Содержание.
Введение. 3
1. Определение общей теории эволюции и обстоятельства ее появления. 4
2. Понятие вида как основной единицы биологической классификации. 7
3. Понятие адаптации, естественного и искусственного отбора, борьбы за существование, приспособления как основные в теории эволюции. 9
4. Возражения против теории эволюции Дарвина. 14
5. Концепция коэволюции и ее суть. Что внесли экологические исследования в ее создание. 18
6. Соотношение между общей теорией эволюции и концепцией коэволюции. 21
Заключение. 25
Список литературы.. 26
С незапамятных времен человечество пытается на научной основе познать законы существования и развития мироздания. Достигнутые успехи впечатляют: открыты фундаментальные законы физики и химии, биологии и других естественных наук. Однако человечество, судя по всему, гораздо более склонно изучать законы окружающего мира, нежели собственного развития.
В свете знания, накопленного многими поколениями ученых, эволюция жизни - это факт. Споры о том, есть эволюция или ее нет, кипевшие во времена Ч. Дарвина и даже в начале XX в., сейчас беспредметны. Преемственность признаков и постепенность их преобразования, например, в ряду позвоночных (рыбы — амфибии — рептилии — млекопитающие — человек), служат доказательством развития живых организмов во все более сложные формы. Современные методы изучения природы дают новые доказательства преемственности между низкоорганизованными и высокоорганизованными формами жизни.[13, 619].
Современная биология насквозь пронизана историческим подходом, эволюционизмом. Можно даже сказать, что зрелость той или иной биологической дисциплины проверяется тем, насколько она оказывается «встроенной» в общее здание современной биологии, которое от фундамента до крыши оказывается эволюционным. Это не случайно. Все законы организации и развития жизни, все закономерности жизнедеятельности можно понять только опираясь на достижения эволюционного учения как теоретического стержня всей биологии. Вне эволюционного подхода невозможно понять ни функционирование молекулярно-генетических систем, ни развитие живых организмов от рождения до смерти, ни существование видов и их популяций, ни развитие и преобразование биосферы в целом. Иногда выдвигается задача построения некоей теоретической биологии, которая смогла бы охватить одновременно все проявления жизнедеятельности и стать в будущем фундаментом всей биологии. Попытки создания теоретической биологии предпринимаются неоднократно, но ни одна из них не завершилась заметным успехом. Всегда оказывалось, что наиболее фундаментальные, аксиоматические положения, которые можно положить в основу всего здания теоретической биологии, в той или иной форме были просто положениями эволюционной теории. Не предрешая невозможность создания в будущем отдельного от эволюционного учения здания теоретической биологии, можно высказать уверенность, что эволюционное учение всегда будет оставаться стержнем биологического знания.
1. Определение общей теории эволюции и обстоятельства ее появления.
В 1858 году Ч. Дарвин и независимо от него А.Р. Уоллес обосновали принцип естественного отбора и представление о борьбе за существование как механизме этого отбора.
Основной труд Ч. Дарвина – "Происхождение видов", в корне изменивший представления о живой природе, появился в 1859г.[1, 16].
Имея в виду важное жизненное значение эмоций, Ч. Дарвин предложил теорию, объясняющую происхождение и назначение тех органических изменений и движений, которые обычно сопровождают ярко выраженные эмоции. Эта теория получила название эволюционной. В ней великий естествоиспытатель обратил внимание на тот факт, что удовольствие и неудовольствие, радость, страх, гнев, печаль примерно одинаковым образом проявляются как у человека, так и у человекообразных обезьян.
Ч. Дарвина заинтересовал жизненный смысл тех изменений в организме, которые сопровождают соответствующие эмоции, Сопоставив факты, Дарвин пришел к следующим выводам о природе и роли эмоций в жизни.
Теория эволюции путем естественного отбора основана на следующих положениях.
Во-первых, для живого характерно наличие изменчивости. Причем для эволюции громадное значение имеет наследственная изменчивость. Вследствие изменчивости признаков и свойств даже в потомстве одной пары родителей почти не встречается одинаковых особей. При благоприятных условиях эти различия могут не играть существенной роли. При неблагоприятных — каждое мельчайшее различие может стать решающим и определить, останется ли этот организм в живых и даст потомство или же он будет уничтожен.
Во-вторых, для организмов характерно размножение в геометрической прогрессии. Потенциально вид в каждом поколении производит гораздо больше особей, чемих может выжить до взрослого состояния на занимаемой территории. Следовательно, значительная часть родившихся гибнет в "борьбе за жизнь". В процессе жизнедеятельности каждый организм вступает в многообразные отношения с особями внутри вида, других видов и факторами неживой природы. Разнообразные взаимодействия данного организма с объектами живой и неживой природы Дарвин метафорически называл борьбой за существование. Он имел в виду не только жизнь одной особи, но и успех ее в обеспечении себя потомством.[9, 22-23].
Дарвин выделил три формы борьбы за существование: внутривидовая борьба (взаимоотношения между особями разного пола, между разными поколениями, отношения в стае и т.д.) возрастает с увеличением численности и степени специализации вида; межвидовая борьба (взаимоотношения могут быть безразличными, вредными или полезными) формируется на базе пищевых отношений между разными видами, а также в конкуренции за места обитания, размножения и т.д. Крайним выражением межвидовых отношений является межвидовая борьба, когда одна форма вытесняет другую или ограничивает ее численность на определенной территории; борьба с неблагоприятными условиями возникает в зависимости от климатических (температура, влажность, освещенность и др.) или почвенных условий, влияющих на жизнедеятельность организма.
В результате борьбы за существование происходит элиминация (физическая гибель или устранение при размножении) особей, которые по признакам наименее соответствуют условиям среды обитания. Таким образом, следствием борьбы за существование является естественный отбор.
Естественный отбор, по Дарвину, это совокупность происходящих в природе событий, обеспечивающих выживание наиболее приспособленных и преимущественное оставление ими потомства. Следует подчеркнуть, что естественный отбор не отбирает более приспособленных, они просто сохраняются в результате элиминации менее приспособленных. В результате этого процесса любая сохранившаяся организация, структура или функция соответствует состоянию приспособленности друг к другу и к окружающей среде, т.е. оказывается биологически целесообразной.[8, 146].
Дарвин впервые на основе теории естественного отбора дал материалистическое толкование органической целесообразности, показал ее относительный характер и раскрыл пути выработки адаптации. Он показал, что приспособленность видов на основе отбора не может быть абсолютной, она всегда относительна и адекватна лишь тем условиям среды, в которых виды длительное время существуют. Приспособления рыб целесообразны лишь в водной среде обитания и не пригодны к наземной жизни; зеленая окраска саранчи является покровительственной на зеленой растительности и т.д.
Ч.Дарвин считал, что возникновение новых видов происходит постепенно, путем накопления полезных индивидуальных изменений, увеличивающихся из поколения в поколение. Чем значительнее живые существа отличаются по строению и физиологическим свойствам, тем большее число их групп может существовать на данной территории за счет ослабления борьбы за существование. С каждым поколением различия становятся все более выраженными, а промежуточные формы, сходные между собой, вымирают. Процесс видообразования, по Дарвину, происходит по принципу дивергенции, т.е. за счет расхождения признаков.
Таким образом, результатом отбора будет являться возникновение приспособлений и на этой основе — видового разнообразия. Разнообразные, меняющиеся условия среды способствуют эволюции видов в направлении усложнения организации (млекопитающие, насекомые). Бели виды обитают долгое время в однородной среде вне жесткой конкуренции, то уровень их организации может оставаться на относительно низком уровне (ланцетники). В постоянно меняющихся условиях среды одни виды, уменьшаясь численно, неизбежно должны погибать и уступать место другим, лучше приспособленным к новым условиям, о чем убедительно свидетельствуют данные палеонтологии.[3, 455-461].
В заключение следует подчеркнуть, что Дарвин впервые предложил естественно-научное объяснение эволюционного процесса. Он указал на движущие силы эволюции: наследственная изменчивость, борьба за существование, естественный отбор; дал материалистическое объяснение механизма видообразования и причин многообразия видов, а также объяснил причины возникновения целесообразности.
Биологическое разнообразие или, короче, биоразнообразие - один из четырех фундаментальных феноменов, характеризующих проявления жизни на нашей планете. Если три остальных феномена - жизнь, организм, биосфера - приурочены каждый к своему структурно-функциональному уровню, то биоразнообразие проходит через все уровни, являясь базой организации биосферы во всех ее глобальных и частных проявлениях.
В этих определениях ниша вводится для описания совокупности условий, необходимых для обитания той или иной видовой популяции или вида в целом. Поэтому, если нет вида и видовой популяции, то нет и ниши, словосочетанию же “свободная ниша” просто невозможно сопоставить никакие конкретные условия среды.
Видом называется совокупность особей, сходных по морфофункциональным особенностям, имеющих одинаковый кариотип, занимающих определенный ореал, свободно скрещивающихся между собой и дающих плодовитое потомство. Все особи одного вида имеют общее происхождение и обладают сходным поведением.
Биоразнообразие на каждом из трофических уровней является необходимым для поддержания стабильного функционирования экосистем в меняющихся условиях. Данное известное положение расширено так, чтобы учесть эволюционные процессы. Принимается, что некоторые виды внутри экосистем способны быть родоначальниками новых эволюционных форм, которые в дальнейшем формируют новые экосистемы и поэтому функционирование всей биосферы не нарушается.[3, 455-461].
Только виды, демонстрирующие не жесткие ограничения к эволюционным изменениям, могут быть поставщиком эволюционного материала.
Главную роль в создании среды в экосистемах и биосфере играют обильные виды, хорошо адаптированные к окружающей среде и, следовательно, специализированные. С другой стороны, такие виды, как правило, являются малоподходящими в качестве материала для дальнейшей эволюции.
Широко распространенные таксоны сменяются в первую очередь в ответ на глобальные изменения внешних факторов. Необходимый уровень биоразнообразия поддерживается в течение данного времени изменений за счет возрастания количества новых широко распространяющихся видов-специалистов и более старых видов-генералистов.
Биосфера “стремится” к поддержанию такого уровня биоразнообразия, который необходим при существующем непостоянстве условий на планете, связанном с внешними (геологическими и астрофизическими) воздействиями.
Филогенез (от греч. рhyle — род, племя и genesis — рождение, происхождение), обозначает постепенное изменение различных форм органического мира в процессе эволюции.[3, 455-461].
В психологии под филогенезом или филогенетическим развитием психики понимается процесс изменения психики как продукта эволюции. А. Н. Леонтьев выделил основные стадии развития психики в процессе эволюции (сенсорная психика, перцептивная психика, интеллект, сознание).
Онтогенез — развитие индивида в отличие от развития вида (филогенеза).
Искусственный отбор.
Для обоснования исторического принципа развития живой природы Дарвин глубоко изучил многовековую практику земледелия и животноводства и пришел к выводу: многообразие пород домашних животных и возделываемых сортов растений является результатом изменчивости, наследственности и искусственного отбора.
[7, 124].
Искусственный отбор осуществляется человеком и может быть двояким: сознательным
(методическим) — в соответствии с поставленной целью, какую намечает себе селекционер, и бессознательным,
когда человек не ставит перед собой Цели по выведению породы или сорта с заранее заданными свойствами, а просто устраняет менее ценные особи и оставляет на племя лучшие. Бессознательный отбор проводился человеком на протяжении многих тысячелетий: даже дикари во время голода оставляли на племя более полезных животных, а убивали менее ценных. В неблагоприятные периоды первобытный человек в первую очередь употреблял нележкие плоды или более мелкие семена и в этом случае также совершал отбор, но бессознательный. Во всех случаях такого отбора сохранились наиболее продуктивные формы животных и более урожайные сорта растений, хотя человек здесь выступал как слепой фактор отбора, каким может быть любой другой фактор среды.
Многовековой практикой искусственного отбора были выведены многие ценные формы. В частности, к середине XIX
в. в сельскохозяйственной практике зарегистрировано более 300 сортов пшеницы, в пустынях Северной Африки возделывалось 38 разновидностей финиковой пальмы, в Полинезии — 24 формы хлебного дерева и столько же сортов банана, в Китае — 63 сорта бамбука. Винограда насчитывалось около 1000 сортов, крыжовника — более 300, около 400 пород крупного рогатого скота, 250 пород овец, 350 пород собак, 150 пород голубей, много ценных пород кроликов, кур, уток и др. Сторонники постоянства видов считали, что каждый такой сорт или порода ведет начало от своего прямого предка.[3, 455-461].
Однако Дарвин доказал, что источник многообразия пород животных и сортов культурных растений — один или небольшое число диких предков, потомки которых были преобразованы человеком в разных направлениях сообразно его хозяйственным целям, вкусам и интересам. При этом селекционер использовал присущую отбираемым формам наследственную изменчивость.
Дарвин выделял изменчивость определенную (теперь называется модификационной) и неопределенную. При определенной, или групповой, изменчивости
все или почти все потомство особей, подвергавшихся действию одинаковых условий, изменяется в одном направлении; например, при нехватке пищи животные теряют в массе, в холодном климате шерсть у млекопитающих более густая и т. д. Неопределенная, или индивидуальная, изменчивость п
оявляется в бесконечно разнообразных, часто едва заметных, случайных, разнонаправленных отклонениях отельных особей, живущих вместе, в пределах одного орта, одной породы, одного вида. В настоящее время эту форму изменчивости называют генотипической.
Изменчивость передается потомству не только при половом размножении, но и при вегетативном: нередко у растения вырастают побеги с новыми свойствами или развиваются почки, из которых формируются плоды с новыми качествами (виноград, крыжовник) — результат мутации в соматической клетке почки.[4, 383].
В явлениях изменчивости Дарвин открыл ряд важных закономерностей, а именно: при изменении одного какого-либо органа или признака возможно изменение других. Например, на участке прикрепления упражняемой мышцы к кости развивается гребень, у болотных птиц шея удлиняется одновременно с удлинением конечностей, толщина волоса у овец изменяется соответственно с увеличением толщины кожи. Такая изменчивость называется соотносительной
или коррелятивной.
На основе коррелятивной изменчивости селекционер может предсказать те или иные уклонения от первоначальной формы и проводить отбор в желаемом направлении.[3, 455-461].
Естественный отбор
в отличие от искусственного осуществляется в самой природе и состоит в отборе в пределах вида наиболее приспособленных особей к условиям конкретной среды. Дарвин открыл известную общность в механизме искусственного и естественного отбора: при первой форме отбора в результаты воплощается сознательная или неосознанная воля человека, при второй — господствуют законы природы. В том и другом случае создаются новые формы, однако при искусственном отборе, несмотря на то что изменчивость затрагивает все органы и свойства животных и растений, полученные породы животных и сорта растений сохраняют признаки, полезные для человека, но не для самих организмов. Напротив, естественный отбор
сохраняет особи, у которых изменения полезны для их собственного существования в данных условиях.
[3, 455-461].
В природе постоянно наблюдается определенная и неопределенная изменчивость. Ее интенсивность здесь менее выражена, чем у домашних форм, так как изменение природной среды происходит малозаметно и чрезвычайно медленно. Возникающая качественная неоднородность особей внутри видов как бы выводит на эволюционную арену множество “претендентов”, предоставляя естественному отбору браковать менее приспособленных к выживанию. Процесс природной “выбраковки”, по Дарвину, осуществляется на основе изменчивости, борьбы за существование
и естественного отбора.
Материал для естественного отбора поставляет неопределенная (генотипическая) изменчивость организмов. Именно по этой причине потомство любой пары диких (как, впрочем, и домашних) организмов оказывается неоднородным. Если изменения полезны, это повышает шансы на выживание и продолжение рода. Всякое вредное для организма изменение неукоснительно приведет к его уничтожению или невозможности оставить потомство. Выживание или гибель особи — конечный итог “борьбы за существование”, которую Дарвин понимал не в прямом, а в переносном смысле. Он различал три формы борьбы за существование
:
а) внутривидовую —
наиболее ожесточенную, так как особи одного вида нуждаются в сходных источниках питания, которые к тому же ограничены, в сходных условиях для размножения, одинаковых убежищах;
б) межвидовую —
борьбу между особями разных видов (растения и их части поедаются копытными, птицами, травоядные животные поедаются хищниками, болезнетворные бактерии и паразиты поражают растительные и животные организмы);
в) борьбу живых организмов с факторами неживой природы —
условиями внешней среды при засухе, наводнениях, ранних заморозках, выпадении града гибнут многие мелкие животные, птицы, черви, насекомые, травы.[5, 102].
В результате всех этих сложных взаимоотношений множество организмов погибает либо, будучи ослабленными, не оставляет потомства. Выживают особи, обладающие хотя бы минимальными полезными изменениями. Приспособительные признаки и свойства возникают не сразу, они накапливаются естественным отбором из поколения в поколение, что приводит к тому, что потомки отличаются от своих предков на видовом и более высоком систематическом уровне.
Борьба за существование неизбежна в связи с существующим в природе интенсивным размножением
. Эта закономерность не знает исключений. Организмов всегда рождается больше, чем способных дожить до взрослого состояния и оставить потомков. Подсчеты показывают: если бы выживали все рождающиеся мыши, то в течение семи лет потомство одной пары заняло бы всю сушу земного шара. Самка рыбы трески за один раз мечет до 10 млн. икринок, одно растение пастушьей сумки дает 73 тыс. семян, белены — 446 500 и т. п. Однако “геометрическая прогрессия размножения” никогда не осуществляется, так как между организмами происходит борьба за пространство, пищу, убежище от врагов, конкуренция при выборе полового партнера, борьба за выживание при колебаниях температуры, влажности, освещения и т. п. В этой “схватке” большинство родившихся гибнет, не оставляя потомства, и поэтому в природе численность особей каждого вида в среднем остается постоянной.[12, 619].
Гибель большей части родившихся организмов происходит по разным причинам: хищник уничтожает травоядных животных, последние в свою очередь поедают тысячи луговых растений, многие растения погибают от засухи или от мороза или уничтожаются насекомыми, а сами насекомые поедаются насекомоядными птицами. Масса животных и растительных организмов гибнет или ослабляется под влиянием паразитов и болезней.
Смысл дарвиновского представления о борьбе за существование и о выживании наиболее приспособленных можно пояснить таким примером. Взрослая лягушка-бык откладывает около 15 тыс. икринок в год, сохраняя эту интенсивность размножения в течение пяти лет, следовательно, теоретически одна самка может произвести на свет 75 тыс. лягушек, но в действительности из отложенных икринок доживают до взрослого состояния в среднем две взрослые лягушки. Большая часть молоди, едва вылупившись, становится жертвой рыб, птиц, змей, млекопитающих; часть из них гибнет от голода, часть — от болезней, паразитов. Когда выжившие головастики превращаются в лягушек и выползают на сушу, их там подстерегают хищные птицы. К тому времени, когда лягушки достигнут половой зрелости, т. е. через 3—5 лет, число сохранившихся особей резко уменьшается. Но можно не сомневаться в том, что выжившие лягушки — действительно отборные экземпляры. Их выживание не было случайным, это было выживание наиболее приспособленных. Только самые быстрые и ловкие головастики спаслись от хищников в воде; те, что плавали медленнее, оказались добычей врагов. Смогли выжить лишь те особи, которые первыми разыскали и схватили пищу (остальные погибли от голода), а также наиболее крепкие, устойчивые к болезням. Наконец, сохранились только те экземпляры, которые первыми спрятались, заметив надвигающуюся опасность, остальных уничтожили хищники.
В борьбе за существование не всегда выживают наиболее сильные и самые ловкие: черепаха и медлительна, и неуклюжа, но прочный панцирь - надежная защита от хищников; многие паразиты с упрощенным строением поселяются в организме животного или растения, к которому они хорошо приспособлены. Параллельное существование как высших, так и низших форм органической жизни получило логическое объяснение в теории Дарвина — как результат действия естественного отбора, сохраняющего наиболее приспособленных: не пренебрегая в ряде случаев примитивностью организации, природа достигает биологического прогресса (чаще наблюдается усложнение организмов, гораздо реже — упрощение).
4. Возражения против теории эволюции Дарвина.
Время, когда в центре внимания были люди, претендовавшие, чтобы всеобщая теория эволюции признавалась как факт - далеко в прошлом. Если говорить научно, эта теория не может быть классифицирована как факт. Она скорее имеет отношение к истории и не является предметом экспериментального исследования.
Теоретически, процесс всеобщей эволюции мог бы быть воспроизведен экспериментально, на самом же деле это не так. Хотя в лабораториях и удалось продемонстрировать видообразование, никаких результатов помимо видообразования достичь не удалось. Чарльз Дарвин совершенно четко обрисовал различия между видообразованием и всеобщей эволюцией и отметил, что всеобщая теория эволюции обязательно подтвердится ископаемыми материалами.
В "Происхождении видов" Дарвин отмечал, что без соответствующих ископаемых данных, (которые в то время не существовали) его всеобщая теория не будет иметь никокого веса. Он и другие цепко хватались за надежду, что при обнаружении ископаемых материалов откроются все промежуточныхе формы, необходимые для подтверждения его заключений. Тем не менее на сегодняшний день при более чем 100 000 видах, представленных среди ископаемых, недостаток промежуточных форм еще более велик, нежели во времена Дарвина.
Помимо недостатка ископаемых данных, еще менее обоснованной теорию всеобщей эволюции сделали находки современных ученых.
Развитие биологии выдвинуло значительные затруднения к пониманию естественной системы как изображения филогенеза. Критика этого воззрения имела два совершенно различных источника: с одной стороны, представители экспериментальной биологии и натурфилософы критиковали значение естественной системы, понимаемой как филогения, не с точки зрения формы системы, а оставаясь на признании иерархической системы.
Наиболее ярко эта критика выражена у Дриша и Радля, которые указывают на следующие три слабые стороны отождествления системы с филогенией:
î чисто логическое возражение: система не есть учение о становлении и совпадение системы с филогенией вовсе не обязательно;
î оценочное с точки зрения достижения науки: систематика, превратившись в чисто идиографическую дисциплину, перестает быть номотетической и с точки зрения естествознания деградируется в ранге; поэтому непонятно, как могут дарвинисты искать в систематике какой-то высокий научный смысл;
î наиболее существенное возражение: данные экспериментальной эмбриологии выдвинули корреляцию в таком смысле (можно назвать его геометрическим в противоположность физиологическому и филогенетическому), при котором невозможно сводить субординацию признаков к простой аддитивности при эволюции. Этот третий довод вырос на чисто эмпирической почве (сознательно формулирован он был главным образом Радлем), но факты в его пользу заимствованы не из области собственно систематики.[16, 118].
Другой источник критики является уже чисто систематическим (понимаемой, конечно, в широком смысле слова). Эти доводы основаны на том, что по мере развития знаний получало все большее и большее ограничение то положение, которое руководило и самим Дарвином и первоначальными дарвинистами, а именно: сходство есть доказательство и мерило родства. Суммируя в кратких чертах главнейшие трудности, укажу на следующие категории данных:
Можно было бы ожидать, что так как (при иерархическом понимании системы) дивергенция низших таксономических единиц произошла очень недавно, то всегда легче построить филогению мелких таксономических групп: на самом деле именно в этой области филогения, построенная на изучении систематики, совершенно не удавалась, что признает даже Плате; напротив, небольшие группы всегда легче классифицируются в виде решеток (неправильно называемых периодическими системами), чему примеры мы видим еще у Копа, Шимкевича, Виттенберга; с этим же стоит в связи и явление гомологических рядов, особенно подчеркнутое Вавиловым.[4, 62].
Постоянные перестройки системы путем обнаружения "неестественности" групп, принимаемых ранее за естественные с филогенетической точки зрения: примеры этого можно привести из любого класса и типа животного и растительного мира: укажу, например, пластинчатожаберных моллюсков, которые делились то по числу мускулов, то по строению жабр: потом и этот последний признак был принят неестественным. У современных систематиков наблюдается уже некоторая усталость в отыскивании "естественных" подразделений и потому многими сознательно вводится понятие ступени, лишенной филогенетического смысла. Опять в качестве одного из чрезвычайно многочисленных примеров приведу, что в новейшей системе рыб признаются гетерогенными, провизорными образованиями такие таксономические единицы, как рыбы вообще, Chondrichthyes, Crossopterygii, Clupeiformes, Esociformes.[3, 455-461].
Преобладание параллельного развития в хорошо изученных палеонтологических рядах, почему некоторые палеонтологи (например, А.П. Павлов) сознательно считают, что родом нельзя называть совокупность видов, происходящих из одного корня, а просто лишь морфологически близкие виды, независимо от их происхождения; большинство палеонтологов придерживаются другой точки зрения (виднейший выразитель-Абель) и считают, что если доказана полифилетичность рода той или иной таксономической единицы, то такая группа теряет право на существование.
Все эти данные привели уже к ревизионистским попыткам. Если перечислять эти попытки не в хронологической последовательности их появления, а в меру их идейной близости к господствующим взглядам, то на первом плане надо поставить взгляды Козо-Полянского (1922), считающего, что филогенетическая и естественная системы, по существу, глубоко различны и что только первая интересна. Он заменяет выражение: "сходство есть мерило родства" - несколько иным: "гомологическое сходство есть доказательство родства". Различие здесь чисто количественное, а не качественное.
Все филогенетики под сходством просто подразумевали филогенетическое сходство и опускали прилагательное только потому, что по распространенному мнению гомологичные (тождественные с гомофилическими) сходства составляют большую часть сходств вообще и что поэтому система, построенная на основании гомологических сходств, не будет существенно отличаться от системы, построенной на основании всех сходств, т. е. понятия естественной и филогенетической системы совпадают. По Козо-Полянскому же (и в этом заключается его значительный шаг вперед), гомологические сходства составляют незначительную часть сходств вообще и потому система, построенная на сходствах вообще (естественная), радикально отличается от системы, построенной на гомологических сходствах (филогенетической). Таким образом, вое дело сводится к тому, можем ли мы найти критерии гомологического сходства. Я тщательно искал такие критерии в книге Козо-Полянского, которому, очевидно, осталась неизвестной вся критическая работа над понятием гомологии; что такое гомология в настоящее время сказать трудно: одно можно утверждать с несомненностью, что гомология не тождественна с гомофилией. Взгляды Козо-Полянското постоянно приводят его к противоречиям, но за недостатком места я не могу вдаваться в подробную критику.
Другое направление, которое можно было бы назвать строго комбинационным, склонно рассматривать всю систему под углом зрения менделевского анализа. Критики этого взгляда мне придется коснуться позже; во всяком случае, с точки зрения представителей этого направления (главный выразитель - Лотси), система приобретает такую форму, которая уже не имеет филогенетического значения.[3, 455-461].
5. Концепция коэволюции и ее суть. Что внесли экологические исследования в ее создание.
Коэволюция – эволюция взаимодействия организмов разных видов, не обменивающихся генетической информацией, но тесно связанных экологически (например, хищник – жертва, паразит – хозяин).[7, 134].
Идея коэволюции вошла в моду, и на русском языке есть уже, по крайней мере, две книги, ей посвященные. Первоначально термин понадобился для обозначения взаимного приспособления биологических видов. Затем стало ясно, что он удачно выражает более широкий круг явлений — соразвитие взаимодействующих элементов единой системы, естественно развивающейся (коль скоро развиваются ее части) и сохраняющей при этом свою целостность по крайней мере так долго, как необходимо для постановки вопроса о коэволюции в ней. Коэволюционирующие элементы, конечно, сами являются системами и именно в этом качестве рассматриваются при изучении их соразвития.
Еще в «Основах экологии» Ю. Одума было выделено 9 типов взаимодействия популяций, и все 9 с большими или меньшими основаниями могут рассматриваться в качестве разновидностей коэволюции. Наиболее интересные, «невырожденные», типы коэволюции предполагают своего рода сближение двух взаимосвязанных эволюционирующих систем, но не движение к одному, общему образу (конвергенция), а взаимную адаптацию, когда изменение, произошедшее в одной из систем, инициирует такое изменение в другой, которое не приводит к нежелательным или, тем более, неприемлемым для первой системы последствиям. Для таких случаев обязательна некая (относительная) симметрия, равнозначность, «равноположенность» коэволюционирующих систем. О том, что такое нежелательность, неприемлемость, вряд ли стоит рассуждать «в общем виде», проще определять это применительно к конкретным случаям.
Таким образом, если рассматривать развитие биосферы прежде всего как эволюцию ее биотической подсистемы (биоты), то разрыв в скоростях биоэволюции и техноэволюции обусловливает бессодержательность и внутреннюю противоречивость постановки вопроса о коэволюции биосферы и человека. Может быть, вывод изменится, если рассматривать развитие на относительно малых временных промежутках, так что процесс видообразования останется за пределами внимания? Нет, не изменится. Для обоснования обратимся к системно-кибернетическим представлениям о биосфере и к теории биотической регуляции окружающей среды.[7,135].
Развитие биосферы за период человеческой истории не раз становилось объектом научного анализа. Главный вывод не является новым или неожиданным, хотя большинством все еще не осознается в полной мере: вся деятельность человека после того, как он овладел огнем, перешел от собирательства и охоты к земледелию и скотоводству, для биосферы — возмущение.
Реакция любой системы на возмущение зависит от его величины, от того, ниже оно допустимого порога воздействия на систему или выше. В первом случае с помощью присущих ей компенсационных механизмов система подавляет негативные последствия, а обычно и сам источник возмущения, но во втором — она начинает разрушаться, деградировать. Однако при этом до определенного момента система может сохранять способность к самовосстановлению, а затем развиваются необратимые процессы, которые уничтожают либо принципиально изменяют систему — она перерождается, переходит в иное качество.
Согласно теории биотической регуляции, с момента своего возникновения биота не только адаптировалась к окружающей среде, но и оказывала на нее мощное формирующее влияние, возраставшее по мере развития биоты. Под воздействием биоты формировалась регулируемая окружающая среда, одновременно развивались соответствующие регулирующие механизмы самой биоты. В результате образовалась высокоорганизованная система — биосфера, в которой посредством надлежащей подстройки потоков биогенов (веществ, участвующих в функционировании биоты) обеспечивается беспрецедентно высокая точность регулирования всех параметров, существенных для биоты (физических и химических характеристик климата, атмосферы, почвы, поверхностных вод суши и Мирового океана), в широких пределах вариации возмущений.
6. Соотношение между общей теорией эволюции и концепцией коэволюции.
Изучение проблем коэволюции открывает новое и, возможно, важнейшее направление фундаментальных исследований. Часто говорят, что в отличие от века пара, каким был век XIX, и века ХХ, который был веком электричества и атомной энергии, наступающий век будет веком гуманитарных знаний. Я принимаю такую формулировку, ибо наука об обеспечении коэволюции и есть та комплексная дисциплина, которая должна дать людям знание о том, что необходимо для продолжения существования человечества на Земле и дальнейшего развития его цивилизации.
В настоящее время изучение необходимых условий коэволюции продвинулось в целом ряде конкретных направлений. Так, например, изучение физико-химических особенностей атмосферы позволило установить влияние фреонов на структуру озонового слоя и даже принять важнейшее решение о переориентации холодильной промышленности на другой тип хладонов (см. Монреальский протокол ООН). Постепенно на ряде частных примеров показана огромная стабилизирующая роль биоты в целом и отдельных экосистем. Я бы особенно выделил работы профессора В.Г. Горшкова (С.-Петербург) и профессора Н.С. Печуркина (Красноярск), во многом весьма различные и, как всегда бывает в таких случаях, вероятно, весьма дополняющие друг друга. Еще рано говорить о построении динамики биосферы как стройной теории, способной быть инструментом анализа устойчивости биосферы. [3, 455-461].
Биосфера представляет собой грандиозную нелинейную систему. Однако до сих пор основное внимание исследователей уделялось изучению отдельных фрагментов этой системы. Я бы позволил себе сказать более жестко: в центре внимания исследователей были, прежде всего, многочисленные механизмы отрицательной обратной связи. И нетрудно понять, почему именно к ним было приковано внимание исследователей. В самом деле, наиболее концептуально интересен вопрос о стабильности биосферы, ее способности реагировать на внешние возмущения так, чтобы они не выводили ее из состояния установившегося квазиравновесия. Я думаю, что для любого ученого, изучающего биосферу как самостоятельный объект, наиболее интересен вопрос справедливости принципа Ле Шателье. И в этом плане, как мне кажется, в последние десятилетия получены результаты первостепенной важности, которые показали удивительные способности биоты противостоять внешним возмущениям. Однако лишь в определенных пределах, которые еще придется установить.
Но описать особенности эволюции биосферы с помощью одних механизмов отрицательных обратных связей нельзя. Как во всякой сложной развивающейся системе, в ней присутствует и множество положительных обратных связей. Обойтись без них тоже нельзя, поскольку именно положительные обратные связи и являются ключом к развитию системы, то есть усложнению системы и росту разнообразия ее элементов, что приводит к сохранению ее целостности (хотя может привести и к другому состоянию квазиравновесия).
Таким образом, любая сложная саморазвивающаяся система всегда обладает неким набором механизмов, некоторые из которых играют роль положительных, а другие - отрицательных обратных связей. Первые отвечают за развитие системы, рост ее сложности и разнообразие элементов. Вторые - за стабильность (гомеостаз) системы и сохранение уже существующего квазиравновесия. Разделение этих механизмов весьма условно. Однако оно дает качественное представление о характере функционирования сложной развивающейся системы. В настоящее время наибольшее внимание привлекает изучение механизмов отрицательной обратной связи, что, на мой взгляд, достаточно естественно, поскольку человек живет в определенных условиях, к которым он адаптировался. И смена этих условий может оказаться трагичной. Но изучение отдельных механизмов, даже в их сочетании, еще недостаточно для построения теории развития биосферы. А без такой теории говорить о стратегии человечества во взаимоотношениях с биосферой очень трудно и опасно.
Дело в том, что биосфера - система существенно нелинейная, и она даже без активных внешних воздействий способна к кардинальным перестройкам своей структуры. И теория развития биосферы не может считаться полноценной, если не изучено множество ее бифуркационных состояний, условий перехода из одного состояния в другое и структура аттракторов, то есть окрестностей более или менее стабильных состояний.[9, 22-23].
Однако система уравнений, описывающая функционирование биосферы даже в ее простейшем варианте, столь сложна, что непосредственное использование математических методов (то есть теории динамических систем) представляется крайне сложным. Поэтому пока что единственным эффективным способом анализа может служить эксперимент с компьютерными моделями, имитирующими динамику биосферы.
Таким образом, теория биосферы должна представлять собой не просто совокупность изученных механизмов функционирования отдельных элементов биоты и абиотических составляющих биосферы, взаимодействие которых способно реализовать принцип Ле Шателье (что, разумеется, совершенно необходимо). Для того чтобы обеспечить выживание человечества как вида, обеспечить возможность дальнейшего развития его цивилизации, нам предстоит изучить динамику биосферы как нелинейной системы, изучить структуру ее аттракторов и границы между областями их притяжений.
Итак, возникает новая фундаментальная наука. И она носит абсолютно прикладной характер, поскольку эта дисциплина сделается научной базой судьбоносных решений для человечества. Заметим еще раз, что переход биосферы из одного состояния в другое вовсе не обязательно требует мгновенных сверхнагрузок, как при атомных взрывах и последующих пожарах. Катастрофа может подкрасться и незаметно. И стратегия развития человечества не просто должна быть согласована с развитием биосферы, но должна быть такой, чтобы развитие биосферы происходило в нужном для человечества эволюционном канале.
Другими словами, обеспечение коэволюции человека и биосферы (или, что то же самое, для реализации стратегии sustainable development) требует развития специальной синтетической научной дисциплины. Работа по созданию такой дисциплины, по существу, уже началась. Ее естественной составляющей является экология. Я подчеркиваю - составляющей, ибо проблемы, которыми сегодня занимается экология, получившая широкое развитие за послевоенные десятилетия, не включают в себя целый ряд вопросов, жизненно важных для будущего, для поисков пути в эпоху ноосферы. И в частности, пока еще не занимается исследованием биосферы как целостной динамической системы.
В эволюции биосферы главенствующая роль принадлежит биоте: это соответствует значимости тех функций, которые выполняет система живых организмов при формировании горных пород, почвы, атмосферы и океана, хотя при этом не отрицается и не умаляется значение абиотических факторов. Эволюция биоты реализуется через процесс видообразования, причем в силу системности ее организации исчезновение какого-либо вида с арены жизни или появление нового вида практически всегда влекут волну видовых изменений в экосистемах, с которыми соотносится данный вид (в его «экологической нише»). Имеются оценки скорости этого процесса. По палеонтологическим данным, средняя продолжительность существования вида составляет около 3 млн лет. Согласно современным представлениям, для естественного образования нового биологического вида требуется период того же порядка длительности. Эта скорость вряд ли менялась в течение нескольких сотен миллионов лет.
Для понимания процессов эволюции живого необходимо разобраться в процессах образования новых тканей и органов, моделировать морфогенез. Математическая модель морфогенеза как последовательности фазовых переходов содержит информацию о предшествующих состояниях и учитывает возникновение кооперативных взаимодействий между клетками, связанных с биохимическими автоволновыми процессами.
Эволюция не обязательно носит постепенный характер. Видообразование путем полиплоидии, за счет хромосомных перестроек, по сути дела, носит внезапный
характер. Не исключено, что в отдельных случаях внезапный характер могут иметь и отдельные макроэволюционные события.
Как видно, современная эволюционная биология далеко, ушла от той. синтетической теории эволюции, которая сформировалась к началу 40-х гг. XX в. Синтез эволюционизма с молекулярной биологией привел в 70-х гг. к возникновению такого направления, как молекулярная эволюция. Выйдя за пределы изучения наследственности только лишь гибридизационными методами, эволюционизм подошел к возникновению эволюционной и сравнительной генетики. Сегодняшняя эволюционная биология накопила огромный арсенал фактов и идей, не вошедших в синтетическую теорию эволюции. Однако новейший синтез, создание целостной концепции эволюции, которая сможет заменить синтетическую теорию эволюции, пока что дело будущего.
Итак, из сказанного видно, что 125 лет развития науки после выхода в свет труда Ч. Дарвина не прошли даром. Новые открытия заставляют каждое новое поколение биологов по-новому воспринимать и трактовать закономерности эволюционного процесса. Современная биология далеко отошла не только от классического дарвинизма второй половины XIX в., но и от ряда положений синтетической теории эволюции: Вместе с тем несомненно, что магистральный путь развития эволюционной биологии лежит в русле тех идей и тех направлений, которые были заложены гением Дарвина 145 лет назад.
1. Алимов А.Ф., Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И., Биоразнообразие, его охрана и мониторинг // Мониторинг биоразнообразия. М. 1997.
2. БСЭ, 1975 г., т. 20, Постулат.
3. Воробьев Р.И. Эволюционное учение вчера, сегодня и. – М., 1995
4. Воронцов Н.Н. Развитие эволюционных идей в биологии. – М., 1999
5. Гейзенберг В. Физика и философия. Часть и целое. - М., 1989.
6. Георгиевский А.Б. Дарвинизм. – М., 1985
7. Горелов А.А. Концепции современного естествознания. – М., 1997
8. Дарвин Ч. Соч. Т. 3. - М.-Л., 1939.
9. Левченко В.Ф., О внутренних связях и консервативности структур экосистем // Методологические проблемы эволюционной теории. Тарту. 1984.
10. Левченко В.Ф., 1990. Эволюционная физиология и эволюционная экология - что общего? // Журнал эволюционной биохимии и физиологии т.26б, № 4
11. Левченко В.Ф., 1993. Модели в теории биологической эволюции. Наука СПб.
12. Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И., 1990. Сукцессионные изменения и эволюция экосистем (некоторые вопросы эволюционнной экологии) // Журнал общей биологии, т.51, № 5.
13. Левченко В.Ф., Старобогатов Я.И.,1986. Два аспекта эволюции жизни: физический и биологический // Физика: проблемы, история, люди Л. Наука.
14. Найдыш В.М. Концепции современного естествознания. – М., 1999
15. Пригожий И., Стенгерс И. Порядок из хаоса. - M., 1986.
16. Старобогатов Я.И. О соотношении стационарного и эволюционного аспектов в изучении живого // Микро- и макроэволюция. Тарту. 1980.
17. Яблоков А.В., Юсуфов А.Г. Эволюционное учение: Дарвинизм. – М., 1989.
|
