| Семенные растения и их общая характеристика
Одним из важнейших приобретений в эволюции растений стало семя
. В отличие от споровых, семенные растения размножаются семенами.
Эволюционное развитие семенных растений шло по пути дальнейшей редукции гаметофита. Все семенные растения разноспоровые, и их крайне редуцированный гаметофит заключен внутри мегаспоры. Мегаспора находится в мегаспорангии - нуцеллусе
. Нуцеллус — это развитая паренхиматическая ткань, которая занимает центральную часть семяпочки. Часто нуцеллус, как центральную часть семяпочки, называют не совсем удачно ядром. Нуцеллус окружен со всех сторон нокровами, состоящими из особых клеток. Покровы иначе называются интегументами, их может быть 1 или 2 — наружный и внутренний. Большинство двудольных растений имеет 1 интегумент, у однодольных их обычно 2. Интегументы покрывают нуцеллус несплошь. С одной стороны, чаще сверху семяпочки, они не соединяются, образуя небольшое отверстие, которое называется микропиле, или пыльцевход. Та часть семяпочки, которая находится в противоположной стороне пыльцевхода, называется халазой. Семяпочка чаще всего имеет овально-яйцевидную форму, но существуют и другие формы. По положению к семяножке семяпочки делятся на прямые, обратные и согнутые.
Образование семяпочки и зародышевого мешка. Семяпочка образуется на плодолистике в виде небольшого бугорка. Разрастаясь, этот бугорок дает начало в первую очередь нуцеллусу, затем образуются интегументы — покровы.
В нуцеллусе еще очень молодой семяпочки обособляется обычно одна археспориальная клетка, иначе она называется материей некой клеткой мегаспор.
Материнская клетка мегаспоры сначала очень быстро растет и затем дважды делится — редукционно и митозом. В результате образуются 4 гаплоидные клетки, т. е. тетрада мегаспор. Эти 4 клетки располагаются в определенном порядке: одна под другой. В дальнейшем эти клетки развиваются неодинаково. Только одна мегаспора из четырех, обычно нижняя, продолжает быстро расти и постепенно сжимает 3 остальные, выше расположенные клетки, которые в конечном итоге погибают. Оставшаяся одна клетка — мегаспора — не остается в стадии покоя, она продолжает расти, претерпевая большие изменения и дает начало зародышевому мешку.
Весь процесс образования зародышевого мешка происходит следующим образом.
Нуцеллус покрыт одним или двумя дополнительными слоями ткани - интегументами
. Они полностью заключают в себя спорангий, оставляя лишь отверстие на верхушке - микропиле
. Нуцеллус и интегумент вместе называются семязачатком
.
У высших растений всегда наблюдается правильное чередование двух многоклеточных поколений - спорофита и гаметофита. У цветковых растений мужские гаметофиты столь малы, что помещаются внутри оболочки пыльцевого зерна) и состоят всего лишь из нескольких клеток. Женский гаметофит цветковых (зародышевый мешок) помещается внутри семяпочки и состоит из 7 клеток (или содержит 7 ядер). У папоротников, хвощей и плаунов гаметофит представляет собой небольшое, но самостоятельное растение, иногда называемое заростком. Заростки папоротников и хвощей фотосинтезирующие, однолетние. Заростки плаунов живут под землей, развиваются в течение многих лет и питаются за счет симбиоза с грибами. У мхов гаметофит при своих небольших размерах явно доминирует над спорофитом. Гаметы у высших растений всегда образуются в результате митоза (что принципиально отличает их от гамет животных), поскольку тело гаметофита также построено из гаплоидных клеток. Поэтому фазу гаметофита ещё называют гаметофазой, или гаплофазой. Следует отметить, что на одном гаметофите одновременно могут развиваться как мужские половые органы, так и женские. Такой гаметофит называют однодомным (обоеполым). В других случаях гаметофиты растений, относящихся к одному и тому же виду, формируют либо только мужские органы, либо только женские. Такие гаметофиты называют двудомными (раздельнополыми - мужскими и женскими). Раздельнополые гаметофиты свойственны всем семенным растениям, у которых мужские гаметофиты развиваются из микроспор, образующихся в пыльниках, а женские - из мегаспор, образующихся в семяпочках
На мегаспоре - женском гаметофите развивается яйцеклетка. После оплодотворения формируется миниатюрный спорофит, а интегументы превращаются в семенную кожуру
. Так формируется семя.
Женский гаметофит (зародышевый мешок)
Женский гаметофит цветковых растений обычно называется зародышевым мешком. Возникновение этого названия восходит к тем временам, когда еще не была ясна морфологическая природа чрезвычайно своеобразного женского гамотофита цветковых растений. В настоящее время оба термина употребляют как синонимы.
У большинства цветковых растений (вероятно, не менее чем у 80%) начало женскому гаметофиту дает одна из четырех потенциальных мегаспор тетрады путем трех последовательных митотических делений. Этот тип образования женского гаметофита называется моноспорическим. Его развитие происходит следующим образом (рис. 28,Б). В результате первого деления ядра функционирующей мегаспоры образуются два ядра, которые расходятся к полюсам (микропилярному и халазальному) сильно удлиняющейся мегаспоры, а между ними образуется крупная вакуоль. Далее каждое из этих двух ядер делится синхронно еще два раза и в результате у каждого полюса образуются по четыре ядра. Это восьмиядерная стадия развития женского гаметофита. От каждой из двух полярных четверок входит по одному ядру в центральную часть зародышевого мешка. Эти так называемые полярные ядра сближаются в центральной части и сливаются или сразу же, или только перед оплодотворением, а иногда и вовсе не сливаются. В результате слияния полярных ядер образуется ядро центральной клетки женского гаметофита, называемое часто вторичным ядром зародышевого мешка.
В дальнейшем (в процессе последнего митоза) возникают клеточные перегородки и свободноядерная стадия развития женского гаметофита переходит в клеточную стадию. У микропилярного полюса образуются три клетки яйцевого аппарата, у противоположного (халазального) — три клетки, называемые антиподами, а между этими двумя группами клеток — центральная клетка (содержащая два свободных полярных ядра или одно вторичное ядро). Три клетки яйцевого аппарата дифференцируются на одну яйцеклетку и две клетки, называемые синергидами (от греч. synergos — вместе действующие) или вспомогательными клетками. Таково строение так называемого нормального моноспорического женского гаметофита.
Нормальный моноспорический женский гаметофит не производит впечатления окончательно отработанной модели, в которой экономичность достигла такого же предела, как в случае мужского гаметофита. То, что предел здесь не достигнут, доказывается следующим. В процессе эволюции этого основного для цветковых растений типа женского гамотофита возникли зародышевые мешки других типов, образуемые двумя или даже четырьмя мегаспорами. Произошло сокращение митотических делений до двух или одного, а также изменилось распределение ядер. Разные сочетания этих изменений обусловили возникновение нескольких типов женского гаметофита, которые отличаются как числом ядер (4, 8, 16), числом клеточных групп и полярных ядер (1, 2, 4, 7—14), так и числом клеток в группах (например, яйцевой аппарат может состоять из 1, 2, 3, 5 и 7 клеток), а также другими признаками.
Основной особенностью моноспорического типа образования женского гаметофита является последовательное заложение клеточных перегородок при мейотических делениях и образование обособленных мегаспор. Совершенно иной характер имеет мегаспорогенез, предшествующий образованию биспорического (двухспорового) и тетраспорического (четырехспорового) гаметофитов. Изменения в мегаспорогенезе заключаются в подавлении заложения клеточной перегородки при мейотическом делении, вследствие чего вместо тетрад мегаспор возникают неклеточные образования, называемые ценоцитами (от греч. koinos — общий и kylos — сосуд, клетка), которые и развиваются далее в женские гаметофиты. Здесь возможны два варианта.
В первом случае образование клеточных перегородок подавляется только при втором делении мейоза. Поэтому оба ядра, вошедшие в состав жизнеспособной клетки диады, принимают участие в образовании женского гаметофита. Двухъядерная диада — это ценоцит, продукт слияния (вернее, перазделения) двух потенциальных мегаспор. Поскольку каждый такой ценоцит соответствует по происхождению паре обособившихся мегаспор, его рассматривают как двухспоровый ценоцит, а развивающийся из него женский гаметофит — как биспорический (двуспоровый). Биспорический женский гаметофит наблюдается у лука, пролески (Scilia), ландыша, амариллисовых, частуховых и некоторых других растений. Развитие такого женского гаметофита происходит более сокращенным путем и для образования восьмиядерной стадии требуется всего лишь два митотических деления.
Наконец, у некоторых растений, таких, как, поперомия, ильм, майник, рябчик, тюльпан, лилия, гусиный лук, плюмбаго, адокса и другие, образование клеточных перегородок подавляется при обоих мейотических делениях. Вся материнская клетка мегаспор превращается здесь в один четырехспоровый ценоцит, или тетрацепоспору. Четырехспоровый ценоцит соответствует четырем перазделившимся мегаспорам, почему женские гаметофиты этого типа называются тетраспорическими (четырехспоровыми). Для образования восьмиядерной стадии женского гаметофита требуется лишь одно митотическоо деление ядер четырехспорового ценоцита.
В отличие от моноспорического женского гаметофита, би- и тетраспорические называются ценоспорическими.
Женский гаметофит цветковых растений произошел из более примитивного архегониального жиского гаметофита далеких голосеменных предков путем выпадения последних стадий развития, ведущих к формированию архегониев. А у ценоспорических типов происходит, как мы видели, выпадение также начальных стадий. Но в то время как эволюция мужского гаметофита достигла кульминационной стадии и в его развитии полностью выпали все возможные начальные и конечные стадии, с женским гаметофитом эволюционный процесс как бы продолжает экспериментировать. Отсюда значительное число моделей женского гаметофита и путей его формирования, на чем здесь нет, однако, возможности останавливаться.
Женский гаметофит у всех голосеменных развивается полностью внутри мегаспорангия и не выходит даже частично наружу, т. е. не соприкасается непосредственно с воздушной средой. Доступ к женскому гаметофиту осуществляется только через микропиле. Таким образом внутри семязачатка создаются наиболее благоприятные условия защиты женского гаметофита от высыхания. В результате происходит постепенная редукция и упрощение женского гаметофита и архегониев, возникает возможность очень раннего формирования яйцеклетки, и у некоторых голосеменных (вельвичия и гнетум) образуются даже особые неотенические безархегониальные гаметофиты.
Мужской гаметофит
Голосеменные отличаются от папоротников также развитием мужского гаметофита, строением и способом прорастания микроспор. У папоротников, где развитие гаметофита происходит обычно лишь после высеивания спор, прорастание спор происходит через так называемый тетрадный рубец, расположенный на проксимальном полюсе споры. У голосеменных, где мужской гаметофит сильно упрощается и его развитие ускоряется, первые деления ядра микроспоры происходят уже внутри микроспорангия. В связи с ранним развитием мужского гаметофита и образованием гамет еще внутри оболочки споры возникает необходимость в приспособлении, посредством которого микроспора может изменять свой объем. Таким приспособлением оказывается борозда на дистальном полюсе микроспоры, впервые возникающая у некоторых семенных папоротников и характерная для огромного большинства голосеменных. Борозда служит не только для регулирования объема пыльцевого зерна. Она становится местом выхода из микроспоры гаустории (у низших групп) или пыльцевой трубки (у гнетовых и хвойных), также являющихся новообразованиями. Таким образом, у голосеменных, в отличие от папоротников, отверстие для выхода содержимого микроспоры образуется на дистальном полюсе. Гаустория (присоска) типа саговниковых растет горизонтально и служит лишь для прикрепления и питания мужского гаметофита; настоящая пыльцевая трубка хвойпых и гнетовых растет вертикально и служит главным образом для проведения спермиев к яйцеклеткам, т. е. является проводником (вектором), а не только присоской. Хотя обычно оба эти образования называют пыльцевыми трубками, но морфологически и функционально они очень различны.
Редуцированные мужские гаметофиты голосеменных достигают своего полного развития на мегаспорангии, паразитируя на нем. В этом отношении они резко отличаются от мужских гаметофитов всех разноспоровых бессеменных растений. Мужские гаметофиты голосеменных уже полностью лишены антеридиев. С другой стороны, для них характерно наличие так называемых клеток-ножек, или дислокаторов, являющихся сестринскими клетками мужских гамет. Дислокаторы представляют собой, как предполагают, стерильные сперматогенные клетки. Их разрушение ведет к освобождению мужских гамет при прорастании гаметофитов.
Наконец, следует отметить характерное для голосеменных (за исключением вельвичии, гнетума и секвойи вечнозеленой) нуклеарное (ядерное) дробление зиготы. В этом отношении они отличаются не только от низших групп, но и от покрытосеменных, для которых (за исключением лишь рода пион) характерно клеточное дробление зиготы.
Вывод
Семена при созревании отделяются от материнского растения и обычно имеют разнообразные приспособления для распространения.
Древнейшие из известных семенных растений относятся к позднему девону (около 360 млн. лет назад). Это были семенные папоротники.
Современные семенные растения представлены двумя отделами: голосеменными (Pinophyta) и покрытосеменными (Magnoliophyta).
Семязачатки голосеменных располагаются открыто на поверхности мегаспорофиллов, не образующих плодов. У покрытосеменных мегаспорофиллы, срастаясь краями, образуют полость, к внутренней поверхности которой и прикрепляются семязачатки. При созревании семян мегаспорофиллы образуют их вместилище, называемое плодом.
Цветок, как специфический орган цветковых или покрытосеменных растений (Angiospermae
), отличается от спороносных колосков папоротникообразных растений тем, что он не просто орган, дающий споры, а орган перекрестного опыления. Дело в том, что естественный отбор всего ярче проявляет свое действие в тех случаях, когда налицо имеется потомство, полученное путем скрещивания близких форм. Получаются особи с различными комбинациями наследственных признаков, особи неодинаковые по существу, и эти особи либо сохраняются действием борьбы за существование и естественного отбора, либо истребляются. Этим путем из старых видов образуются новые, более приспособленные к среде, окружающей растения в данный исторический момент. Орудием этого-то чрезвычайно важного процесса и является цветок.
Большинство ботаников думает, что толчком к развитию сложного цветка было появление в юрскую эпоху большого числа сосущих мед насекомых. Посещая семяпочки хвойных, в пыльцевых камерах которых выделяется нектар, и принося при этом микроспоры — пылинки , насекомые дали толчок к тому, что опылявшиеся ранее исключительно ветром плодущие колоски предков цветковых растений преобразовались постепенно, путем стерилизации наружных или нижних спорофиллов и превращения их в доли околоцветника, а также совмещения макро- и микроспорофиллов, тычинок и пестиков в одну систему, в настоящие цветы. У последних появились также специальные нектарники, выделяющие нектар, что еще усилило привычную связь их с насекомыми.
Наиболее совершенным является цветок с ярким околоцветником, выделяющим ароматические вещества и нектар, с тычинками и пестиками, скрытыми в трубке венчика и тем защищенными от непогоды; цветок, заметный издали и систематически привлекающий насекомых к скрытым в нем пищевым веществам — углеводам и протеинам.
Такой цветок наилучшим образом обеспечивает скрещивание, образование здоровых семян и действие естественного отбора, поддерживающее растение на уровне требований, предъявляемых к нему внешней средой.
И вот такой-то цветок совершенно отсутствовал в юрскую эпоху и появился сразу у многих растений в начале меловой.
Впоследствии цветковым растениям пришлось во многих странах, где мало насекомых, например в степях, снова приспособляться к опылению ветром и упрощать строение цветка. Так, в семействе злаков цветок заменился колоском.
Громадное разнообразие форм, строений, окраски, запахов современных нам цветков объясняется тем, что процесс эволюции растительного мира все время приводит орган перекрестного опыления, цветок, к приспособлению, в соответствии с условиями опыления и внешней средой.
Литература
1. Б.М. Медников. Биология: формы и уровни жизни. — Просвещение, 1995.
2. Д. Тейлор, Н. Грин, У. Стаут. Биология (в трёх томах)
|
