Щитовидная железа – gl.thyroided.
Эмбриогенез.
Щитовидная железа образуется из энтодермального эпителия непарного срединного выроста вентральной стенки передней кишки. Эпителиальные клетки формируют сложную систему тяжей. Из мезенхимы развивается соединительная ткань, которая покрывает зачаток снаружи и врастает в него. Из материала непарного эмбрионального органа образуются две доли, соединенные перешейком. Последний сохраняется на всю жизнь только у КРС и свиней.
Расположение.
Щитовидная железа расположена в области шеи по обеим сторонам трахеи, позади щитовидного хряща.
Строение.
Снаружи щитовидная железа покрыта соединительнотканной капсулой, от которой в глубь органа отходят перегородки, разделяющие мезенхиму органа на дольки, а дольки на замкнутые пузырьки – фолликулы.
Основной морфофункциональной структурой щитовидной железы является фолликул – замкнутый округлый или овальный пузырек. Размеры фолликула варьируют от 0.02 до 0.9 мм в диаметре. В фолликуле различают стенку и полость, заполненную коллоидом. Стенка фолликула состоит из однослойного эпителия, расположенного на базальной мембране.
Форма клеток обусловлена функциональной активностью щитовидной железы и может быть и плоской, или кубической, или столбчатой (цилиндрической). Если железа характеризуется умеренной функцией, то клетки фолликула имеют кубическую форму. При повышенной деятельности железы (гиперфункция) отмечают усиленное поступление гормона в кровь, клетки приобретают столбчатую форму. Снижение функциональной активности железы (гипофункция) сопряжено с увеличением диаметра фолликулов и накоплением коллоида в их полостях. Резко уменьшается при этом высота клеток. Они становятся уплощенными.
Функциональное состояние железы влияет и на консистенцию коллоида. При умеренной функции коллоид гомогенен и заполняет всю полость фолликула. При гиперфункции коллоид более жидкой консистенции, имеет пенистый вид, много вакуолей; снижается содержание коллоида в фолликулах. При гипофункции коллоид сгущается и уплотняется.
Внутренняя выстилка фолликулов представлена клетками двух типов: фолликулярными клетками (тироцитами) и околофолликулярными клетками (К-клетками). Последние встречаются реже и могут располагаться не только в стенке фолликула, но и между ними. Функция тироцитов сводится к синтезу йодсодержащих гормонов тироксина и трийодтиронина. Они регулируют окислительные процессы, влияющие на все виды обмена веществ, протекающие в организме. Гормонообразовательная функция фолликулярных клеток стимулируется тиротропными гормонами, поэтому они относятся к той группе эндокринных клеток, функция которых зависит от передней доли гипофиза.
Околофолликулярные клетки вырабатывают йодсодержащий гормон – кальцитонин (тирокальцитонин), который снижает содержание кальция в крови и является антагонистом паратгормона, синтезирующего околощитовидной железой. Гормональная функция околофолликулярных клеток (К-клеток) не зависит от передней доли гипофиза.
Фолликулярные клетки имеют светлое, центрально расположенное округлое ядро. В цитоплазме базального полюса находятся хорошо развитые мембранные структуры гранулярной эндоплазматической сети, митохондрии с незначительным числом крист. Плазмолемма образует большую складчатость. Над ядром или около него лежит комплекс Гольджи, лизосомы. В цитоплазме имеются мелкие капли коллоида. Плазмолемма апикального полюса образует микроворсинки, увеличивающие поверхность контакта тироцитов с полостью фолликула. Между собой клетки соединяются при помощи пятен слипания и терминальных пластинок.
Околофолликулярные (светлые) клетки – К-клетки расположены в стенке фолликулов или в составе межфолликулярных островков, лежащих в межфолликулярной соединительной ткани. Это светлые, крупные, овальные клетки, апикальная поверхность которых не контактирует с полостью и коллоидом фолликула. В К-клетках хорошо развита гранулярная эндоплазматическая сеть, комплекс Гольджи, что свидетельствует об интенсивном синтезе белков; цитоплазма содержит белковые секреторные гранулы 0,1- 0,4 мкм в диаметре, незначительное количество митохондрий. Особенностью этих клеток является неспособность поглощать йод
Составными клетками межфолликулярных островков также являются эпителиальные клетки, которые выполняют функцию источника развития новых фолликулов.
Снаружи фолликулы покрыты базальной мембраной. Фолликулы отграничены тонкими прослойками рыхлой соединительной ткани, интенсивно снабженный гемо - и лимфососудистой сетью. Межфолликулярная соединительная ткань, соединяясь с междольковой, образует строму органа.
Секреторная деятельность.
Секреторная деятельность фолликулярных клеток очень сложна и сводится к следующему:
1. Из аминокислот и солей, приносимых с кровью и проникающих в тироцит, при активном участии рибосом, эндоплазматической сети, комплекса Гольджи образуется неиодированный тиреоглобулин, одной из аминокислот которого является тирозин. В виде мелких секреторных позвонков он накапливается в апикальной зоне тироцитов и с помощью экзоцитоза поступает в полость фолликула.
2. В полости фолликула в тирозин тиреоглобулина включаются последовательно атомы йода, которые образуются при окислении йодида, поглощенного из крови фолликулярными клетками. В ходе этого процесса последовательно синтезируются монойодтирозин, дийодтирозин, тетрайодтирозин (тироксин), трийодтиронин и накапливаются в коллоиде.
3. Тироциты своей апикальной поверхностью путем эндоцитоза поглощают (фагоцитируют) участки интрафолликулярного коллоида, которые внутри цитоплазмы превращаются во внутриклеточные капли коллоида. Лизосомы соединяются с ними, после их расщепления образуются тиреоидные гормоны. Через базальную часть тироцита и базальную мембрану они поступают в общий кровоток, или в лимфатические сосуды
Таким образом, в состав гормонов, продуцируемых тироцитами, обязательно входит йод, поэтому для нормальной функции щитовидной железы необходим постоянный его приток с кровью к щитовидной железе. Йод получает организм с водой и продуктами питания.
Обильное кровоснабжение щитовидной железы обеспечивается сонной артерией. По степени кровоснабжения щитовидная железа занимает одно из первых мест среди других органов.
Щитовидная железа иннервируется нервными волокнами симпатической и парасимпатической нервной системы.
У крупного рогатого скота
состоит из двух долей – правой и левой и соединяющих их перешейка. Внутри долей и перешейка находятся фолликулы, выстланные секретирующим эпителием. Доли железы лежат слева и справа на стенке трахеи за каудальным краем щитовидного и перстневидного хрящей. Боковые доли коричнево-красного цвета, поверхность бугристая. Шириной 5-6 см, толщина около 1.5 см. Перешеек 1-2 см ширины состоит из эпителиальной ткани. Масса железы у взрослых коров 15-90 грамм.
У овец
перешеек щитовидной железы меньше, чем у крупного рогато скота. У свиней
на месте перешейка находится тело железы. Масса железы у взрослых свиней варьируется в пределах 15-24 г. Железа лежит на вентральной поверхности стенки трахеи, в большинстве случаев сдвинута от гортани в сторону входа в грудную клетку. Форма железы у плодов и новорожденных округлая, а у взрослых овально-удлиненная с краниолатеральными отростками и без них, с вогнутой дорсальной и выпуклой вентральной поверхностями.
У собак
– две овально-вытянутые доли. Перешеек железистый или чаще построен из соединительной ткани. Могут быть добавочные щитовидные железы в виде округлых и овальных тел, расположенных у каудального края основной щитовидной железы или цепочкой на трахее и над перикардом.
У лошадей
боковые доли округло-овальные, перешеек состоит из соединительной или эпителиальной ткани.
Гормоны щитовидной железы.
Тироксин и трийодтиронин стимулируют окислительные процессы в тканях. Они усиливают поглощение клетками кислорода и выделение двуокиси углерода, вследствие этого повышаются основной обмен и образование тепла. Усиливается расщепление белков, жиров, углеводов и выведение из организма воды и солей. Температура окружающей среды существенно влияет на секреторную активность щитовидной железы.
Гормоны щитовидной железы регулируют рост, развитие и дифференцировку тканей. Также стимулируют окостенение эпифизов трубчатых костей, созревание хряща и таким образом ускоряют развитие костей. В этих процессах важное значение имеет комбинированное действие тиреоидных гормонов и гормона роста гипофиза. Однако последний регулирует только рост, а гормоны щитовидной железы – как рост, так и дифференцировку. Различие в скорости роста разных пород обусловлены разной интенсивностью секреции йодсодержащих гомонов щитовидной железы.
Гормоны щитовидной железы влияют на рост и развитие кожи и её производных (волос и перьев). При гипофункции щитовидной железы волосы становятся тусклыми, ломкими и выпадают. Кожа делается шершавой.
Небольшими дозами препаратов щитовидной железы можно ускорить процессы восстановления и заживления. Быстро уменьшается площадь повреждения, рано появляется грануляционная ткань, заполняющая дно раны, более интенсивно происходит эпителизация, быстрее заживают переломы. Гормоны щитовидной железы ускоряют сокращения сердца.
При понижении функции щитовидной железы приостанавливается развитие половых желез. У взрослых животных может происходить оплодотворение, но эмбрионы обычно погибают в ранние сроки беременности, так как тироксин необходим для обеспечения имплантации оплодотворенной яйцеклетки в слизистую оболочку матки.
Повышенная функция щитовидной железы неблагоприятно сказывается на деятельности половых желез: понижает их чувствительность к гонадотропным гормонам, что ведет к нарушению половых циклов и прерыванию беременности.
Тиреоидные гормоны повышают продукцию молока и содержание жира в нем.
Гормоны щитовидной железы оказывают большое влияние на развитие нервной ткани. При врожденной недостаточности щитовидной железы недоразвита и ЦНС.
Как правило, щитовидная железа у животных наиболее активна зимой, и наименее – летом.
В высокогорных областях, предгорьях, болотистых, торфяных и песчаных местностях, где в почве имеется недостаточное количество йода, возможно возникновение болезни, получившей название эндемический зоб. При этом заболевании щитовидная железа обычно увеличивается или в результате разрастания соединительной ткани (простой зоб) или вследствие увеличения железистой ткани (коллоидный зоб).
Гормон тиреокальцитонин образуется в парафолликулярных клетках щитовидной железы. Гормон не попадает в просвет фолликулов, его нет и в коллоиде. Он представляет собой полипептид, состоящий из 32 аминокислотных остатков, последовательность которых различна у разных видов животных.
Тиреокальцитонин называют гормон сберегающим в организме кальций. Он понижает уровень ионов кальция и фосфора в плазме крови. Действие этого гормона проявляется быстро и длится 2 – 3 часа.
Регуляция функций щитовидной железы.
Деятельность щитовидной железы регулируется ЦНС двумя путями: по эфферентным нервам и через гипофиз.
Щитовидная железа снабжена разветвленной сетью нервных волокон, идущих к ней из шейного симпатического узла, блуждающего, языкоглоточного и подъязычного нервов, а также поступающих из нервных сплетений, расположенных вблизи сонной и подключичной артерий.
Большую роль в регуляции функций щитовидной железы играют ретикулярная формация и гипоталамус, который стимулирует её деятельность, посылая импульсы по симпатическим нервам, усиливающие функцию железы.
Деятельность щитовидной железы находится под контролем коры больших полушарий.
План Реферата.
1.Эмбриогенез.
2.Расположение.
3.Строение.
4.Секреторная деятельность.
5.Гормоны щитовидной железы.
6.Регуляция функций щитовидной железы.
Используемая литература:
|