Появление эукариот положило начало зарождению в верхнем рифее около 1,4–1,3 млрд. лет назад многоклеточных растений и животных, которые появились почти одновременно (Соколов, 1975).
Увеличение содержания кислорода в водной среде и атмосфере стало ведущим экологическим фактором развития жизни на Земле. Именно фотосинтезирующие микроскопические водоросли предопределили образование высокоорганизованной жизни на планете и биосферы в целом.
В венде между двумя фазами оледенения возникла и получила широкое распространение эдиакарская фауна, непосредственно предшествующая фауне скелетных организмов. Ее представляли беспозвоночные: кишечнополостные и первые организмы с нервной системой – черви. Отличительной особенностью эдиакарской фауны является то, что ее представители не имели скелетов. Хотя некоторые из них достигали размеров до 1 м (медузы), они состояли из желеподобного вещества, вероятно, заключенного в более плотный наружный слой. Среди них были организмы, ведущие донный образ жизни, а также пассивно или активно перемещающиеся в толще воды. Удивительную сохранность отпечатков эдиакарскихживотных можно объяснить отсутствием хищником, а также сапрофагов и грунтоедов.
Если до конца протерозоя эволюция жизни на Земле шла крайне медленно, то в течение фанерозоя происходили достаточно быстрые, скачкообразные изменения органического мира планеты. Движущей силой этой эволюции по-прежнему был естественный отбор, который определялся способностью организмов к трансформации в условиях ограниченности пищевых ресурсов формирующейся биосферы, а также изменениями физико-географических условий. Естественный отбор развил способность организмов адаптироваться к динамичной природной среде. Так, насыщение водной среды кислородом оказалось гибельным для большинства анаэробных представителей органической жизни и только немногие виды смогли приспособиться к новым условиям.
Бурное развитие жизни началось в палеозойскую эру (рис. 2.3), которая распадается на два этапа: ранний и Поздний. Ранний этап, включающий кембрий (570–500 млн. лет назад), ордовик (500–440 млн. лет) и силур (440 – 400 млн. лет назад), совпал с каледонским тектоническим циклом.
Начавшийся в конце протерозоя раскол раннего суперконтинента привел в кембрии к образованию огромного континента Гондваны, включавшего современные Африку, Южную Америку, Индию, Австралию и Антарктиду, а также к появлению Балтийского, Сибирского, Китайского и Северо-Американского микроконтинентов. Трансгрессия моря в начале кембрия сменилась регрессией во второй половине этого периода.
В кембрийских теплых морях, воды которых приобрели химический состав, близкий к современному, широкое развитие получили синезеленые водоросли, о чем свидетельствуют следы их жизнедеятельности – строматолиты. Растительный мир был обильно представлен также водорослями. Вместе с тем кембрий – это время бурного развития членистоногих, особеннотрилобитов, в кембрийских отложениях сохранились остатки как мягкотелых, так и жесткотелыхс наружным скелетом (раковинных) животных. Эволюцияскелетных организмов была подготовленавсей эволюцией органического мира древней водной среды, включающей появление хищников, а также переходом к обитанию на дне и в других вероятных условиях. С этого времени биогенное осадкообразование в OK(U) HCстановится преобладающим.
Содержание кислорода в атмосфере в период кембрия достигло примерно 1% от современного уровня. Соответственно уменьшилось содержание углекислого газа и, возможно, паров воды. Это ослабило парниковый эффект атмосферы, сделало ее более прозрачной из-за уменьшения облачности. Начала резко возрастать роль солнечного света в биологических, геохимических и литологенезных процессахУмеренно теплый и сухой климат кембрия отличался относительным разнообразием, включал и периоды похолодания, вплоть до образования ледниковых отложений.
Пока нет убедительных доказательств существования в кембрии каких-либо живых организмов на суше. Наземных высших растений, которые бы производили споры и пыльцу, еще не было, хотя не исключено заселение суши бактериями и синезелеными водорослями. Поскольку в кембрийских отложениях нет никаких следов угленакопления, можно утверждать, что обильной и высокоорганизованной растительности на суше не имелось. Жизнь была сосредоточена в мелководьях эпиконтинентальных морей, т.е. морей, расположенных на континентах.
В начале ордовика эволюция органического мира стала более интенсивной, чем в кембрии, привела к возникновению новых семейств. В этот период продолжала существовать Гондвана с присоединившимися к ней Китайским материком. Балтийским, Сибирским и Северо-Американским микроконтинентами.
В первой половине ордовика произошла обширная трансгрессия моря, в результате чего под водой оказалось более 83% поверхности земного шара. Затопленными были почти все современные континенты. Наиболее характерными осадочными отложениями этого времени являются биогенные известняки и доломиты – показатели теплого климата. В теплых морях широкое распространение получили трилобиты, сменившие кембрийский хитиновый скелет на известковый. Кроме них и микроорганизмов (бактерий, синезеленых водорослей и водорослей) характерными животными водной среды были граптолиты, табуляты, брахиоподы, иглокожие, археоциаты, головоногие моллюски и др. в ордовике появились первые позвоночные – бесчелюстные рыбообразные с двухкамерным сердцем и просто устроенным головным мозгом, защищенным воздушной околомозговой капсулой. Дальнейшее развитие морских позвоночных шло по пути усложнения головного мозга (цифализация), кровеносной системы и всех остальных органов и систем.
В конце ордовика началась регрессия моря, связанная с одной из ранних фаз Каледонской складчатости, которая получила наибольшее развитие и распространение в следующем, силурийском периоде. Эта регрессия сопровождалась похолоданием климата. В изменившихся палеогеографических условиях произошло массовое вымирание представителей морской фауны.
Большинство кризисов в развитии фауны, как в позднем ордовике, так и в предыдущие и последующие геологические периоды, совпадало с эпохами температурных минимумов, а наиболее крупные из них – с эпохами оледенений (Ушаков, Ясаманов, 1984). Все остальные факторы природной среды так или иначе связаны с климатом. Сопряженность органического мира с климатом определяла эволюцию биосферы. За кризисами вымирания, как правило, следовали эпохи необычайного расцвета жизни. Организмы не просто расселялись, осваивая новые местообитания, их эволюция происходила с возрастающей скоростью. Именно единство организмов и среды как один из фундаментальных законов биологии, при возрастании возможностей самих организмов, предполагает наличие многообразных форм приспособления, возникающих в процессе эволюции жизни на Земле.
В расселении и развитии организмов, так же как и в эволюции биосферы, важнейшую роль играли глобальные палеогеографические факторы (климат, соотношениесуши и моря, состав атмосферы, наличие участков с питательной средой и др. Условия во многом определялись интенсивностью вулканической деятельности и тектонической активностьюСоединение континентальных блоков приводило к усилению сезонности климата и к появлению оледенения, а дробление литосферы – к смягчению климатических условий. При этом начальным фазам тектонической активности обычно соответствовал климат с наиболее резко выраженной сезонностью, который сопровождался оледенением и аридностью. Вслед за этим периодом начинались усиление гумидизации и потепление климата, активизировавшие развитие биосферы. При этом для органической жизни большое значение имело поступление из недр Земли газов и питательных элементов в результате вулканической деятельности. По этой причине развитие жизни и эволюция биосферы в значительной степени согласованы с эпохами тектонической активности, когда происходили основныесобытия в столкновении литосферных плит и дрейфе континентов, и с существовавшими климатическими условиями (Ушаков, Ясаманов, 1984).
Каледонский орогенез привел к существенным изменениям в распределении моря и суши. Горообразование произошло во многих областях планеты, в частности возникли Скандинавские горы, Восточные и Западные Саяны, хребты Прибайкалья и Забайкалья и др. Увеличилась площадь суши. Вулканическая активность сопровождалась выбросами огромного количества пепла и газов, изменивших свойства и состав атмосферы. В силуре все платформы испытали подъем. Теплые моря обмелели, оставив мощные толщи известняков и доломитов.
Климат этого периода, отличавшийся аридностью, был теплым. Средняя температура воздуха у поверхности составляла более 20 °С, превышая современную на 6 °С (Byдыко, 1980). Содержание кислорода в атмосфере силура достигло 10% от современного уровня. Продолжалось образование озонового экрана, появившегося, вероятнее всего, в ордовике.
Органический мир силура был значительно богаче, чем ордовика. В морях появились хрящевые рыбы. Под защитой озонового экрана, который, вероятно, приобрел определенную надежность, растения распространились по всей водной поверхности и вместе с микроскопическими животными образовали планктон, служивший кормовой базой или убежищем для крупных организмов. Очевидно, наибольшее развитие растения получили в лагунных озерах и прибрежных болотах с опресненными водами. Здесь появился жизненный тип растений, нижняя часть которых находилась в воде, а верхняя – в воздушной среде. Пассивное перемещение в прибрежной низменной полосе, связанное с морским волнением, приливами и отливами, привело к тому, что некоторые растения и животные, обильно населявшие прибрежные воды, оказались в периодически затапливаемой и обсыхающей зоне, в которой условия для растений-амфибий мало отличались от условий морских мелководий. Приспособившись к существованию в этой зоне, морские растения стали более активно осваивать и остальную сушу.
Первые известные наземные растения – куксония, объединенные палеоботаниками под общим названиемриниофиты, еще несколько напоминали водоросли. У них не было корней (имелись только корнеподобные образования) и листьев. Очень просто ветвящийся, примитивный невысокий(до 50 см) стебель заканчивался спороносным отростком для размножения. Эти растения в прибрежных мелководьях и на влажных, низменных, болотистых, и на сухих местах вокруг водных бассейнов иногда образовывали заросли.
Из животных их заселяли членистоногие, черви и позвоночные, вероятные предки которых, заселившие Морские мелководья и побережья с опресненной водой, Приспосабливались к жизни в кислородно-азотной воздушной среде.
Грунтовый субстрат, покрытый первичной наземной растительностью, под воздействием переселившихся сюда бактерий и водорослей, перерабатывающих органические остатки, постепенно превращался в почву.
Освоение суши растениями явилось выдающимся событием в эволюции органического мира и биосферы.
Прежде всего, резко увеличившиеся первичныересурсы обеспечили условия для ускоренного, по сравнению с водной средой, процесса видообразования, лишенного на первых этапах заселения суши острой конкуренции. В этом процессе живые организмы реализовали свои способности к постоянному расширению ареала и освоению новых сред обитания (суши, воздуха и пресных вод). Эволюция морской фауны в не столь резко меняющейся йодной среде палеозоя и в более позднее геологическое периодепротекала очень медленно.
Поздний палеозой включал следующие периоды: девон (-100–345 млн лет назад), карбон (345–280 млн лет) и пермь (280–235 млн лет). Этот этап характеризовался широкимраспространением наземных растений и животных (рис. 2.5). Суша стала основной ареной развития жизни на Земле.
Продолжающийся каледонский орогенез и ранние этапыгерцинской складчатости вместе с перемещением литосферных плит привели к дальнейшей перестройке литосферы, в раннем и среднем девоне уже существовала единая Пангея, отделенная от Сибирского микроконтинента Уральским океаном.
Снижение уровня Мирового океана сопровождалось усложнением рельефа его дна. Возможно, в это время была заложена котловина Тихого океана. Низкий уровень Мирового океана сохранялся до следующего геоло-гического периода – карбона.
Увеличившаяся площадь континентов значительно превышалаплощадь морских бассейнов; 70% акватории современных океанов было занято сушей.
Содержание кислорода в атмосфере приблизилось к современному уровню. Концентрация углекислого газа изменилась от 0,1 до 0,4% (современное среднее содержание его в атмосфере 0,033%). Климат отличался значительной неоднородностью и зональностью – от тропического влажного до умеренно влажного и сухого.
В начале девона неотъемлемым компонентом болотистых территорий стали невысокие (1–2 м) обширные заросли псилофитов – эволюционных потомков риниофитов. Засоленные местообитания затем заселили зостерофилловые, также низкорослые растения. За 60 млн лет в условиях преимущественно жаркого, но увлажненного климата, воздушной среды, насыщенной углекислым газом в результате активной вулканической деятельности, зеленый покров на болотистых берегах и опресненных мелководьях теплых морей изменился; низкорослые заросли примитивных растений сменили леса из праголосеменных.
В течение девона возникли первые папоротники, хвощи и плауны, а древнепапоротниковая (археоптерисовая) флора вытеснила псилофитовую. Вдоль морских побережий, в мелководных заливах и болотистых лагунах с илистым дномпоявились леса из древовидных папоротников. Ствол папоротников у основания достигал 2 м, крона увенчивалась улиткозакрученными молодыми веточками (эосперматотерис, археоптерис). Концевые веточки у примитивных папоротников, таких как пти-лофитон, были уплощены (первая стадия формирования настоящих листьев). Под пологом древовидных папоротников ютились родственные им низкорослые папоротники, обычными стали хвощи, влажные места заняли древнейшие мхи и плауны (астероксилон и схизоподиум).
Освоение жизненного пространства суши продолжалось, однако до середины девона оно происходило довольно медленно. В позднем девоне леса заняли значительную часть суши, уменьшив поверхностный водосток с континентов и тем самым ослабив эрозию. Плащевый сток с суши сменился образованием линейных речных систем. Поступление терригенного вещества в океан резко сократилось. Вода в морях стала прозрачнее, зона, освещенная Солнцем, увеличилась, возросла биомасса фитопланктона. Кроме рек на поверхности материков возниклипостоянные пресноводные водоемы – озера. Главным итогом происходящих процессов явилось то, что с образованием растительного покрова на суше биосфера приобрела мощный ресурсовоспроизводящий и стабилизирующий фактор.
Сокращение площади океана и изменения в его водной среде привели к некоторому кратковременному упадку в развитии органического мира. В девонских морях резко сократилось количество трилобитов и граптолитов, возникли и быстро развивались рыбы. Некоторые из них (артродиры) превратились в быстро плавающих хищников довольно крупных размеров.
Пресноводные озера и реки были заселены предками наземных позвоночных – кистеперыми рыбами, обладавшими легкими и парными плавниками, из которых могли возникнуть пятипалые конечности.
У древних представителей сухопутных позвоночных возникли проблемы, связанные с поиском пищи, размножением и дыханием. Поиск пищи требовал совершенствования органов физической опоры, что не могло не отразиться на развитии и прочности скелета. Однако позвоночные еще не могли полностью покинуть водную среду, потому что в условиях суши их репродуктивные клетки подвергались высыханию.
Различие в соотношении свободного кислорода и углекислого газа в воздухе и в водной среде способствовало совершенствованию дыхательного аппарата.
Такими позвоночными, осваивающими сушу, могли быть только земноводные (амфибии), произошедшие от кистеперых рыб. Покрытые чешуей тела с крепкими костями, четырьмя конечностями и длинным хвостом, заканчивающимся плавником, позволяли первым обитателям суши – лабиринтодонтам – вести водный и наземный образ жизни. Глаза в верхней части головы и острые зубы позволяли этим первым амфибиям, внешне похожим на крокодила, ориентироваться в природной среде.
Усиление аридности и континентальности климата в девоне приводило к быстрому высыханию пресных водоемов, вызывая массовую гибель их обитателей. В континентальных отложениях этого времени, древних красных песчаниках, содержатся целые «рыбные пласты», что позволило именовать девон «веком рыб».
Конец девона ознаменовался новой трансгрессией моря, а также усилением океаничности климата. Площадь суши постепенно уменьшалась, предшествуя новой грандиозной перестройке биосферы.
Карбон, или каменноугольный период, явился периодом бурного развития растительности на всех континентах иобразования во многих местах планеты мощных пластов каменного угля (Украина, Китай, Индонезия, Западная Европа, Северная Америка). В начале карбона продолжилась трансгрессия моря, в результате которой площадь суши сократилась до 96 млн. кв. км, стала на 35% меньше современного значения (149 млн. кв. км). Под морем оказались, в частности, значительные пространства Европы. Теплые карбоновые моря оставили толщи органогенных и хемогенных известняков.
Во второй половине каменноугольного периода наиболее мощная фаза герцинского орогенеза, продолжавшаяся и в Перми, привела к возникновению складчатых гор Центральной Европы, Северного Кавказа и Предкавказья, Тянь-Шаня, Урала, Алтая, Аппалачей, Южно-Американских Анд, Северо-Американских Кордильер, Монголии, Канадского Арктического архипелага и др.
Активизация горообразовательных движений земной коры во второй половине карбона сопровождалась длительной регрессией океана и увеличением площади суши. В результате непрекращающегося медленного движения литосферных плит и герцинского орогенеза ранее разделенные части С5ЧПИ снова слились. С возникновением новых хребтов и отступанием моря рельеф материков становился возвышенным и сильно расчлененным. Увеличивалась также средняя высота континентов. Наряду с существовавшей Гондваной, объединявшей Австралию, Индию, Аравию, Южную Америку и Антарктиду, на планете образовалась не менее огромная Лавразия в результате значительного увеличения площади Северо-Американского материка, Европы, Китайской и Сибирской платформ, а также образования суши в Северной Атлантике. Лавразия представляла собой суперматерик, почти окольцевавший Арктический бассейн. Только Западная Сибирь оставалась морским дном. Между Лавра-зией и Гондваной расположился средиземный океан Тетис. Содержание кислорода в атмосфере карбона сохранялось примерно на современном уровне. Бурное развитие растительного покрова привело к уменьшению доли углекислого газа в воздухе до 0,2% во второй половине карбона. В течение почти всего периода преобладал теплый переувлажненный климат. Средняя температура воздуха в начале карбона составляла 25,6 *С (Буды-ко, 1980), что не исключило оледенения едва ли не на всех континентах Южного полушария.
В раннем карбоне в Лавразии обособились Еврамерийская и Ангарская, или Тунгусская, фитогеографические области. В условиях влажного тропического и экваториального климата Еврамерийской области, в состав которой вошли Европа, Северная Америка, Северная Африка, Кавказ, Центральный Казахстан, Средняя Азия, Китай и Юго-Восточная Азия, господствовали многоярусные леса из высокоствольных (до 30 м) плазгнов с разветвленной кроной и папоротников псарониусов с крупными перистыми листьями. Своеобразие этим лесам придавали также хвощи каламиты и клинолисты. Если высотакаламитов достигала 10, реже 20 м, то клинолисты имели полегающие или стелющиеся стебли длиной в несколько метров. В теплом и постоянно влажном климате древесина не имела годичных колец радиального прироста. В пресных водах изобиловали зеленые водоросли-углеобразователи. Мрачный мир лесных болот дополняли стегоцефалы и амфибии; рептилии были еще редкими. В воздухе парили поденки и стрекозы, которые достигали гигантских размеров (размах крыльев до 70 см), широко распространены были и паукообразные. В целом для карбона характерен расцвет насекомых.
Севернее, в Ангарской области (Сибирь, Восточный Казахстан, Монголия), на смену господствовавшим плауновидным в среднем и позднем карбоне пришли папоротниковидные и кордаиты. Для кордаитовой «тайги» были характерны высокие (более 30 м) деревья, имеющие ствол с годичными кольцами и сплетение корней, которые уходили в болотистую почву. Их ветви заканчивались длинными (до 1 м) линейными листьями. Кордаитовая «тайга» завоевала равнинные пространства с континентальным климатом и сезонным изменением температуры.
В Гондванской области с умеренно теплым и влажным климатом получила развитие глоссоптерисовая, или гондванская, мелколиственная флора, лишенная древовидных папоротников. К концу карбона в связи с материковым оледенением древесная растительность Гондваны сменилась кустарниковой и травянистой. В изменившихся климатических условиях эволюционное преимущество приобрели семенные папоротники (птеридоспермы) и первые голосеменные – саговники и беннеттиты, которые, как и кордаиты, были более приспособлены к смене времен года. Семена, снабженные запасом питательных веществ и защищенные оболочкой от неблагоприятного воздействия природных условий, гораздо успешнее выполняли задачу размножения и распространения растений. Следует заметить, что саговники сохранились до наших дней. Это обычные растения тропических и субтропических лесов.
Животный мир карбона ознаменовался появлением первых рептилий (пресмыкающихся), которые по своей биологической организации были значительно лучше приспособлены к обитанию на суше, чем их предки земноводные. В истории развития позвоночных рептилии стали первыми животными, которые размножались, откладывая яйца на суше, дышали только легкими. Их кожу покрывали чешуйки или щитки.
Несмотря на прогрессивное развитие покровов, органов дыхания и кровообращения, рептилии не обеспечили себе теплокровность организма, и температура их тела, как и у земноводных, зависела от температуры окружающей среды. Это обстоятельство в дальнейшем сыграло важнейшую роль в их эволюции. Первые пресмыкающиеся – котилозавры – были массивными животными размером от нескольких десятков сантиметров до нескольких метров, передвигавшимися на толстых пятипалых конечностях. От них произошли более подвижные формы рептилий, при этом унаследованный последними черепной панцирь редуцировался, конечности удлинялись, и скелет становился более легким.
Герцинский орогенез завершился в середине следующего геологического периода – перми. В перми продолжала существовать единая Пангея, протянувшаяся от Южного до Северного полюса. Сжатие герцинского Уральско-Аппалачского пояса и дальнейшее движение литосферных плит привели к образованию горных систем. Высокие горные системы, созданные герцинским орогенезом и, главным образом, гигантская площадь суши способствовали потере тепла биосферой. Средняя температура воздуха Земли понизилась на 3–4 °С, но оставалась выше современной на 6–7 °С. Низкие значения температур свидетельствовали о продолжающемся планетарном похолодании, связанном с верхнепалеозойским (пермо-карбоновым) оледенением Гондваны. В Северном полушарии оледенение имело, вероятно, локальное, горное, проявление. Химический состав, строение и циркуляция атмосферы приблизились к современным, в целом климат перми характеризовался резко выраженной зональностью и возрастающей засушливостью. Пояс влажного тропического климата, приуроченного к океану Тетис, находился внутри поясов жаркого и сухого климата, с которыми было связано отложение солей и красноцветных пород. Севернее и южнее располагались влажные умеренные пояса с угленакоплением. Отчетливо обособились приполярные холодные области.
Сокращение испаряющей океанической поверхности более чем на 30 млн кв. км, а также изъятие воды на образование материковых ледяных покровов привело к общей аридизации климата и развитию пустынных и полупустынных ландшафтовУвеличение площади суши усилило роль наземных растений в эволюции биосферы. В середине перми сформировался мощный поток глоссоптерисовой флоры Гондваны, через Индостан и тропическую Африку устремившийся в Европу и Азию. Восточно-Европейская платформа, как и другие участки суши в Северном полушарии, в условиях аридизации климата превратились в арену эволюционной борьбы загасающей еврамерийской и жизнеспособной гондванской флор. Разнообразные папоротники и сохранившиеся плауны-сигиллярии образовывали более или менее густые заросли на побережьях мелководных лагун и болотистых участках. На севере Лавразии процветала кордаитовая «тайга». Богатство растительности благоприятствовало угленакоплению.
К концу перми некоторые ранее широко распространенные группы растений, прежде всего древовидные плауны и кордаиты, вымерли. Все больше их замещали настоящие голосеменные – хвойные, гинкговые, беннетти-товые и цикадовые. Существенную роль в образовании растительного покрова в условиях умеренного климата играли мхи.
Богатый и разнообразный животный мир морей к концу перми претерпел значительные изменения. Сокращение водной среды привело к великому вымиранию морской фауны. Вымерли многие группы морских лилий и ежей, трилобиты, ругозы, ряд хрящевых, кистеперых и двоякодышащих рыб.
Наземные позвоночные были представлены земноводными и пресмыкающимися. Преобладавшие среди земвоводных стегоцефалы в большинстве своем в конце Перми вымерли. Наряду с примитивными пресмыкающимися – котилозаврами широкое распространение получили пресмыкающиеся зверообразные.
Литература
1. Киселев В.Н. Основы экологии: Учеб. пособие. – Мн.: Універсітзцкае, 1998. – 367 с.
2. Запольський А. K., Салюк А. І. Основи екології: Підручник / За ред. К.М. Ситника. – 2-ге вид., допов. і переробл. – K.: Вища шк., 2004. – 382 с
|
