Министерство образования и науки Российской Федерации

БУЗУЛУКСКИЙ ГУМАНИТАРНО – ТЕХНОЛОГИЧЕСКИЙ ИНСТИТУТ (филиал) ГОСУДАРСТВЕННОГО ОБРАЗОВАТЕЛЬНОГО УЧРЕЖДЕНИЯ ВЫСШЕГО ПРОФЕССИОНАЛЬНОГО ОБРАЗОВАНИЯ «ОРЕНБУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ»

Факультет «Естественнонаучный»

Кафедра «Биология»

Курсовая работа

по дисциплине «Физиология растений»

Тема: Закаливание растений

БГТИ (Ф) ГОУ ОГУ 011600 50040 100

Руководитель работы: Мезенкова И.А.

«___»_____________ 2005 г.

Исполнитель: студент группы 02 БИО (д) Алейникова Е.П.

«___»_____________ 2005 г.

Бузулук 2005 г.

Содержание

Аннотация........................................................................................................ 3

Введение.......................................................................................................... 4

1. Закаливание растений................................................................................. 5

1.1 Сущность закаливания растений и его фазы........................................... 5

1.2 Закалка семян............................................................................................ 7

1.3 Закаливание рассады.............................................................................. 11

1.4 Реакция адаптации корневых систем, воздействуя на них температурами закаливания................................................................................................... 12

2. Холодостойкость растений....................................................................... 16

3. Морозоустойчивость растений................................................................. 20

Практическая часть....................................................................................... 28

Заключение.................................................................................................... 29

Список используемой литературы............................................................... 30

Аннотация

В данной курсовой работе на тему: «Закаливание растений» были рассмотрены вопросы о сущности закаливания и его фазы, закаливании семян, закаливании рассады, реакции адаптации корневых систем, холодостойкости растений, морозоустойчивости растений и был проведен эксперимент по закаливанию растений. Курсовая работа выполнена 30 страниц, конкретизирует и дополняют содержание фотографии.

Введение

Закаливание - это процесс, в результате которого повышается способность растений переносить неблагоприятные факторы внешней среды.

Проводится перед высадкой рассады, выращенной в защищенном грунте. Достигается оно путем снижения поливов и понижения температуры воздуха. Рассада за время закаливания становится приземистой, крепкой и значительно легче переносит высадку на новое место. Прошедшие закалку растения обычно более темной окраски, на листьях характерный налет.

Один лишь пример. При работе на опытном участке незакаленная рассада капусты погибала при заморозке -2^о , а закаленная выдерживала температуру -5^о . У некоторых растений (к примеру, томатов) холодостойкость от закаливания существенно не возрастает, но улучшается их приживаемость в неблагоприятных условиях.

Однако закаливанием не следует увлекаться, так как оно влечет за собой стойкие необратимые неблагоприятные изменения в растениях. Чтобы закалка не повредила вашему растению ее достаточно начинать за 3-5 дней до высадки рассады.

Целью данной курсовой работы изучить, обобщить и систематизировать теоретические и практические сведения о закаливании растений.

Задачи:

- проанализировать литературу по данному вопросу;

- обобщить теоретические и практические сведения;

- провести эксперимент.

Данная работа состоит из трех теоретических и одной практической части. Теоретическая часть включает в себя общее описание процесса закаливания растений, а также характеристика холодостойкости и морозоустойчивости растений.

Для достижения поставленной цели использовались следующие методы: библиографический, метод анализа и синтеза, эксперимент и мониторинг.

1. Закаливание растений

1.1 Сущность закаливания растений и его фазы

Физиологическая природа процесса закаливания была раскрыта благодаря работам И. И. Туманова и его школы.

Закаливание — это обратимое физиологическое приспособление к неблагоприятным воз­действиям, происходящее под влиянием определенных внешних ус­ловий. В результате процесса закаливания морозоустойчивость ор­ганизма резко повышается. Способностью к закаливанию обладают не все растительные организмы, она зависит от вида растения, его про­исхождения. Растения южного происхождения вообще к закаливанию не способны. У растений северных широт, переживающих значитель­ное понижение температуры, процесс закаливания приурочен лишь к определенным этапам развития. Так, для приобретения способнос­ти к закаливанию древесине растения должны закончить процессы роста. Одновременно должен произойти отток различных веществ из надземных органов в корневые системы. Если в течение лета у дре­весных растений процессы роста не успели закончиться, то это может вызвать массовую гибель растений зимой. Так, часто зимняя гибель вызывается летней засухой. Засуха приостанавливает рост летом, не позволяет древесным культурам завершить ростовые процессы к осе­ни. В результате растения оказываются не способны пройти процес­сы закаливания и гибнут даже при небольших морозах. Растения, выращенные при несоответствующем фотопериоде, не успевают за­вершить летний рост и не способны к закаливанию. Исследования показали, что яровые злаки по сравнению с озимыми растут при более пониженных плюсовых температурах, из-за этого в осенний период они почти не снижают темпов роста и не способны к закаливанию. Способность к закаливанию утрачивается весной в связи с началом ростовых процессов. Таким образом, устойчивость растений к морозу, способность пройти процессы закаливания тесно связаны с резким снижением темпов роста, с переходом растений в покоящееся со­стояние.

Показано, что к закаливанию способен лишь организм в целом, при обязательном наличии корневой системы. Всякое нарушение про­цессов оттока (кольцевание) препятствует закаливанию. Роль корней не сводится только к тому, что туда оттекают продукты обмена гормоны, способствующие ростовым процессам. Важное значение имеет то, что клетки корня вырабатывают вещества, повышающие устойчи­вость организма против мороза.

Собственно процесс закаливания требует определенного комплек­са внешних условий и проходит в две фазы.

Первая фаза закаливания проходит на свету при несколько по­ниженных плюсовых температурах (днем около 10°С, ночью около 2°С) и умеренной влажности. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление и даже полная остановка ростовых процессов. Особенное значение в развитии устойчивости растений к морозу в эту фазу име­ет накопление сахарозы и некоторых других олигосахаров. Показа­но, что накапливающиеся в процессе закалывания сахара локализу­ются в разных частях клетки: в клеточном соке, цитоплазме, органеллах (особенно хлоропластах). Благодаря такому распределению часть сахаров прочно удерживается в клетках.

Влияние сахаров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне. Накапливаясь в клетках, сахара повышают осмоти­ческое давление. Чем выше концентрация раствора, тем ниже его точка замерзания, поэтому накопление сахаров предохраняет от за­мерзания большое количество воды, следовательно, заметно умень­шает количество образующегося льда. Накопление сахаров стабили­зирует клеточные структуры, в частности хлоропласты, благодаря чему они продолжают функционировать.

Имеются данные, что при накоплении сахаров процесс фотофос-форилирования продолжается даже при отрицательных температу­рах. Особенное значение имеет защитное влияние сахаров на белки, сосредоточенные в поверхностных мембранах клетки. Условия, не­обходимые для прохождения первой фазы закаливания, пониженная плюсован температура и достаточное количество света способствуют накоплению сахаров. В этих условиях образование сахаров в про­цессе фотосинтеза идет с достаточной интенсивностью. Вместе с тем пониженная температура сокращает их трату как в процессе дыха­ния, так и в процессах роста. Более морозостойкие виды и сорта ха­рактеризуются большей способностью к накоплению. сахаров именно при пониженной температуре. Защитное действие сахаров проявля­ется только в том случае, если оно происходит при одновременном понижении температуры и умеренной влажности. В первую фазу за­каливания происходит уменьшение содержания свободной воды. Именно поэтому излишняя влажность почвы (дождливая осень) препятствует прохождению процесса закаливания. Чем меньше в клетках и тканях содержание воды, тем меньше образуется льда и тем меньше опасность повреждения. К концу первой фазы закали­вания клетки растений переходят в покоящееся состояние. Происхо­дит процесс обособления цитоплазмы, что, в свою очередь, снижает возможность ее повреждения образующимися в межклетниках крис­таллами льда. В эту фазу начинается также перестройка процессов обмена веществ. Особенно интенсивно эта перестройка протекает в период второй фазы закаливания.

Вторая фаза закаливания протекает при дальнейшем понижении температуры (около 0°С) и не требует света. В связи с этим для травянистых растений она может протекать и под снегом. В течение второй фазы происходит перестройка белков цитоплазмы. Происхо­дит новообразование специфических белков. В относительно больших количествах накапливаются водорастворимые белки, отличающиеся менее крупными молекулами, но большей устойчивостью к обезво­живанию.

Важное значение имеет изменение межмолекулярных связей бел­ков цитоплазмы. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, происходит сближение белковых молекул. Связи между ними рвутся и не восстанавливаются в прежнем виде из-за слишком сильного сближения в деформации белковых молекул. В свя­зи с этим большое значение имеет наличие сульфгидрильных и дру­гих гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды препятствуют сближению молекул белка. Установлен парал­лелизм между содержанием сульфгидрильных групп и морозоустой­чивостью.

В результате изменения свойств белков, межмолекулярных связен между ними постепенное обезвоживание приводит к тому, что в процессе закаливания цитоплазма переходит из состояния золя в гель. Перестройка цитоплазмы способствует увеличению ее прони­цаемости для воды. Благодаря более быстрому оттоку воды умень­шается опасность внутриклеточного льдообразования.

Не для всех растений необходимо протекание процессов закали­вания в две фазы. У древесных растений, обладающих достаточным количеством сахаров, сразу протекают изменения, соответствующие второй фазе закаливания.

Таким образом, в процессе закаливания возникает морозоустой­чивость, которая определяется рядом изменений. У закаленных рас­тений благодаря высокой концентрации клеточного сока, уменьшению содержания воды кристаллы льда образуются не в клетке, а в межклетниках. Количество образовавшегося льда в межклетниках у закаленных растении также значительно меньше. Изменение свойств белков цитоплазмы приводит к тому, что они становятся более устой­чивыми к обезвоживанию. Накопление сахаров оказывает дополни­тельное защитное влияние. Цитоплазма закаленных растений более устойчива и к механическому давлению. При закаливании происходят обратимые физиологические изменения. Повышение температуры весной сопровождается противоположными изменениями — происхо­дит процесс закаливания растений. Поэтому весной растения часто гибнут даже от небольших заморозков.

Повышение морозоустойчивости растений имеет большое практи­ческое значение. Для предохранения растений от повреждения мо­розом важно правильно организовать их питание в осенний период. Усиление фосфорного питания повышает устойчивость растений к морозу, тогда как азотные удобрения, способствуя процессам роста, делают растения более чувствительными.

1.2 Закалка семян

С этой целью семена помидоров и огур­цов предварительно намачивают до полного набухания, а за­тем набухшие семена ежедневно выдерживают 6—8 часов в тепле (комнатная температура) и 16—18 часов на холоде (в холодильнике при —2—3° или в снегу). Семена закаливают до начала их массового прорастания (8—12 суток). Для по­мидоров хорошие результаты дает промораживание набух­ших (но не проросших!) семян в течение 3 суток при —3°.

Срока высева семян. Морковь, петрушку, салат, шпинат, лук можно высевать под зиму, перед наступлением постоян­ных морозов. Подзимние посевы ускоряют появление всходов. Весной эти культуры высевают рано, вскоре после схода сне­га. Свеклу сеют на 5—7 дней позже моркови. Скороспелые культуры — репу, редис, салат, шпинат — высевают по 3— 4 раза за лето. Однако необходимо учитывать, что репа, ре­дис и скороспелые сорта редьки при позднее весеннем и июнь­ском севе в сухую погоду очень быстро стрелкуются.

Одной из наиболее ценных овощных куль­тур является томат. Она получила широкое распространение благодаря высоким питательным свойствам плодов, содержанию в них витаминов, минеральных солей и органических кислот. Используются как в свежем, так и в переработанном виде. Растения требо­вательны к теплу, свету, влаге. Лучшие почвы для помидоров — легкие, хорошо прогреваемые солнцем черноземы. В местных условиях помидоры выращивают преимущественно рассадным способом. Существует огромное количество ранних, средних и поздних сортов. В нашей зоне лучшими раннеспелыми сор­тами являются: Волгоградский скороспелый 323, Агата, Белый налив 241, Невский; среднеспелыми — Колхозный 34, Перемога, Тамбовский урожайный; поздними — Волгоградский 5/95, Новинка Приднестровья, Советский. Лучшие сорта для закры­того грунта — Украинский тепличный, Ленинградский осенний, Тепличный 200. Для приусадебных участков лучшее соотно­шение сортов (в %): ранние — 40%, средние—30%, позд­ние — 30%.

Для того чтобы растения лучше противостояли весенним возвратам холодов, рекомендуется набухшие семена закаливать с помощью низких температур. Для этого можно завернуть их в мешковину и закопать на 3—4 часа в снег. Затем занести в теплое помещение и прогреть. Эта операция повторяется несколько раз в течение 2—3 суток.

Лучшими сроками посева семян на рассаду в местных условиях считается 1—5 марта. Для прорастания семян необ­ходима температура +20...+22°. С появлением всходов темпе­ратуру на 2—3 дня снижают до +10...+ 15° днем и +6... + 8° — ночью. Такой прием предохраняет рассаду от вытягивания и создает условия для хорошего развития корневой системы.

Наиболее благоприятная температура для роста, развития и плодоношения помидоров + 22...+ 25° днем и + 16...+ 18° — ночью. Ночная температура не должна опускаться ниже +12°, так как в этом случае растения приостанавливают цветение, а при +10° и ниже — прекращается и рост. Особенно опасна пониженная температура ( + 8° и ниже) в период бутонизации и цветения, когда у растений изменяется обмен веществ.

Помидоры отрицательно реагируют и на температуру выше + 30°. Если такая температура держится продолжительное время, цветки опадают, листья скручиваются, появляются ожоги на плодах.

Помидоры очень требовательны к воде, особенно в период образования бутонов и завязей. При недостатке влаги в почве резко снижается урожай, а при резкой смене засушливого периода влажные помидоры растрескиваются. Вместе с тем, помидоры не выносят и близкого расположения грунтовых вод. Это ведет к сильному разрастанию вегетативной массы и за­паздыванию созревания урожая. Плохо переносят помидоры и высокую влажность воздуха, длительную дождливую погоду. В этом случае растения могут заболеть фитофторозом и бурой пятнистостью. Лучшая влажность воздуха для помидоров — 45—60%, почвы — 70—80% полевой влагоемкости.

Помидоры поражаются одинаковыми болезнями с перцами, баклажанами, картофелем, табаком. Поэтому их нельзя выра­щивать по соседству с картофелем, тем более высаживать на участках, где они возделывались раньше в течение трех-четырех последних лет.

Проращенные, замоченные и закаленные семена высевают на рассаду из расчета 2 г на 1 м2, глубина их заделки в почву — 1 см. После посева почву утрамбовывают и присыпают смесью дерновой земли и песка (в соотношении 1:1), затем проводят полив слабым раствором марганцевокислого калия (1 г на 10 л воды) с целью дезинфекции грунтов в парнике или теплице. Уход за рассадой заключается в строгом соблюдении темпера­турного режима, проветривании сооружений защищенного грунта, а также поливе растений по мере необходимости. Посев семян на рассаду проводят по срокам, в зависимости от сорта: ранние сорта — первыми, затем, по мере появления всходов,— средние и, наконец, поздние сорта. Если рассада выращивается не в торфоперегнойных горшочках, то с 15—18 марта проводят пикировку сеянцев, размещая их после этого на расстоянии 8—10 см в рядке друг от друга. Междурядья — 15 см. За две недели до основной высадки в грунт проводят закаливание рассады, снимая рамы или открывая стенки теплиц в дневные часы, а затем — и в ночные. При этом следует внимательно следить за прогнозом суточной температуры, чтобы ночные похолодания не вызвали гибель рассады. При высадке в грунт рассада всех сортов помидоров должна достигать высоты 25 см, иметь хорошо развитые листья, заложенные 1—2 кисти цветоч­ных бутонов, толщину основного стебля — 5—6 мм и, есте­ственно, развитую корневую систему, что достигается обиль­ным поливом за 5—6 дней до посадки. Обрабатывать рассаду помидоров препаратом ТУР огородникам нецелесообразно, так как это сказывается на сроках урожая и его качестве. Го­раздо эффективнее правильно соблюдать рекомендованный тем­пературный режим, влажность почвы и воздуха. 45-дневную рассаду в местных условиях высаживают на постоянное место в первой декаде мая, но можно это сделать и в конце апреля, если есть твердая уверенность, что ей не повредят ночные за­морозки.

Обычно в огородах рассаду высаживают с расстоянием между рядами 50—70 см, в ряду — 30—35 см. Сажают расте­ния под лопату, предварительно полив сформированные заранее лунки. После посадки плотно обжимают почву вокруг растений и снова обильно поливают. Сажать помидоры лучше во второй половине дня. Уход за растениями заключается в системати­ческом рыхлении междурядий на глубину 7—12 см. При этом вокруг растений оставляется защитная зона радиусом 5—6 см. Рассаду за сезон окучивают 2—3 раза: в первый раз — через две недели после посадки (это вызывает дополнительный рост корней), во второй раз—через две недели после первого и в третий раз — через две недели после второго окучивания. Поливать растения необходимо в течение всей вегетации, но следует также избегать и чрезмерного увлажнения почвы. Обычно первый обильный полив проводят во время цветения первых кистей, то есть через 5—10 дней после посадки; во вто­рой раз — в период образования и налива плодов; следующие поливы проводят в зависимости от погодных условий, не до­пуская сильного обсыхания почвы. После каждого полива (на следующий день) проводят рыхление. Воду при поливе следует подавать под корень, избегая сильного напора струи. Расход воды на легких супесчаных почвах — 50—60 литров на 1 м² , на тяжелых почвах — 80 литров, а при поливе в лунки — 2 литра на одно растение за полив.

В местных условиях пасынкование и прищипку растений помидоров обычно не проводят, но отдельные овощеводы вы­полняют эти агроприемы, добиваясь более высоких урожаев.

Наиболее важным агроприемом при выращивании помидо­ров является подкормка высаженных растений, особенно фосфорно-калийными удобрениями. В первый раз подкормку про­водят через две недели после посадки рассады в открытый грунт (10 г аммиачной селитры, 15 г суперфосфата и 15 г хло­ристого калия на 1 м² ). Во второй раз дозы фосфорных и калийных удобрений увеличивают в 1,5 раза. Можно проводить подкормки и органическими удобрениями (коровяк, куриный помет). Хорошим удобрением для помидоров служит древесная зола, внесенная под перекопку почвы (100 г на 1 м² ).

Чтобы создать лучшие условия для размещения растений и снизить поражаемость их болезнями, помидоры подвязывают к кольям или натянутой вдоль рядов проволоке. Колья ставят с северной стороны на расстоянии 7—10 см от основного стебля. Растения к кольям прикрепляют в три приема. В первый раз это делают сразу после посадки рассады — стебли восьмеркой подвязывают шпагатом около первого листа. Затем, по мере роста растений, их подвязывают над второй и третьей кистями. При шпалерной культуре колья размещают через 4—5 м и на­тягивают между ними проволоку.

Для предупреждения растений от заболевания фитофторой, в зависимости от погодных условий, помидоры опрыскивают 0,5% раствором хлорокиси меди или 1% раствором бордосской жидкости. Для этого 100 граммов негашеной извести заливают в отдельной посуде 5 литрами воды; в другой (стеклянной) посуде растворяют 100 граммов медного купороса (тоже на 5 лит­ров воды). Затем раствор медного купороса при постоянном помешивании вливают в известковый. Опрыскивание растений бордосской жидкостью очень эффективно в дождливые годы.

Очень важно вовремя убрать с вегетирующих растений родливые плоды, появляющиеся в первой кисти, так как они задерживают рост остальных.

Плоды с растений собирают по мере поспевания. Очень «ажио не упустить сроки окончательной уборки — плоды следует снять до того, как температура воздуха опустится ниже + 7...+ 8°.

1.3 Закаливание рассады

За полторы-две недели до предполагае­мого срока высадки рассаду начинают закаливать солнцем и ветром, т.е. постепенно приспосабливают к более суровым усло­виям жизни в открытом грунте. Закалива­ние вызывает дополнительный рост корней, увеличивает концентрацию клеточного сока, содержание сухих веществ, сахаров, аскорбиновой кислоты, уменьша­ет транспирацию, улучшает архитектони­ку рассады. Все это способствует лучшей адаптации растений к условиям открытого грунта, и увеличению раннего и общего урожая томатов.

Рассаду для закаливания начинают вы­носить на открытый воздух вначале на пол­ часа в день, затем постепенно время закалки увеличивают до целого светового дня. В крайнем случае, световое закаливание можно вести и при пониженной тем­пературе, но не ниже 8 градусов. Если возникают затруднения с закаливанием днем, то закаливание ветром может вестись и ночью, но при температуре не ниже 2-3 градусов тепла.

При закаливании рассады в теплицах ус­танавливают температуру, влажность воз­ духа и почвы, приближающиеся к режиму открытого грунта. Причем, производят это постепенно, используя искусственные воз­ душные потоки с помощью вентиляторов, создавая скорость движения воздуха у вер­хушек растений около 1,5 м/с. Парники для закалки рассады днем просто открывают.

Кроме закалки вегетативной части рас­ сады, надо провести закалку и их корне­ вой системы. В теплицах и парниках, за две недели до предполагаемого срока выборки рассады, поливы резко снижают, а за не­ делю до высадки прекращают полностью. Это значительно повышает холодостой­кость растений.

Если погода благоприятствует, то закалку можно начинать и раньше.

При выращивании рассады на балконах и лоджиях воздушную закалку можно вес­ти с помощью комнатного вентилятора или пылесоса, а вот с солнечной закалкой - сложнее. Дело в том, что стекло не про­пускает нужные для закалки ультрафиоле­товые лучи. Поэтому рамы необходимо держать открытыми даже при неблагопри­ятных погодных условиях и растения сдви­нуть там так, чтобы они имели возможность получать прямые солнечные лучи. Можно на период закалки вместо стекол устано­вить полиэтиленовую пленку, которая пропускает ультра­фиолетовые лучи.

При выращивании рассады в теплице, на балконе и лоджии определенные труд­ности возникают с поддержанием необхо­димой влажности воздуха, которая должна быть в пределах 60-65 процентов. Замер ведут спе­циальным влагомером, который обычно вмонтирован в измеритель атмосферного давления (барометр). Регулируют влажность воздуха за счет воздухообмена с наружным воздухом, используя вентилятор или пы­лесос. Дело в том, что избыток влаги в воз­духе, как и в почве, ведет к чрезмерному росту рассады.

За несколько дней до высадки рассаду подкармливают, обрабатывают стимулято­рами роста и фунгицидами.

Для подкормки рассады в 10л воды растворяют 10г карбамида, 40г суперфосфата, 30г сернокислого калия и подкармливают этим раствором 1-1,5 кв.м площади, занятой рассадой. Сразу же после подкормки рас­тения поливают, чтобы смыть с листьев остатки удобрений. Раствор микроудобре­ний добавляют непосредственно в раствор макроудобрений.

При появлении первых бутонов рассаду желательно опрыскать соответствующим стимулятором, из которых сейчас наибо­лее доступен «Гумат», при обработке ко­торым обеспечивается обильное цветение, увеличивается размер и ускоряется созре­вание плодов, повышается урожай. Повтор­ное опрыскивание производят через 10 дней. Для опрыскивания полчайной ложки (1,5г) порошка «Гумата» растворяют в небольшом количестве теплой нежесткой воды и объем доводят до 10л. Полезно, если предпосадочную подкормку макро- и микроудобрениями вести, приготовив их на растворе «Гумата».

1.4 Реакция адаптации корневых систем, воздействуя на них температурами закаливания

Адаптация растений к разным неблагоприятным факторам, в том числе и к низким температурам, связана с их переходом в качественно новое состояние стресса . При переходе в это состояние растению свойственно сильное торможение роста. Тем самым, при температурах закаливания корни растений имеют свойство быстро расти и потому не приобретают устойчивости к низким температурам . Если корни травянистых растений (гемикриптофитов) не приспосабливаются и отмораживаются, то такие растения теряют особенно много энергетических ресурсов и потому с трудом восстанавливаются. Также видим, что не приспособившиеся и интенсивно растущие корни не только сами не приобретают устойчивости к низким отрицательным температурам, но и могут забирать вещества у других частей растения, и таким образом понижать их устойчивость. Цель исследований – выяснить, как происходит реакция адаптаций к низким температурам по параметрам роста корней и их клеток у плевела многоцветкового , плевела многолетнего , овсяницы луговой и . Эти данные были получены при выращивании растений в гидропонной системе. При помощи морфофизиологических исследований роста в вегетационном режиме и в режимах закаливания оценены такие параметры: соотношение между относительными скоростями роста побегов и корней , скорость линейного роста придаточных корней . При помощи цитологических исследований линейного роста корней в разных режимах закаливания установлены параметры, предопределяющие линейный рост корней: скорость деления клеток, относительная скорость растяжения клеток , средняя длина полностью выросшей корневой клетки коры.

Результаты исследований показывают, что при температуре +20°С коэффициент для всех исследованных видов растений отличался незначительно и приближался к единице. Значит, при оптимальной температуре роста побегам и корням свойственен похожий рост и похожая интенсивность использования ассимилятов. При понижении же температуры до +8°С коэффициент у овсяницы луговой снизился больше, чем у плевелов и это показывает, что рост побегов и интенсивность использования ассимилятов были ниже по сравнению с корнями. Это показывает неполный рост побегов у овсяницы луговой по имеющимся температурным возможностям роста и количеству ассимилятов, полученных при фотосинтезе, и позволяет думать, что рост побегов замедляется при помощи эндогенного блокирования. Такое блокирование показывает, что побеги овсяницы при температуре +8°С уже находятся в состоянии стресса. Свойство побегов перейти в состояние стресса при более высокой температуре, чем это делают корни, должно определить их устойчивость при очень изменчивых температурах, которые характерны на поверхности земли. С другой стороны, блокировка роста побегов связана с направлением ресурсов в зимующие и более охраняемые подземные части – корни, т.е. по отношению к тепловому режиму в более стабильную подземную обстановку. Можно отметить, что в процессе закаливания растений при температуре +8°С у всех исследованных видов трав линейный рост придаточных корней и его характеризующие цитологические параметры сильно не отличались. Это показывает, что в корнях исследованных видов растений происходят одинаковые, обеспечивающие рост процессы, которые значительных качественных различий не имеют, и корни этих растений при температуре +8°С не находятся в состоянии стресса.

При снижении температуры с +8°С до 0°С для овсяницы луговой характерно увеличение коэффициента , т.е. рост корней и побегов, а также интенсивность использования ассимилятов в этих частях становится похожей. Эта схожесть определена тем, что у овсяницы луговой намного больше, чем у других исследуемых трав снизился рост придаточных корней, т.е. блокировался рост не только побегов, но и корней. Цитологические исследования показывают, что при понижении температуры от +8°С до +2°С рост корней у овсяницы луговой снизился намного больше, чем у других видов, из-за сильного уменьшения скорости деления клеток. У овсяницы луговой этот показатель снизился в 8 раз, а у плевела многоцветкового и плевела многолетнего – в 3,2 раза. Это показывает, что в меристеме овсяницы луговой происходят качественные изменения и при температуре +2°С корни уже находятся в состоянии стресса. Реакция зоны растяжения на закаливание совсем другая. Относительная скорость растяжения клеток ,при понижении температуры для всех исследованных видов снизилась одинаково, но клетки выросли до почти такой же длины, как и при температуре +8°С . Видимо, низкие температуры не изменили клеточной программы растяжения, а только сделали растяжение более медленным. С другой стороны, у отдельных растений овсяницы луговой корни при температуре +2°С образуют укороченные и округленные клетки. Это явление требует дальнейших исследований. У корней овсяницы луговой и меристем, находящихся в состояний стресса, устойчивость к низким температурам должна значительно увеличиться. Состояние стресса корней должно влиять на лучшую выживаемость овсяницы луговой при низких температурах и их более раннюю сравнительно с плевелом весеннюю регенерацию (это подтверждают наблюдения селекционеров и замеченная ими разница при отрастании этих растений). Приспособившиеся корни овсяницы луговой и их меристемы не обмораживаются и остаются жизнеспособными, а находящиеся в них резервные вещества и их функции не изменившимися. Это позволяет растениям рано и быстро регенерировать весной. Не приспособившиеся корни плевела обмораживаются намного больше и растениям весной намного труднее регенерировать. Состояние корней может влиять на устойчивость побегов к холоду. У корней, находящихся в состоянии стресса, блокируется их рост, поэтому используется намного меньше ресурсов. Это положительно влияет на устойчивость побегов к холоду.

Овсяница луговая имеет более низкую кормовую ценность, чем плевел. С целью уменьшить этот недостаток овсяница скрещивалась с плевелом. Встаёт вопрос: показывают ли гибриды овсяницы луговой и плевела многоцветкового достаточную адаптационную реакцию, когда температура сигнализирует о приближающиеся зиме? Как показывают исследования ученых, эти гибриды по скорости роста растения при режимах закаливания более близки к плевелу многоцветковому, но их коэффициент К понизился и занял среднее положение между овсяницей луговой и плевелом многоцветковым. Потому можно говорить, что быстрый рост унаследован от плевела многоцветкового, а направление ассимилятов в корни больше, чем у плевела и частично получено от овсяницы луговой. Так что гибриды объединяют оба признака, что обуславливает большую массу корней, чем у родительских видов. Имея большую массу корней, имеет лучшую возможность восстановиться весной, особенно если часть корней повредил холод. По линейному росту придаточных корней и его характеризующим параметрами в режиме закаливания занимает промежуточное состояние, ближе к плевелу многоцветковому. Метод флуоресцентного дифференциального окрашивания хромосом показал, что большую часть генома составляет геном плевела многоцветкового, а генетический материал овсяницы луговой в дальнейших поколениях частично элиминируется . Поэтому можно говорить, что у большая часть определяющих рост генов унаследована от плевела. Именно они решают, что рост и её реакция на низкую температуру более похожи на плевела, чем на реакцию овсяницы. Наблюдая это, можно утверждать, что , которая более устойчива к холоду, чем плевел, также имеет лучшие по сравнению с ним характеристики роста.

Находятся ли корни в состоянии стресса, можно легко понять, осматривая макроскопическую величину – зону растяжения корней . Установлено, что при снижении температуры с +8°С до +2°С длина зоны растяжения, как у плевела, так и у, почти не меняется, а у овсяницы луговой зона растяжения значительно укорачивается и становится намного меньше, чем у плевела и. При понижении температуры длина полностью выросшей клетки почти не меняется, и длина зоны растяжения корней становится прямо пропорциональна скорости деления клеток и обратно пропорциональна относительной скорости растяжения клеток. При снижении температуры от +8°С до +2°С у овсяницы луговой относительная скорость растяжения клеток уменьшается сравнительно незначительно (снижение растяжения связано с температурой), а уменьшение скорости деления клеток является достаточно большим и обуславливается не только физико-химическим воздействием низкой температуры, но и качественной реакцией меристемы на этот стрессор. Таким образом, значительное снижение скорости деления клеток , которое проявляется у меристематических клеток корней овсяницы луговой в состоянии стресса, обуславливает укорачивание зоны растяжения корней. У других исследованных видов уменьшение и происходит только из-за прямого воздействия низкой температуры, поэтому изменения обоих показателей являются равноценными и компенсируют один другого, потому длина зоны растяжения почти не меняется. Так что укорачивание зоны растяжения является одним из маркёров стрессового состояния. Даже не производя цитилогического анализа, а только пользуясь макроскопическим параметром – длиной зоны растяжения, можно установить, находится ли растение в состоянии стресса и адаптируется ли оно. Надо отметить и практическую пользу этого фактора. Нахождение такого легко наблюдаемого признака, показывающего изменённое биологическое состояние растения, является наглядно полезным при работе с селекционным материалом травянистых растений. Именно оценка зоны растяжения позволила бы селекционерам прогнозировать устойчивость к холоду начального селекционного материала многолетних трав.

2. Холодостойкость растений

Устойчивость растений к низким температурам подразделяют на холодостойкость и морозоустойчивость. Под холодостойкостью понимают способность растений переносить положительные температуры несколько выше О 0С. Холодостойкость свойственна растениям умеренной полосы (ячмень, овес, лен, вика и др.). Тропические и субтропические растения повреждаются и отмирают при температурах от 0 до 10 0С (кофе, хлопчатник, огурец и др.). Для большинства же сельскохозяйственных растений низкие положительные температуры негубительны. Связано это с тем, что при охлаждении ферментативный аппарат растений не расстраивается, не снижается устойчивость к грибным заболеваниям и вообще не происходит заметных повреждений растений.
Степень холодостойкости разных растений неодинакова. Многие растения южных широт повреждаются холодом. При температуре 3 °С повреждаются огурец, хлопчатник, фасоль, кукуруза, баклажан. Устойчивость к холоду у сортов различна. Для характеристики холодостойкости растений используют понятие температурный минимум, при котором рост растений прекращается. Для большой группы сельскохозяйственных растений его величина составляет 4 °С. Однако многие растения имеют более высокое значение температурного минимума и соответственно они менее устойчивы к воздействию холода.

Накопление зеленой массы кукурузой не происходит при температуре ниже 10 оС. Устойчивость растений к холоду зависит от периода онтогенеза. Разные органы растений также различаются по устойчивости к холоду. Так, цветки растений более чувствительны, чем плоды и листья, а листья и корни чувствительнее стеблей. Наиболее холодостойкими являются растения раннего срока посева.

Для сравнения рассмотрим особенности прорастания малоустойчивой к холоду кукурузы. При температуре 18-20 оС всходы у кукурузы появляются на 4-й день, а при 10-12 "С - только на 12-й день. О холодостойкости растений косвенно можно судить по показателю суммы биологических температур. Чем меньше эта величина, тем быстрее растения созревают и тем выше их устойчивость к холоду. Показатели суммы биологических температур соответствуют скороспелости растений: очень раннеспелые имеют сумму биологических температур 1200 оС, раннеспелые - 1200-1600, среднераннеспелые – 1600 - 2200, среднеспелые – 2200 - 2800, среднепозднеспелые – 2800 - 3400, позднеспелые – 3400 - 4000 ^о С.
Физиолого-биохимические изменения у теплолюбивых растений при пониженных положительных температурах.

Повреждение растений холодом сопровождается потерей ими тургора и изменением окраски (из-за разрушения хлорофилла), что является следствием нарушения транспорта воды к транспирирующим органам. Кроме того, наблюдаются значительные нарушения физиологических функций, которые связаны с нарушением обмена нуклеиновых кислот и белков. Нарушается цепь ДНК -> РНК -> белок -> признак.

У некоторых видов растений наблюдаются усиление распада белков и накопление в тканях растворимых форм азота. Из-за изменения структуры митохондрий и пластид аэробное дыхание и фотосинтез снижаются. Деградация хлоропластов, разрушение нормальной структуры пигментно-липидного комплекса приводят к подавлению функции запасания энергии этими органоидами, что способствует нарушению энергетического обмена растения в целом. Основной причиной повреждающего действия низкой температуры на теплолюбивые растения является нарушение функциональной активности мембран из-за перехода насыщенных жирных кислот из жидкокристаллического состояния в состояние геля, а также общие изменения процессов обмена веществ. Процессы распада преобладают над процессами синтеза, происходят нарушение проницаемости цитоплазмы (повышение ее вязкости), изменения в системе коллоидов, снижается (пада-
ет) осевой градиент потенциалов покоя (ПП), активный транспорт веществ против электрохимического градиента.

Изменение проницаемости мембран приводит к тому, что нарушаются поступление и транспорт веществ в растения и отток ассимилятов, токсичных веществ из клеток. Все эти изменения существенно снижают жизнеспособность растений и могут привести к их гибели. Кроме того, в этих условиях растения более подвержены действию болезней и вредителей, что также приводит к снижению качества и количества урожая.

Приспособление растений к низким положительным температурам.
У растений более холодостойких отмеченные нарушения выражены значительно слабее и не сопровождаются гибелью растения. Устойчивость к низким температурам - генетически детерминированный признак. Изменение уровня физиологических процессов и функций при действии низких положительных температур может служить диагностическим показателем при сравнительной оценке холодостойкости растений (видов, сортов). Холодостойкость растений определяется способностью растений сохранять нормальную структуру цитоплазмы, изменять обмен веществ в период охлаждения и последующего повышения температуры на достаточно высоком уровне.

Для оценки холодостойкости растений используют различные методы диагностики (прямые и косвенные). Это холодный метод проращивания семян, сверхранние посевы в сырую и непрогретую почву, учет интенсивности появления всходов, темпов роста, накопления массы, содержание хлорофилла, соотношение количества электролитов в надземной и подземной частях растения, оценка изменчивости изоферментного состава и др.

1. Минимальные температуры роста вегетативных и генеративных органов различных растений, ^о С

Способы повышения холодостойкости некоторых растений.
Холодостойкость некоторых теплолюбивых растений можно повысить закаливанием прорастающих семян и рассады, которое стимулирует защитно-приспособительную перестройку метаболизма растений. Наклюнувшиеся семена или рассаду теплолюбивых культур (огурец, томат, дыня и др.) в течение нескольких суток (до месяца) выдерживают при чередующихся (через 12 ч) переменных температурах: от 0 до 5 °С и при 15-20 оС. Холодостойкость ряда растений повышается при замачивании семян в 0,25%-ных растворах микроэлементов.

Повысить холодостойкость растений можно прививкой теплолюбивых растений (арбуз, дыня) на более холодоустойчивые подвои (тыква). Положительное влияние этих приемов связано со стабилизацией энергетического обмена и упрочением структуры клеточных органоидов у обработанных растений. У закаленных растений увеличение вязкости протоплазмы при пониженных температурах происходит медленнее.
Заморозки. Большой ущерб сельскому хозяйству наносят кратковременные или длительные заморозки, отмечаемые в весенний и осенний периоды, а в северных широтах и летом. Заморозки - снижение температуры до небольших отрицательных величин, могут быть во время разных фаз развития конкретных растений. Наиболее опасны летние заморозки, в период наибольшего роста растений. Устойчивость к заморозкам обусловлена видом растения, фазой его развития, физиологическим состоянием, условиями минерального питания, увлажненностью, интенсивностью и продолжительностью заморозков, погодными условиями, предшествующими заморозкам.
Наиболее устойчивы к заморозкам растения раннего срока посева (яровые хлеба, зернобобовые культуры), способные выдерживать в ранние фазы онтогенеза кратковременные весенние заморозки до -7...-10 оС. Растения позднего срока посева развиваются медленнее и не всегда успевают подготовиться к низким температурам. Корнеплоды, большинство масличных культур, лен, конопля переносят понижение температуры до -5...-8 °С, соя, картофель, сорго, кукуруза - до -2...-3, хлопок-до -1,5...-2, бахчевые культуры - до -0,5...-1,5 ^о С.

Существенную роль в устойчивости к заморозкам играет фаза развития растений. Особенно опасны заморозки в фазе цветение - начало плодоношения. Яровые хлеба в фазе всходов переносят заморозки до -7...-8 оС, в фазе выхода в трубку до -3, а в фазе цветения - только 1-2 оС. Устойчивость растений зависит от образования при заморозках льда в клетках и межклеточниках. Если лед не образуется, то вероятность восстановления растением нормального течения функций возрастает. Поэтому первостепенное значение имеет возможность быстрого транспорта свободной воды из клеток в межклеточники, что определяется
высокой проницаемостью мембран в условиях заморозков. У устойчивых к заморозкам культур при снижении температур в составе липидов клеточных мембран увеличивается содержание ненасыщенных жирных кислот, снижающих температуру фазового перехода липидов из жидкокристаллического состояния в гель до уровня О оС. У неустойчивых растений этот переход имеет место при температурах выше О °С. В целях максимального снижения повреждения растений заморозками необходимо проводить посев их в оптимальные сроки, использовать рассаду овощных и цветочных культур. Защищают от заморозков дымовые завесы и укрытие растений пленкой, дождевание растений перед заморозками или весенний полив. Для вертикального перемещения воздуха около плодовых деревьев используют вентиляторы.

3. Морозоустойчивость растений

Морозоустойчивость - способность растений переносить температуру ниже О °С, низкие отрицательные температуры. Морозоустойчивые растения способны предотвращать или уменьшать действие низких отрицательных температур. Морозы в зимний период с температурой ниже -20 °С обычны для значительной части территории России. Воздействию морозов подвергаются однолетние, двулетние и многолетние растения. Растения переносят условия зимы в различные периоды онтогенеза. У однолетних культур зимуют семена (яровые растения), раскустившиеся растения (озимые), у двулетних и многолетних - клубни, корнеплоды, луковицы, корневища, взрослые растения. Способность озимых, многолетних травянистых и древесных плодовых культур перезимовывать обусловливается их достаточно высокой морозоустойчивостью. Ткани этих растений могут замерзать, однако растения не погибают. Большой вклад в изучение физиологических основ морозоустойчивости внесли Н. А. Максимов (1952), Г. А. Самыгин (1974), И. И. Туманов (1979) и другие отечественные исследователи.

Замерзание растительных клеток и тканей и происходящие при этом процессы.
Способность растений переносить отрицательные температуры определяется наследственной основой данного вида растений, однако морозоустойчивость одного и того же растения зависит от условий, предшествующих наступлению морозов, влияющих на характер льдообразования. Лед может образовываться как в протопласте клетки, так и в межклеточном пространстве. Не всякое образование льда приводит клетки растения к гибели.
Постепенное снижение температуры со скоростью 0,5-1 °С/ч приводит к образованию кристаллов льда прежде всего в межклеточниках и первоначально не вызывают гибели клеток. Однако последствия этого процесса могут быть губительными для клетки. Образование льда в протопласте клетки, как правило, происходит при быстром понижении температуры. Происходит коагуляция белков протоплазмы, кристаллами образовавшегося в цитозоле льда повреждаются клеточные структуры, клетки погибают. Убитые морозом растения после оттаивания теряют тургор, из их мясистых тканей вытекает вода. Условия и причины вымерзания растений.
Образующийся при медленном промерзании в межклеточниках и клеточных стенках лед оттягивает воду из клеток; клеточный сок становится концентрированным, изменяется рН среды. Выкристаллизовавшийся лед действует как сухой воздух, иссушая клетки и сильно изменяя их осмотические свойства. Кроме того, цитоплазма подвергается сжатию кристаллами льда. Образующиеся кристаллы льда вытесняют воздух из межклеточников, поэтому замерзшие листья становятся прозрачными.
Если льда образуется немного и клетки не были механически повреждены его кристаллами, то при последующем оттаивании такие растения могут сохранить жизнеспособность. Так, в листьях капусты при температуре -5...-6 оС образуется некоторое количество льда в межклеточниках. Однако при последующем медленном оттаивании межклеточники заполняются водой, которая поглощается клетками, и листья возвращаются в нормальное состояние.
Однако клетки, ткани и растения могут погибнуть от мороза. Основными причинами гибели клеток растений при низких отрицательных температурах и льдообразовании являются чрезмерное обезвоживание клеток или механическое давление, сжатие клеток кристаллами льда, повреждающее тонкие клеточные структуры. Оба эти фактора могут действовать одновременно. Летальность действия мороза определяется несколькими обстоятельствами. Последствия воздействия низких отрицательных температур зависят от оводненности тканей растения. Насыщенные водой ткани легко повреждаются, сухие же семена могут выносить глубокие низкие температуры (до -196 °С). Низкое содержание воды предохраняет от образования льда в растениях при промораживании. Разные растения, их клетки имеют свой критический предел обезвоживания и сжатия, превышение которого, а не только снижение температуры приводит к их гибели.
Гибель клеток, тканей и растений под действием морозов обусловливается необратимыми изменениями, происходящими в протопласте клеток: его коагуляцией, денатурацией коллоидов протопласта, механическим давлением льда, повреждающим поверхностные структуры цитоплазмы, кристаллами льда, нарушающими мембраны и проникающими внутрь клетки. Вредное влияние оказывает повышение концентрации и изменение рН клеточного сока, сопровождающие обезвоживание клеток.

Действие льда, особенно при длительном влиянии низких
температур, сходно с обезвоживанием клеток при засухе. Признаками повреждения клеток морозом являются потеря ими тур-гора, инфильтрация межклеточников водой и выход ионов из клеток. Выход ионов К+ и Сахаров из клеток, по-видимому, связан с повреждением мембранных систем их активного транспорта. Поврежденные растения при переносе в теплое место имеют вид ошпаренных, утрачивают тургор, листья быстро буреют и засыхают. При оттаивании мороженых клубней картофеля, корнеплодов кормовой и сахарной свеклы вода легко вытекает из тканей. Важно отметить, что состояние переохлаждения (без образования льда) растения переносят без вреда; при тех же температурах, но с образованием льда в тканях растения гибнут.

Растения по-разному реагируют на образование льда в тканях: клубни картофеля и георгина быстро погибают, капуста и лук переносят лишь умеренное промораживание, рожь и пшеница выдерживают на уровне узла кущения морозы до -15...-20 °С. У устойчивых к морозу растений имеются защитные механизмы, в основе которых лежат определенные физико-химические изменения. Морозоустойчивые растения обладают приспособлениями, уменьшающими обезвоживание клеток. При понижении температуры у таких растений отмечаются повышение содержания Сахаров и других веществ, защищающих ткани (криопротек-торы), это прежде всего гидрофильные белки, моно- и олигоса-хариды; снижение оводненности клеток; увеличение количества полярных липидов и снижение насыщенности их жирнокислот-ных остатков; увеличение количества защитных белков.
На степень морозоустойчивости растений большое влияние оказывают сахара, регуляторы роста и другие вещества, образующиеся в клетках. В зимующих растениях в цитоплазме накапливаются сахара, а содержание крахмала снижается. Влияние саха-ров на повышение морозоустойчивости растений многосторонне. Накопление Сахаров предохраняет от замерзания большой объем внутриклеточной воды, заметно уменьшает количество образующегося льда.

Сахара защищают белковые соединения от коагуляции при вымораживании; они образуют гидрофильные связи с белками цитоплазмы, предохраняя их от возможной денатурации, повышают осмотическое давление и снижают температуру замерзания цитозоля. В результате накопления Сахаров содержание прочносвязанной воды увеличивается, а свободной уменьшается. Особое значение имеет защитное влияние Сахаров на белки, сосредоточенные в поверхностных мембранах клетки. Сахара увеличивают водоудерживающую способность коллоидов протоплазмы клеток; связанная с коллоидами вода в виде гидратных оболочек биополимеров при низких, температурах не замерзает и не транспортируется, оставаясь в клетке.
Криопротекторами являются также молекулы гемицеллюлоз
(ксиланы, арабиноксиланы), выделяемые цитоплазмой в клеточную стенку, обволакивающие растущие кристаллы льда, что предотвращает образование крупных кристаллов, повреждающих клетку. Так клетки защищаются как от внутриклеточного льда, так и от чрезмерного обезвоживания. Значительное количество защитных белков и модификации молекул липидов увеличивают структурированность клеток. У большинства растений возрастает синтез водорастворимых белков. Белковые вещества, частично гидролизуясь, увеличивают содержание свободных аминокислот. В тканях морозоустойчивых растений в конце лета и осенью накапливаются в достаточном количестве запасные вещества (прежде всего сахара), которые используются весной при возобновлении роста, обеспечивая потребности растений в строительном материале и энергии. Необходимо также учитывать устойчивость растений к болезням, вероятность развития которых увеличивается при повреждении тканей морозом.

Морозоустойчивость - не постоянное свойство растений. Она зависит от физиологического состояния растений и условий внешней среды. Растения, выращенные при относительно низких положительных температурах, более устойчивы, чем выращенные при относительно высоких осенних температурах. Свойство морозоустойчивости формируется в процессе онтогенеза растения под влиянием определенных условий среды в соответствии с генотипом растения, связано с резким снижением темпов роста, переходом растения в состояние покоя.

Жизненный цикл развития озимых, двуручек, двулетних и многолетних растений контролируется сезонным ритмом светового и температурного периодов. В отличие от яровых однолетних растений они начинают готовиться к перенесению неблагоприятных зимних условий с момента остановки роста и затем в течение осени во время наступления пониженных температур.
Повышение морозоустойчивости растений тесно связано с закаливанием - постепенной подготовкой растений к воздействию низких зимних температур. Закаливание - это обратимая физиологическая устойчивость к неблагоприятным воздействиям среды.

Способностью к закаливанию обладают не все растения. Растения южного происхождения не способны переносить морозы. Способность к закаливанию у древесных и зимующих травянистых растений северных широт, переживающих значительное понижение температуры в зимний период, в период летней вегетации отсутствует и проявляется только во время наступления осенних пониженных температур (если растение к этому времени прошло необходимый цикл развития). Процесс закалки приурочен лишь к определенным этапам развития растений. Для
приобретения способности к закаливанию растения должны закончить процессы роста.

Разные органы растений имеют неодинаковую способность к закаливанию, например, листья листопадных деревьев (яблоня, груша, вишня) не обладают способностью к закаливанию; цветочные почки закаливаются хуже, чем листовые. У вегетирующих растений легко вымерзают растущие и не закончившие рост органы. Выносливость растений к низким температурам в этот период незначительная.

Эффект закаливания может не проявиться, если по каким-либо причинам (засуха, поздний посев, посадки и др.) произошла задержка развития растений. Так, если в течение лета у плодовых растений процессы роста из-за летней засухи не успели закончиться, то зимой это может привести к гибели растений. Дело в том, что засуха, приостанавливая рост летом, не позволяет растениям завершить его к осени. Одновременно при закалке должен произойти отток различных веществ из надземных органов в подземные зимующие (корневые системы, корневища, луковицы, клубни). По этой же причине закалку травянистых и древесных растений ухудшает избыточное азотное питание, удлиняющее период роста до поздней осени, в результате растения не способны пройти процессы закаливания и гибнут даже при небольших морозах.

Яровые злаки при озимом посеве по сравнению с озимыми растут при более пониженных положительных температурах, в осенний период почти не снижают темпов роста и не способны к закаливанию. Большую роль в закаливании играют условия внешней среды. Так, на озимых культурах убедительно показана необходимость света для процесса закаливания. Сокращение фотопериода служит для растений сигналом к прекращению роста и стимулом для накопления ингибиторов в растениях. Вероятно, с этих процессов начинается формирование морозоустойчивости у растений.
Растения, выращенные при несоответствующем фотопериоде, не успевают завершить летний рост и не способны к закаливанию. Установлено, что длинный день способствует образованию в листьях черной смородины фитогормонов стимуляторов роста, а короткий - накоплению ингибиторов. В естественных условиях к закаливанию способен лишь организм в целом, при обязательном наличии корневой системы. По-видимому, в корнях вырабатываются вещества, повышающие устойчивость растения к морозу.
Процесс закаливания растений требует определенного комплекса внешних условий и проходит в две фазы, которым предшествуют замедление роста и переход растений в состояние покоя. Прекращение роста и переход в состояние покоя - необходимые условия прохождения первой фазы закаливания. Однако само по себе оно лишь немного повышает морозоустойчивость растения. У травянистых растений переход в состояние покоя происходит в период первой фазы закаливания. У древесных покой наступает в начале осени, до прохождения первой фазы закаливания.
При переходе в состояние покоя изменяется баланс фитогормонов: уменьшается содержание ауксина и гиббереллинов и увеличивается содержание абсцизовой кислоты, которая, ослабляя и ингибируя ростовые процессы, обусловливает наступление периода покоя. Поэтому обработка растений озимой пшеницы, люцерны и других культур в этот период ингибиторами роста (например, хлор-холинхлоридом - ССС или трииодбензойной кислотой) повышает устойчивость растений к низким температурам.
Первая фаза закаливания проходит на свету и при низких положительных температурах в ночное время (днем около 10 °С, ночью около 2 °С), останавливающих рост, и умеренной влажности почвы. Озимые злаки проходят первую фазу на свету при среднесуточной температуре 0,5-2 °С за 6-9 дней, древесные - за 30 дней. В эту фазу продолжается дальнейшее замедление и даже происходит полная остановка ростовых процессов.
Свет в этой фазе необходим не только для фотосинтеза, но и для поддержания ультраструктур клетки. В таких условиях за счет фотосинтеза образуются сахара, а понижение температуры в ночное время значительно снижает их расход на дыхание и процессы роста. В результате в клетках растений накапливаются сахароза, другие олигосахариды, растворимые белки и т. д., в мембранах возрастает содержание ненасыщенных жирных кислот, снижается точка замерзания цитоплазмы, отмечается некоторое уменьшение внутриклеточной воды.

Благоприятные условия для прохождения первой фазы закаливания озимых растений складываются при солнечной и прохладной (дневная температура до 10 °С) погоде, способствующей накоплению в тканях растений углеводов и других защитных веществ. В естественных условиях оптимальный срок первой фазы закаливания озимых злаков до двух недель. За это время количество сахаров в растениях возрастает до 70 % на сухую массу или до 22 % на сырую массу, т. е. близко содержанию Сахаров в корнеплодах лучших сортов сахарной свеклы.

Растения озимой пшеницы можно закалить и в темноте при 2 °С, если их корни или узлы кущения погрузить в раствор сахарозы. Такие растения выдерживают морозы до -20 °С. Накапливающиеся в процессе закаливания сахара локализуются в клеточном соке, цитоплазме, клеточных органеллах, особенно в хлоропластах. При закаливании растений высоко морозоустойчивого сорта озимой пшеницы при температуре, близкой к О °С, количество Сахаров в хлоропластах листьев увеличивалось в 2,5 раза, благодаря чему хлоропласты продолжали функционировать. Повышение содержания сахаров в хлоропластах коррелирует с морозоустойчивостью растений.
В хлоропластах содержатся те же формы сахаров, что и в листьях: фруктоза, глюкоза, сахароза, олигосахар. Имеются данные, что при накоплении сахаров процесс фотофосфорилирования продолжается даже при отрицательных температурах. Более морозоустойчивые виды и сорта растений лучше накапливают сахар именно при сочетании пониженной температуры и умеренной влажности почвы. Дело в том, что в первой фазе закаливания происходит уменьшение содержания свободной воды, а излишняя влажность почвы при дождливой осени затрудняет этот процесс, повышается вероятность в последующем образования внутриклеточного льда и гибели растений.
Метаболические изменения, наблюдаемые во время первой фазы, могут быть вызваны изменением гормонального и энергетического балансов, что определяет синтез и активацию специфических ферментов, свойства клеточных мембран закаленных тканей. Накапливающаяся в тканях абсцизовая кислота увеличивает проницаемость мембран для воды, водоотдачу клеток. К концу первой фазы закаливания все зимующие растения переходят в состояние покоя. Однако процессы закалки, перестройки процессов обмена веществ продолжаются.
Вторая фаза закаливания не требует света и начинается сразу же после первой фазы при температуре немного ниже О °С. Для травянистых растений она может протекать и под снегом. Длится она около двух недель при постепенном снижении температуры до -10...-20 °С и ниже со скоростью 2-3 °С в сутки, что приводит к частичной потере воды клетками, освобождению клеток тканей от избыточного содержания воды или витрификации (переходу воды в стеклообразное состояние). Явление витрификации воды в растительных клетках наступает при резком охлаждении (ниже -20 °С). Стеклообразная растительная ткань долго сохраняет свою жизнеспособность.
При постепенном понижении температуры в межклеточниках образуется лед и начинают функционировать механизмы, предохраняющие подготовленные в первой фазе закаливания растения от чрезмерного обезвоживания. Накопившиеся в первой фазе закаливания сахара изменяют устойчивость биоколлоидов цитоплазмы к низким температурам, возрастает относительное количество коллоидно-связанной воды.

Вторая фаза обеспечивает отток из цитозоля клеток почти всей воды, которая может замерзнуть при отрицательной температуре. При критических температурах отток воды из клеток значительно ухудшается, появляется много переохлажденной воды, которая затем замерзает внутри протопласта и может привести к гибели клеток. Следовательно, чем менее морозоустойчиво растение, тем медленнее должна протекать вторая фаза закаливания.
Действующими факторами второй фазы закаливания являют-
ся обезвоживание, вызывающее сближение молекул в цитозоле, вязкость которого соответственно увеличивается; низкая температура, уменьшающая тепловое движение молекул в протопласте. В результате во второй фазе закаливания происходит перестройка белков цитоплазмы, накапливаются низкомолекулярные водорастворимые белки, более устойчивые к обезвоживанию, синтезируются специфические белки. Содержание незамерзающей (связанной) воды в тканях зимостойкой пшеницы почти в 3 раза выше по сравнению с незимостойкой.

Перестройка цитоплазмы увеличивает проницаемость ее для воды, способствует более быстрому оттоку воды в межклеточники, что снижает опасность внутриклеточного льдообразования. При обезвоживании, происходящем под влиянием льдообразования, наблюдаются сближение и деформация белковых молекул, связи между которыми могут рваться и не восстанавливаются, что пагубно для клетки. Очевидно, при таких условиях происходит быстрое смещение структурных частиц по отношению друг к другу, что приводит к разрушению субмикроскопической структуры протопласта.

Цитоплазма закаленных растений более устойчива к механическому давлению. Поэтому важно наличие у молекул белков сульфгидрильных и других гидрофильных группировок, которые способствуют удержанию воды, препятствуют слишком сильному сближению молекул белка. Между содержанием сульфгидрильных групп и морозоустойчивостью клеток растений установлена положительная связь. Благодаря изменению свойств молекул белков и межмолекулярных связей в процессе закаливания постепенное обезвоживание приводит к переходу цитоплазмы из состояния золя в гель.

Первая фаза закаливания повышает морозоустойчивость растений с -5 до -12 °С, вторая увеличивает морозоустойчивость, например, у пшеницы до -18...-20 °С, у ржи - до -20...-25 "С. Растения, находящиеся в глубоком органическом покое, отличаются способностью к закаливанию и выдерживают промораживание до -195 °С. Так, черная смородина после наступления состояния глубокого покоя и завершения первой фазы закаливания переносила охлаждение до -253 °С.

Не у всех растений процесс закаливания проходит в две фазы. У древесных растений, имеющих в тканях достаточное количество Сахаров, сразу же протекают процессы, свойственные второй фазе закаливания. Однако не все растения способны к закаливанию. Теплолюбивые растения (хлопчатник, рис, бахчевые культуры) при длительном пребывании при температурах немного выше О °С не только не становятся устойчивыми, но еще сильнее повреждаются или даже погибают, так как в них накапливаются ядовитые вещества, усиливающие губительное действие на растения низких температур.
В период прохождения фаз закаливания формируется морозоустойчивость растений. Морозоустойчивость представляет собой процесс, а не постоянное свойство растений. Процесс закаливания обратим, при этом морозоустойчивость растений снижается. Развитие процесса закаливания в значительной степени зависит от условий его протекания. Особенно заметное влияние на морозоустойчивость оказывают условия закаливания растений в осенний период, определяемые в первую очередь соотношением числа ясных дней с пониженными положительными температурами ночью и числа пасмурных, дождливых дней с относительно сближенными высокими температурами днем и ночью. Чем это отношение выше, тем лучше условия для закалки.

2. Критические температуры ('С) повреждения растений озимой пшеницы при разных условиях закалки.

У хорошо закаленных растений благодаря высокой концентрации клеточного сока, пониженному содержанию воды образуется значительно меньше кристаллов льда, причем не в клетке, а в межклеточниках. Такие растения погибают только при очень сильных морозах. При закаливании происходят обратимые физиологические изменения. При неустойчивой осенней и зимней погоде приобретенная в процессе закалки морозоустойчивость снижается. Наблюдается тесная связь между морозоустойчивостью растений и ростовыми процессами. Переход к состоянию покоя всегда сопровождается повышением устойчивости, а от состояния покоя к росту - снижением. В связи с этим морозоустойчивость одного и того же вида растений довольно сильно меняется в течение года: летом она минимальная (растения могут погибнуть при температурах намного выше тех, которые они выдерживают зимой), осенью увеличивается, а в конце зимы и в начале весны опять снижается. Повышение температуры весной сопровождается противоположными закаливанию физиологобиохимическими. изменениями - происходит процесс закаливания растений. Весной растения часто гибнут даже от небольших заморозков.

Основа решения этой задачи - селекция морозоустойчивых сортов растений, хорошо адаптирующихся к климатическим условиям данного региона. Следует еще раз отметить, что процесс закаливания представляет собой временную адаптацию цитоплазмы, определяющую степень устойчивости к последующим повреждениям низкими температурами. Морозоустойчивость же формируется в соответствии с генотипом в процессе онтогенеза под влиянием определенных условий внешней среды и связана с наступлением периода покоя, его глубиной и длительностью.

Практическая часть

Целью проведенного мною эксперимента является проследить за влиянием процесса закаливания на физиологические характеристики состояния растений, а также за их устойчивостью к этому процессы. В данной работе для выращивания и закаливания рассады брались томаты сорта Кардинал. Семена были замочены 9 марта при температуре 20-22 градуса в количестве 48 штук. Затем проросшие семена были посажены в деревянном ящике размером 35 на 20 см. Для этого использовался легкий, хорошо прогретый солнцем чернозем. Проращенные, замоченные семена высеивают на рассаду из расчета 2 га/м² . Глубина их заделки составляла 1 см. После посева почву утрамбовывают и присыпают смесью дерновой земли и песка (в соотношении 1:1), затем поливаем водой и ставим на хорошо освещенное солнцем место. Семена взошли через 18 дней в количестве 43 штуки. Первые два листочка появились через 8 дней. Рассада выращивалась при температуре 23-25 градусов. 10 апреля рост рассады составлял 7 см. За две недели до основной высадки в грунт провели закаливание рассады. По окончанию нашего опыта мы наблюдали что наша рассада стала приземистой, крепкой и значительно устойчивой к неблагоприятным факторам внешней среды.

Заключение

Одной из главных причин снижения урожайности высокопродуктивных сельскохозяйственных растений является их недостаточная устойчивость к неблагоприятным факторам среды. Поэтому чрезвычайно важно знать основные показатели, которые могут характеризовать устойчивость растений к тем или иным неблагоприятным факторам среды. Важность такой постановки вопроса очевидна, так как ведение современного сельского хозяйства требует от специалистов знания не только теоретических основ проблемы, но и умения применять различные физиологические характеристики состояния растений в экстремальных условиях.

Для определения устойчивости растений к неблагоприятным факторам среды используют разнообразные методы. Это в первую очередь визуальная диагностика состояния растений: высота растения, кустистость, темпы роста, формирование листового аппарата, окраска листьев, а также процесс закаливания растений. По результатом нашего эксперимента рассада за время закаливания становится приземистой, крепкой и более темной окраски и значительно устойчива к неблагоприятным факторам внешней среды.

Список используемой литературы

1. Ф.М. Куперман. «Морфофизиология растений», М: «Высшая школа», 1977г.

2. В.И. Кефели, О.Д. Сидоренко. «Физиология растений с основами микробиологии», М: «ВО «Агропромиздат», 1991 г., с. 140.

3. В.В. Матскевич, П.П. Лобанов. Издательство «Сельскохозяйственная энциклопедия», 1975 г., т. 2, с. 531-603, т. 3, с. 989, т. 4, с. 411, 844.

4. К.А. Шуин. «70 видов овощей на огороде», Минск: «Издательство «Урожай», 1978, с. 75-77.

5. Володько И.К. ''Микроэлементы и устойчивость растений к неблагоприятным условиям'', Минск, Наука итехника, 1983г.

6. Горышина Т.К. ''Экология растений'', уч. Пособие для ВУЗов, Москва, В. школа, 1979г.

7. Сергеева К.А. ''Физиологические и биохимические основы зимостойкости древесных растений'', Москва, Наука, 1971г.

8. Уоринг Ф., Филлипс И. ''Рост растений и дифференцировка'', Москва, Мир, 1984г.