центрами осморегуляцii.
Інформація від периферичних осморецепторiв передається по волокнах вагуса і язикоглоткового нерва.
Б) Волюморецептори: вони призначені для оцінки об’єму рідини, що циркулює і знаходиться в органі. Про них відомо мало. Мабуть, це різновид рецепторів розтягу. При їх збудженні змінюються механізми концентрування сечі, що призводить до зміни об’єму рідини в організмі.
В) В останні роки підтверджено існування натрiорецепторiв - вони реагують на зміну рівня натрію в крові - і глюкозорецепторiв, що реагують на зміну рівня глюкози в крові.
Інші системи.
У шлунку і кишечнику виявлені механорецептори, що реагують на об`єм харчового хімуса і хеморецептори. Вони дозволяють регулювати діяльність секреторних клітин і гладком`язевих клітин шлунково-кишкового тракту в процесі травлення. Активність рецепторів шлунково-кишкового тракту призводить до формування відчуття «голоду» і «насичення». Механорецептори містяться в сечовому міхурі, збуджуються у відповідь на розтяг. Їх активність породжує позиви до сечовипускання.
Значення рецепторних утворень внутрішніх органів детально буде розглянуто у відповідних роздiлах фізіології вісцеральних систем.
Наявність вісцерального аналізатора вказує на можливість вироблення різноманітних умовних рефлексів, що змінюють діяльність будь-якого органа, тому що кожний із них представлений у корі.
ТАКТИЛЬНИЙ АНАЛІЗАТОР
Тактильний аналізатор служить для аналізу всіх механічних впливів, що діють на тіло людини. Рецептори, призначені для цього, утримуються в шкірі, зокрема, у епiдермiсi, дермі і частково в підшкірній клітковині.
Виділяють 3 основних види рецепторів:
1. Рецептори тиску, що сприймають силу механічного впливу (рецептори сили). Морфологічно вони представлені в голій шкірі дисками Меркеля (або клітинами Меркеля). У волосистій шкірі вони представлені дзвіноподібними тiльцями (тактильнi тiльця Пiнкуса-Iгго або тiльця Руффiнi). Всі ці рецептори розташовані в глибоких прошарках епiдермiсу. Вони поводяться як пропорційні датчики: коли діє подразник, то в них відбувається деполяризацiя (пропорційно силі впливу) - рецепторний потенціал, що передається на дендрит аферентного нейрона і викликає в ньому деполяризацiю (генераторний потенціал), завдяки якому в аферентному нерві зростає частота генерації потенціалу дії пропорційно силі подразника.
2. Рецептори дотику, або датчики швидкості - це тiльця Мейсснера, що є в голій шкірі і у шкірі, що вкрита волоссям. Це рецептори, що швидко адаптуються, тому вони реагують тільки на зміну сили (є датчиками швидкості). Якщо стимул прикладається до шкіри, то в закінченнях нерва (дендрита) тимчасово зростає частота генерації ПД, а в період дії подразника активність нерва повертається до вихідного стану. Коли подразник віддалиться, то знову змінюється активність нерва. Таким чином, рецептор поводиться як диференційний датчик. Тiльця Мейсснера розташовані у верхньому прошарку епiдермiсу, лежать поверхнево.
3. Рецептори вібрації - це датчики прискорення або датчики синусоїдальної зміни сили. Вони реагують лише на другу похідну зміни сили - прискорення. Морфологiчно вони представлені тiльцями Паччiнi. Розташовані в глибоких прошарках дерми. Являють собою цибулеподiбне утворення, в середині якого знаходиться вільне закінчення (дендрит) аферентного нейрону. Тiльці Паччiнi - це вторинний рецептор: під впливом вібрації відбувається деполяризацiя пластинок капсули, деполяризацiя iндукує внутрiшньокапсулярне виділення медiатора. Цей медiатор викликає генераторний потенціал, в результаті якого підвищується активність (частота ПД) аферентного нерва. Вібрацію можна відчути при частотах до 200-300 Гц. Рецептори вібрації знаходяться також в окісті, у брижі (саме на цьому об'єкті проведено багато досліджень), у суглобових сумках.
Інформація від тактильних рецепторів передається через аферентнi нейрони, що локалізуються у відповідних спинномозкових ганглiях або в ганглiях голови і шиї: потік імпульсів від рецепторів шкіри обличчя, голови йде по гілочках V (трійничного), VII (лицевого) і частково IX і Х нервів, проходячи через відповідні ганглii, наприклад, через пiвмiсяцевий ганглiй трійничного нерва, відкіля інформація надходить по вiдростках у складі заднього стовпа спинного мозку в ядра Голля і Бурдаха, що знаходяться в довгастому мозку. Сюди ж надходить інформація від рецепторів шкіри голови й обличчя. Від цих нейронів починається медiальна петля (медiальний лемнiск), що йде до вентробазальних ядер таламуса (специфічне ядро), відкіля iмпульсацiя надходить у соматосенсорнi зони кори (S-1 і S-2), що знаходяться в постцентральнiй звивинi (контрлатеральна поверхня) і області сiльвiєвоi борозни (S-2). Для коркових нейронів лемнiскового шляху характерна чітка топографічна організація, проекція шкірної поверхні здійснюється за принципом «точка в точку». Проте представництво неоднакове: якщо подивитися як виглядає сенсорний гомункул, те очевидно, що найбільше представництво характерно для рецепторів губів, китиць рук, і значно менше - для рецепторів тулуба і нижніх кінцівок.
Крім цього шляху існує неспецифiчний (нелемнісковий) шлях - інформація від нейронів спинного мозку надходить у ретикулярну формацію, вiд неї - до неспецифiчних ядер таламуса, від них - у різноманітні ділянки кори (дифузно) для активації її нейронів. На рівні спинного мозку частина інформації через вставні нейрони використовується для регуляції м’язевої активності - від аферентних нейронів вона направляється до мотонейронiв м'язів-згиначів (тому у відповідь на активацію механорецепторiв шкіри звичайно виникає згинальний рефлекс), а також до еферентних нейронів вегетативної нервової системи - відбувається спазм судин. Частина інформації від шкірних рецепторів конвергує до нейронів II і III прошарку пластин (по Рекседу), за допомогою яких здійснюється регуляція потоку імпульсів від больових рецепторів (див. докладніше нижче). Конвергенція на ті самі нейрони потоків імпульсів від шкірних і больових рецепторів призводить до явища іррадіації болi в область, що знаходиться вдалині від «хворого» органу (Зони Захарьїна-Геда). Це пов'язано з тим, що вищі відділи мозку не можуть диференціювати - відкіля йде больовий сигнал, тому що нейрон одержує одночасно iмпульсацiю від органа і від шкіри.
На прикладі тактильного аналізатора можна показати деякі принципи опрацювання інформації в головному мозку. Дійсно, для цього аналізатора характерно, що в міру переходу на все більш високі рівні змінюються властивості нейронів лемніскового шляху:
1. Значно збільшується площа рецептивного поля нейрона - у довгастому мозку ця площа зростає в 2-30 разів, а в корі великих півкуль - у 15-100 разів. Це означає, що йде узагальнення 'iнформацii від великого числа рецепторів, У спинний мозок приходить інформація від групи рецепторів (наприклад, із площі 5 см2
) до одного нейрона. Ця площа називається рецептивним полем нейрона. Якщо всередині цього поля діє механічний стимул, то нейрон «знає», що десь у цій області відбулося вплив. В процесі подальшого опрацювання площа рецептивного поля зростає, наприклад, нейрон, що знаходиться в довгастому мозку (в області ядер Голля або Бурдаха) одержує інформацію від рецептивного поля площею 250 см2
. Втрата точності відчуття обертається для мозку полегшенням аналізу iнформацii: більш важливий сигнал буде аналізуватися більш детально за допомогою інших механізмів.
2. Відповіді нейронів стають усе більш тривалими - до декількох секунд.
3. В процессiаналiза на визначених етапах підключаються нейрони новизни (їх, як відомо, багато в гiппокампi), що реагують на зміну подразників. Це важливе придбання, що дозволяє мозку гальмувати зайву інформацію.
4. В процесі послідовного опрацювання тактильної інформації зберігається специфічність нейронів (їхня модальність): нейрони, що аналізують потік імпульсів від вiброрецепторiв, не приймають на себе потоки імпульсів, що йдуть від датчиків тиску.
5. Для коркових нейронів лемнiскового шляху характерна чітка топографічна організація - проекція шкірної поверхні за принципом «точка в точку». Кора, в тому числі і соматосенсорна, містить 6 прошарків нейронів. Кожний прошарок виконує свою функцію. Проте, крім горизонтального поділу існує і вертикальний. Це було показано ще в 30-х роках Лоренто-де-Но: у корі є так звані вертикальні стовпчики - невеличкі по розмірах вертикально (перпендикулярно до горизонтальної поверхні мозку) розташовані скупчення нейронів (до 105 нейронів у колонцi), що одержують інформацію від однiєї і тієї ж точки шкіри та старанно її аналізують. В колонцi є нейрони, що збуджуються, пізнають лише в тому випадку, якщо сигнал несе відповідну ознаку, на який настроєний нейрон. Завдяки такій діяльності стовпчики мозок одержує інформацію про всі властивості стимулу, що впливає на відповідну ділянку шкіри. Все це відбувається в первинній сенсомоторнiй зоні кори (S-1). У вторинній сенсомоторной зоні (S-2), що знаходиться в глибині сільвiєвоi борозни, інформація сходиться з обох половин тіла і відбувається об'єднання і порівняння інформації. Крім того, інформація надходить в асоціативні зони кори, в яких народжується відповідь на питання: що діє на шкіру? Відбувається акцепція сигналу. Для цього необхідні спеціальні нейрони, що пізнають образ. Жартома їх називають «бабусиними» нейронами, що пізнають відому людину (бабусю, наприклад).
НЮХОВИЙ АНАЛІЗАТОР
Рецептори нюхового аналізатора закладені в слизовiй носа в ділянці верхньої носової раковини. Вони являють собою чутливі волосковi клітини, якiрозмiщуються серед опорних клітин, включених в епітелій. Нервовi волокна, що відходять від чутливих клітин, складають нюхові нерви, що закінчуються нюховими цибулинами. Останні мають дуже складну будову - складаються із шести шарів спеціалізованих нейронів, в яких відбувається первинна переробка інформації. Аксони цих клітин направляються в підкоркові центри, нейрони яких дають аксони, що надходять у корковi центри - в ділянці ункус гiппокампа . Різноманітні нейрони нюхових цибулин, як показали электрофiзiологiчнi дослідження, по-різному реагують на пахучі речовини різного виду (в певній мірі спеціалізовані). Класифікацію запахів не вважають вичерпною. Запахи дiляться на квітковий, кислий, горілий, гнильний. Кожний із них має величезне число різноманітних відтінків, сприйманих не тільки нюховими закінченнями, але також смаковими, тактильними й іншими рецепторами. Мінімальний тиск струменя повітря з пахучою речовиною, що проходить через носові ходи і викликає відчуття запаху, називається порогом нюхової чутливості. Його можна визначити за допомогою приладу - ольфактометра. Однією з найбільш поширених теорій сприйняття запаху є стереохiмiчна. Передбачається, що на мембрані нюхових клітин є ділянки визначеної конфігурації, що адсорбують молекули відповідної форми. При взаємодії молекули з рецептором у нервовому закінченні генерується потенціал, що передається по волокнах в центри. Застосовуючи запахи різного типу, дослідники одержували різні електрофiзiологiчнiпаттерни на запахи: камфорний, мускусний, квітковий, м'ятний, ефірний і т.д. Роль нюхового аналізатора в людини в порівнянні з тваринами незначна.
СМАКОВИЙ АНАЛІЗАТОР
Смакові рецептори закладені в сосочках язика. Вони являють собою смакові «бруньки». Чутливі клітини в них оточені опорними і занурені в глибину слизової. Невеличкі заглиблення над ними заповнені слизом, в якому містяться чутливі волоски. Вони сприймають подразнення від речовин, що мають до них стереохімічну спорідненість. Нервове волокно, що відходять від бруньок, формують смакові нерви - гілочки n.glossopharyngeus, chordatympani. Імпульси надходять у ядра поодинокого пучка довгастого мозку, звідси нервові волокна в складі медіальної петлі досягають дугоподібного ядра таламуса (релейне ядро), звідки інформація передається в задню центральну звивину (перша соматосенсорна зона). Нейрони, закладені тут, передають імпульси в кору. Розрізняють такі основні смакові відчуття: солодке, кисле, солоне, гірке. Різні відтінки смакових відчуттів залежать від множини додаткових смакових і нюхових подразнень, які утворюються певними речовинами. Нюховий і смаковий аналізатори тісно пов'язані у своїй діяльності. Обидва вони легко адаптуються. Крім того, обидва можуть піддаватися «тренуванню» - зниженню порогів збудливості і підвищенню чутливості до певних чинників.
* * *
На підставі викладеного резюмуємо основні механізми і принципи, що дозволяють мозку аналізувати інформацію, яка надходить:
1. Дивергенція і конвергенція сигналів. Дивергенція призводить до «розмивання» ін-| формації, до зниження точності сприйняття, але дозволяє виявити сигнал. Конвергенція дозволяє звузити потік інформації.
2. Принцип картування - проектування у відповідну точку мозку (точка в точку) - наприклад, соматотопічна організація, ретинотопічна організація.
3. Принцип спеціалізації нейрона - відокремлення окремих ознак стимулу або сукупності цих ознак.
4. Принцип зберігання модальності нейрона. Це один із найважливіших принципів, завдяки якому ми можемо відчувати кисле і солоне, запах троянди і запах гнильного, розрізняти червоне і чорне, мелодію і какофонію і т.п.
5. Принцип стовпчикового опрацювання інформації - у стовпчику при наявності нейронів різної спеціалізації відбувається ретельна (яка тільки можлива в даної людини) обробка інформації - причому обов'язково з дотриманням принципу - від простого до складного. Мабуть, вірогідно, у деяких людей розвиток стовпчикового аналізу досягає максимуму. Наприклад - художники, які здатні диференціювати багато відтінків кольорів, дегустатори парфум, вин, страв і т.п.
6. Асоціативний спосіб опрацювання інформації: при його відсутності виникають ілюзії - зорові, слухові, тактильні, так як кожний аналізатор працює незалежно один від одного. Але взаємна робота, наявність нейронів, які аналізують інформацію, що надходить, із «позицій» полімодальності, дає можливість мозку реально відображати зовнішній світ, незважаючи на недосконалість органів чуття. В цьому плані важлива роль нейронів кори, що «доповнюють» події, дозволяють змінювати відчуття відповідно до інформації, що надходить від інших рецепторів. Тому обернене зображення на сітківці нейронами кори перевертається в свідомості і виникає правильне уявлення про навколишній світ. Таке значення взаємодії різних аналізаторів, яка здійснюється в асоціативних ділянках кори за участю структур, відповідальних за процеси узагальнення. сигнальна система дійсності, що процесли узагальнення.
Зауваження відносно процесів адаптації аналізаторів.
Існують центральні і периферичні механізми адаптації, тобто зниження чутливості аналізатора. Про периферичні механізми вже говорилося вище. Наприклад, рецептори дотику і рецептори вібрації - це типовий приклад рецепторів, що швидко адаптуються. Але існують і центральні механізми, які дозволяють регулювати чутливість аналізаторів. Наприклад, адаптація до запахів зумовлена не розвитком адаптації в рецепторах, а розвитком гальмування в центральних нервових ланцюгах нюхової сенсорної системи. Зумовлено це тим, що в нюхових цибулинах, де йде опрацювання інформації від рецепторів, наявні гальмівні клітини, активація яких із сторони вищерозташованих структур мозку, призводить до блокади проведення імпульсів від нюхових рецепторів. В слуховому аналізаторі є гальмівні волокна, які знижують чутливість волоскових клітин до звукового стимулу .
|
