ПАРАЗИТИЧНІ ПЛАСКІ ЧЕРВ'ЯКИ
План
Вступ
Глава 1. Загальна характеристика представників класу безхребетних
Глава 2. Морфофізіологічні і біологічні адаптації до ендопаразитизму пласких черв'яків
Глава 3. Паразити травної системи людини, патогенез і особливості життєвого циклу
3.1 Клас війкові черв'яки або турбеллярії
3.2 Клас сосальщики або трематоди
3.3 Клас стрічкові черв'яки або цестоди
Глава 4. Зв'язок гельмінтів і збудників інфекційних хвороб
Глава 5. Боротьба і методи профілактики з паразитичними черв'яками
Висновки
Список літератури
Вступ
Проблеми забезпечення здоров'я населення країни є сферою міжгалузевого регулювання і одним з найважливіших аспектів соціальної політики в області охорони здоров'я населення [Демьянков Е. Н., 1996].
Сучасний рівень розвитку медицини вимагає розробляти нові методи лікування з наукової точки зору, тому вивчення та дослiдження в бiологiчних науках мають велике значення [Бекиш О.Я., 1989].
Гельмінти шкодять здоров'ю людини і тварин. Поселяясь в організмі господаря, вони харчуються за його рахунок. При цьому одні харчуються кров'ю і тканинними соками, а інші, що живуть в кишечнику, частково поглинають живильні речовини, необхідні для живлення організму господаря. Але цим далеко не обмежується шкода від паразитичних черв'яків.
В процесі життєдіяльності гельмінти виділяють отруйні речовини, які всмоктуються в кров хaзяїна і негативно діють на його нервову систему, кровотворні і інші органи. Найчастіше гельмінти викликають порушення апетиту, нудоту, болі в животі, головні болі, запаморочення, загальну слабкість [Астафьев Б.А., Петров О.Е., 1992].
Багато гельмінтів викликають масові відмінки домашніх тварин, особливо молодняка. У великої рогатої худоби деякі гельмінти різко знижують молочність, у овець і кіз зменшують настриг і погіршують якість шерсті, у курей і качок скорочують плодючість. М'ясо тварин, уражене гельмінта мі, якими може заразитися людина, бракується і не допускається до продажу. Таким чином, гельмінти окрім шкоди здоров'ю населення приносять збиток і народному господарству.
Сама людина може бути як остаточним, так і проміжним господарем гельмінтів. Тому з паразитичними черв'яками ведеться велика боротьба, її успіхи сталі можливі завдяки досягненням учених-паразитологів. Методи боротьби з паразитами повиннi базуватися на сучасних наyкових дослiдженнях, яки мають мiсце у бiологiчних науках.
Таким чином, актуальнiсть проблеми лежить у науковому опису класа плоских черв'яків, як паразитiв травної системи людини, знаходженнi методiв профілактики інфекційних хвороб у аспектi вивчення сучасних литературних джерел.
Мета дослідження: Вивчення паразітальних плacких черв'якiв, як представників класу безхребетних з точки зору сучасної лiтератури.
Завдання:
Охарактеризувати паразітальних плacких черв'якiв, як паразитiв травної системи людини;
Проаналізувати патогенез і особливості життєвого циклу класy війковi черв'яки або турбеллярії;
Проаналізувати патогенез і особливості життєвого циклу класy класy сосальщики або трематоди;
Проаналізувати патогенез і особливості життєвого циклу класy стрічкові черв'яки або цестоди;
Визначити методи профілактики проти гельмінтів.
Теоретична і методологічна основа справжнього дослідження базується на аналізі сучасних робіт вітчизняних і зарубіжних бiологiв, лікарiв, вчених.
Робота викладена на 35 листах, містить малюнки.
Глава 1. Загальна характеристика представників класу безхребетних
Великий старогрецький учений і мислитель Арістотель (IV ст до н. е.) вперше спробував подiлити царство тварин на групи. Їх вийшло дві: тварини, що мають кров (звіри, птиці, плазуни, риби), і тварини без крові (комахи, раки, молюски і інші нижчі тварини). Це була перша зоологічна система і проіснувала вона досить долго.
Безхребетними нижчих тварин назвав в 1809 р. французький зоолог Жан Батист Ламарк. Серед всіх живих організмів Землі вони складають близько 3/4 видів. Відомо близько 1 400 000 видів безхребетних, і щорік описуються сотні нових видів. Учені вважають, що більшість тварин, головним чином, комах і павуків, все ще невідомі науці.
До безхребетних відносяться найрізноманітніші тварини, від одноклітинних простих до високоорганізованих, таких, як членистоногі (павуки, багатоніжки) або молюски. До групи безхребетних (Invertebrata) входять дуже різні тварини: від примітивних багатоклітинних - губок до високорозвинених: членистоногих, молюсків, голкошкірих і частини хордових; всього виділяють 16 типів.
Макросистема безхребетних (класифікація від рівня підцарств до типів) ще не може вважатися встановленою однозначно і помітно відрізняється у різних авторів [Догель В.А., 1981, Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д.,1992, Алексеев В.Н., Бабенко В.Г., Сивоглазов В.И., 2005].
Ділення тваринного світу на безхребетних і хребетних введене в 1801 французьким біологом Ж. Ламарком, але систематичного значення не має. Проте термін «Безхребетні», як описовий застосовується в науковій і особливо учбовій літературі. До Безхребетних відноситься переважне число тварин, що населяють земну кулю [Иванов И. Н.,2006].
Рис. 1. Первинні багатоклітинні тварини.
Ділення тваринного світу на безхребетних і хребетних введене в 1801 французьким біологом Ж. Ламарком, але систематичного значення не має. Проте термін «Безхребетні», як описовий застосовується в науковій і особливо учбовій літературі. До Безхребетних відноситься переважне число тварин, що населяють земну кулю [Иванов И. Н.,2006].
Відомо близько 1 млн. 260 тисяч видів безхребетних, тоді як хребетних всього 45 тис. видів. Найбільш багаточисельні серед Безхребетних комахи: їх відомо більше 1 млн. видів (насправді, ймовірно, не менше 2 млн.). Інші групи представлені наступним числом видів: прості 25 тис., губки 5 тис., кишково-порожнинні 9 тис., нижчі черв'яки 20 тис., молюски 107 тис., членисті (виключаючи комах) не менше 79 тис. [Буруковский Р.Н., 2001].
Інші групи представлені наступним числом видів: прості 25 тис., губки 5 тис., кишково-порожнинні 9 тис., нижчі черв'яки 20 тис., молюски 107 тис., членисті (виключаючи комах) не менше 79 тис. [Хадорн Э. Венер Р., 1989].
Число видів, що існують в природі, очевидно, багато більше; щорік описується декілька тисяч невідомих до того видів. Безхребетні поширені повсюдно - в прісних водах, в морях і океанах, на суші, в товщі грунту; багато хто є паразитами тварин і рослин.
Роль безхребетних в природі дуже велика. Тверді залишки тих, що жили в колишні геологічні епохи безхребетних увійшли до складу різних осадових порід. Інколи ці залишки є основною масою породи (вапняки, наприклад, майже цілком складаються із скелетів вимерлих безхребетних — форамініфер, коралів, моховаток, молюсків і ін.). [Дольник В. Р., 2005].
Багато безхребетних або продукти, що виробляються ними, служать їжею людині (мед бджіл, ракоподібні, молюски і ін.), кормом для різних промислових звірів, птиць і риб.
Продукти життєдіяльності деяких безхребетних мають господарсько-технічне значення (віск бджіл, шовкові нитки шовкопрядів, шелак кокцид, фарбувальні речовини, наприклад сепія каракатиць, перли і раковини молюсків, скелет коралових поліпів) [Шишкин О., 1989].
У ряді випадків для боротьби з шкідливими тваринами використовуються паразити і хижаки, що знищують цих тварин (біологічний метод боротьби з шкідниками корисних рослин і тварин) [Шалапенок Е.С., 2002].
У геології особливе значення має дослідження залишків копалин Безхребетні для визначення віку осадових. Поряд з корисними безхребетними — є багато шкідливих: тварини — носії збудників заразливих і паразитарних хвороб, проміжні господарі паразитичних черв'яків і переносники трансмісивних хвороб, отруйні тварини, шкідники зерна і зернопродуктов, шкідники сільськогосподарських рослин, шкідники лісу і ін. [Иванов А.В., 1985].
Таким чином, до класу безхребетних відноситься переважне число тварин, що населяють земну кулю. Значення безхребетних для людини велике і всіляко. Багато безхребетних або їх продукти служать їжею, продукти життєдіяльності мають господарсько-технічне значення. Також є багато шкідливих безхребетних - носіїв, збудників заразливих і паразитарних хвороб.
Глава 2. Морфофізіологичеськие і біологічні адаптації до ендопаразітізму плоских черв'яків
Гельмінтоз - поразка організму людини гельмінтами (глистами). У медичній літературі гельмінтоз називають також глистовою інвазією. Термін «гельмінтоз» (від латинського Helminthos – глист) був введений Гіппократом, він першим детально описав клініку поразки деякими з гельмінтів.
При поразці гельмінтами виникають складні взаємини між двома живими організмами – паразитом і господарем, які мають тенденцію до затяжної або хронічної течії. Гельмінтозам свойственен досить широкий діапазон клінічних проявів: від безсимптомних до украй важких, представляючих загрозу для життя людини.
Медицині відомо більше 150 видів гельмінтів, зареєстрованих у людини. Залежно від біологічних особливостей паразита, від місця його проживання, гельмінтози ділять на просвiтнi і тканинні [Сергиев В.П., Лебедева М.Н., Фролова А.А., Романенко Н.А., 1997]
При тканинних гельмінтозах личинки і дорослі особини гельмінтів мешкають в тканинах, мігрують по кровоносному або лімфатичному руслу, локалізуються в підшкірній клітковині, рідше - в різних інших органах. При просветних гельмінтозах местомом проживання гельмінтів є кишечник. Крім того, існує безліч гельмінтозів, при яких тканинна фаза існує лише в початковому періоді хвороби або міграція личинок в тканинах повторюється періодично.
Зараження людини гельмінтами відбувається орально, через шкіру, інвазованими комахами і контактним дорогою. Оральним дорогою можливо заразиться: споживаючи погано промиті овочі і фрукти, оскільки розвиток личинкових форм геогельмінтов відбувається в грунті; споживаючи інвазоване (заражене) м'ясо ссавців, риб, ракоподібних, а також земноводних, плазунів і молюсків. Відмітимо, що термічна обробка м'ясних продуктів часто буває недостатньою для повного знищення гельмінтів [Бекиш О.Я., 1989].
Через шкіру можуть проникати личинки гельмінтів, що знаходяться у воді. Комахи частенько є проміжними господарями гельмінтів. Такі комахи також можуть бути причиною зараження людини.
При контактному способі зараження яйця і личинки виділяються з фекаліями; дозрівання яєць відбувається на шкірі і одязі інвазованого. Для підтримки життєдіяльності кишкові гельмінти використовують ті, що містяться в просвіті кишечника живильні речовини, тим самим як би «обкрадаючи» людину-господаря.
Гельмінти також можуть викликати механічне ураження тканин, на яких паразитують, що може супроводитися запальними явищами і порушенням функції органу. Істотне значення має хронічна мікрокрововтрата з пошкоджених стінок кишечника, яка інколи стає причиною розвитку анемії.
Патогенна дія гельмінтів на організм пов'язана не лише з поразкою тих органів, де вони локалізуються, але і із загальною дією на організм хворого. У його основі лежать алергічні і токсичні реакції, які викликаються продуктами життєдіяльності гельмінтів. Алергічні реакції особливо виражені в гострій фазі захворювання, посилюються при супер-і инвазіях [Романенко Н.А., Патченко И.К., Чебышев Н.В., 2002].
Алергічна відповідь організму виявляється у вигляді шкірних висипань всілякої локалізації і інтенсивності, лімфаденопатії, гіпереозинофілії, міалгій, артралгій, легеневого і абдомінального синдромів, гепатоспленомегалії.
Токсичний ефект гельмінтозу виявляється в зниженні апетиту, ослабінні процесів всмоктування живильних речовин в кишечнику, затримці зростання і відставання в розумовому і фізичному розвитку ураженої людини. Ці явища викликаються зменшенням вироблення чинника зростання [Белянина С.И., Пименова И.Н., Кузьмина К.А., 1994].
Відомо, що кишкові гельмінтози сприяють вивільненню речовин, які знижують опірність організму господаря. Цей процес, у свою чергу, полегшує впровадження вторинної інфекції, у зв'язку з цим особи, що хворіють на гельмінтози, інфікуються іншими небезпечними інфекціями, зокрема туберкульозом.
Існують дані, що інфекційні захворювання, такі як гепатит, черевний тиф, шигеллез та інші, у хворих гельмінтозом протікають важче, гірше піддаються лікуванню, частіше дають ускладнення. Найбільш загальною патологічною дією практично всіх збудників паразитарних хвороб людини є алергізація і придушення імунної відповіді організму.
Глава 3. Паразити травної системи людини, патогенез і особливості життєвого циклу
3.1 Загальна характеристика черв'яків
Більше 12 тис. видів відносять зоологи до типа плaских черв'яків. Головна їх особливість — паренхіма, рихла сполучна тканина, яка заповнює весь простір усередині червя між органами і шкірно-мускульним мішком.
Порожнини тіла у плоских черв'яків немає на відміну від круглих і кільчастих. Немає у плоских черв'яків і органів дихання: кисень сприймають всією поверхнею тіла. Немає і крові. Живильні речовини розносить по тілу сама кишка. Ще тим примітна кишка плоских черв'яків, що закінчується сліпо: анального отвору немає. Неперетравлені залишки їжі викидаються назовні через рот [Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А., 1981].
Черв'яки (Vermes) - це обширний і всілякий тип безхребетних тварин, з подовженим трубчастим, круглим або плоским м'якошкірим тілом. Органи руху у черв'яків не членисті або їх зовсім немає; тіло голе або покрите голками, щетинами, віями. Шкіра деяких видів черв'яків виділяє слиз або вапно для трубок. У багатьох черв'яків прості очі, м'які нитки на голові або членисті нитки і стягування. Деякі черв'яки мають органи дихання і судинну систему, глисти дихають і харчуються поверхнею шкіри.
Деякі черв'яки народжують живих дитинчат, багато хто несе яйця, інші розмножуються діленням. Багато черв'яків раздельнополи, інші гермафродити. Майже всі черв'яки харчуються жівотн. їжею, багато паразитів. Черв'яки підрозділяються на 7 класів: 1) плоскі черв'яки (загони: війкові черв'яки, сосальщики і стрічкові черв'яки), 2) немертіни, 3) круглі черв'яки, 4) Колючоголові, 5) щетінкочелюстниє, 6) кільчасті і 7) коловертки [Козлова Е.А., Курбатова Н.С., 2007].
Тип плоскі черв'яки (Platyhelminthes, від греч. platys – плоский, helmins, helminthos – черв'як). Плоскі черв'яки розділяються на чотири класи. Три з них повністю перейшли до паразитичного способу життя. Двосторонньо симетричні тварини з більш менш вираженими переднім (головним) і заднім (хвостовим) кінцями тіла, спинною (дорсальною) і черевною (вентральною) сторонами, подовжніми нервовими стволами і зачатками головного мозку.
На передньому кінці, який при поступальній ході першим стикається з новою обстановкою, зосереджені різні органи чуття. Зовнішні покриви представлені м'яким епідермісом; скелет, кровоносна і дихальна системи відсутні. Травна система некрізна – без анального отвору, а інколи повністю зредукована; вторинної порожнини тіла (целома) немає.
Виділення продуктів розпаду відбувається за допомогою «полум'яних» кліток у вигляді замкнутих на одному кінці трубочок з пучком вій, що б'ють усередині, які гоніти рідини до видільних канальців і далі до вивідних отворів. Нервова система складається з передньої пари гангліїв (скупчень нервових клітин) і пов'язаних з ними нервових стволів, що тягнуться уздовж тіла [Левушкин С.И., Шилов И.А., 1994].
Більшість гермафродити, тобто у кожної особини присутні чоловічі і жіночі гонади (семенникі і яєчники) і відповідні їм вивідні протоки. Запліднення внутрішнє. Характерна ознака багатьох груп плоских черв'яків – наявність різного роду прикріплювальних механізмів – «липучок», присосків, крюків і тому подібне Звичайно це пристосування до паразитичного способу життя. Виділяють три класи.
3.2 Клас війкові черв'яки, або турбеллярії
Клас війкові черв'яки, або турбеллярії (Turbellaria, від латів. turbellae – обурення) - (Turbellaria) найбільш примітивна група нижчих черв'яків; представлена, в основному, вільноживучими формами. Клас війкові черв'яки налічує близько 3000 видів, що живуть в морських і прісних водоймищах, рідко в грунті [Тихомиров И.А., Добровольский А.И., Гранович А.И., 2006]. Представником вільноживучих війкових черв'яків є біла (молочна) планарія, що мешкає в прісних водоймищах. Війкові черв'яки мешкають або у воді або в землi.
Рис. 2. Війкові черв'яки. Верхній ряд, зліва направо: планарія дугезія, глазчатая філлідія, наслідуючий псевдоцерос, золотиста юнгия. Нижній ряд, зліва направо: псевдоцерус джебборум, роздвоєний псевдоцерос (у парі з партнером), тихоокеанська акваплана, парапланоцера.
Паразитів серед них мало. Тіло покрите віями, а в епідермісі знаходяться багаточисельні залози, що виробляють слизистий секрет. Травний тракт прямий або розгалужений. Довжина тіла варіює від 2,5 до 50 див. Турбеллярії мають форму веретена, стрічки або краплі і покриті війковим епітелієм; залізисті клітки на поверхні тіла секретують слиз. В дрібних форм вії служать для переміщення, крупні черв'яки пересуваються за рахунок мускулатури [Тарасов В. В., Богоявленский Ю.К., 1996].
Зловивши жертву, турбеллярія притискається до неї і смоктальними рухами рве видобуток на шматки, після чого заковтує їх. Якщо видобуток дуже великий, то травні ферменти можуть виділятися назовні.
В примітивних турбеллярій кишечник відсутній, і травлення відбувається в клітках паренхіми, які заповнюють простір між внутрішніми органами. В останніх є мішковидний або розгалужений кишечник.
Органи виділення – протонефрідії, структурною одиницею яких є так звані «клітки миготливого полум'я». В примітивних форм вони відсутні. Нервова система в найбільш примітивних форм лежить в товщі шкірного епітелію і є мережею нервових тяжей.
Рис. 3. Війкові черв'яки. Верхній ряд, зліва направо: псевдоцерос байе, майязон, прекрасний псевдобіцерос, філінопсис. Нижній ряд, зліва направо: планоцера, розділений псевдоцерос, хороша рісбеция, блискучий псевдоцерос.
У більш високоорганізованих війкових черв'яків вона складається з головних вузлів з подовжніми стволами, що відходять від них.Війкові черв'яки мають і жіночі, і чоловічі статеві органи. Після копуляциі в кожному з партнерів сперматозоїдів запліднили яйцеклітини. Через декілька тижнів на на світло з'являються молоді турбеллярії. Розвиток у більшості війкових черв'яків прямий, в деяких є личинкова стадія [Шарова И.Х., 1999].
Окремі види здібні до безстатевого розмноження поперечним діленням; половинки, що утворилися, регенерують бракуючі частини.
Дослідним дорогою доведено, що навіть 1/279 частина тіла черв'яка може відновити цілий організм. Планарії здібні до аутотомії; у хвилини небезпеки вони можуть розпадатися на частини, а коли небезпека мине, кожен «шматочок» зростає в нового черв'яка При тривалому голодуванні турбеллярії харчуються власним тілом (до 6/7 маси); при настанні сприятливих умов вони відновлюються знов. Близько 3000 видів війкових черв'яків об'єднано приблизно в 10 загонів. Більшість турбеллярій – хижаки, що мешкають в морях і прісних водах; у вологих тропічних лісах живуть наземні планарії. Деякі види паразитують в молюсках.
3.3 Клас сосальщики, або трематоди
Клас сосальщики, або трематоди (Trematoda, від греч. trema, trematos – отвір, eidos – вигляд, форма) – клас широко поширених паразитичних плоских черв'яків, подіям від дегенеріровавших ректальних турбеллярій.
Рис. 4. Будова сосальщика
Ці черв'яки паразитують або на (ектопаразити), або усередині (ендопаразити) інших тварин [Крылов М.В., 1996, Чебышева Н.В., 2008].
Тіло покрите кутикулою, присутні одна або більш за присоски для прикріплення до господаря. Високо розвинена репродуктивна система (пристосування до паразитичного способу життя). Більшість гермафродити. Життєвий цикл ектопаразитів зазвичай нескладний і не вимагає зміни господарів, що належать до різних видів. Проте для деяких трематод, особливо ендопаразитів, така зміна обов'язкова: у кожному господарі протікає певна стадія розвитку червя [Ястребов М.В., 1996].
Рис. 5. Сосальщики. Зліва направо: печінкова двуустка, китайська двуустка, японська шистосома
Так, доросла печінкова двуустка приголомшує печінку деяких ссавців, включаючи людину, а її личинки живуть в прісноводому равлику (малому прудовіке). Подовжене листоподібне тіло має довжину від десятих доль міліметра до 1,3 м. На шкірному епітелії немає вій, але зазвичай є лусочки і горбки. Два присоски, розташовані в ротового отвору і в черевній частині тіла, а в деяких форм і хітиновий Шип служить для прикріплення паразита до тканин господаря. В'язка їжа поглинається шляхом смоктальних рухів.
Майже всі сосальщики відкладають яйця, деякі живородящі. Війкова личинка потрапляє в проміжного господаря – молюска, де шляхом багаточисельних ділень і декількох послідовних метаморфозов утворює хвостаті личинки. Вони виходять з тіла молюска в зовнішнє середовище і потрапляють в остаточного господаря – хребетна тварина.
В одних сосальщиков деякі стадії життєвого циклу зредуковані, в інших же, навпаки, є додаткові господарі. Сосальщики (наприклад, печінкова двуустка) паразитують в печінці, підшлунковій залозі, кишечнику, легенях, в крові, куди потрапляють через їжу (рибу, рак) або разом з водою. Термічна обробка морепродуктів і дотримання правил особистої гігієни допомагають не допустити зараження. Трематод від 3 до 14 загонів; близько 7000 видів [Шапкин В.А., Тюмасева З.И., Машков И.В., 2005].
З сосальщикамі незрідка об'єднують третій клас плоских черв'яків – моногенетичних сосальщиков (Monogenea). На відміну від трематод їх розвиток відбувається без зміни господарів. Довжина моногеней не перевищує 5 см; на задньому кінці безбарвного тіла знаходиться прикріплювальний диск, озброєний крюками, клапанами або присосками. 2000 видів моногенетичних сосальщиков, що розділяються на два підкласи, паразитують на рибах, амфібіях і рептиліях. Деякі моногенєї завдають великого збитку рибницьким господарствам, викликаючи масові «епідемії» серед риб [Кочетова Н. И., Акимушкина М. И., Дыхнов В. Н., 1986].
3.4 Клас стрічкові черв'яки, або цестоди
Клас стрічкові черв'яки, або цестоди (Cestoidea, від греч. kestos – пояс, стрічка) - ще один клас паразитичних плоских черв'яків. Стрічкові черв'яки або цестоди (Cestoidea, від греч. kestos – пояс, стрічка), які, у свою чергу, підрозділяються на загони лентецов і ціп'яків. Ці черв'яки відрізняються від круглих черв'яків тим, що мають проміжного господаря, в організмі якого розвиваються їх личинки. Як правило, проміжними господарями стають риби і тварини [Буруковский Р.Н., 2000].
Стрічкові черв'яки в статевозрілому стані є мешканцями кишечника хребетних. На передньому кінці тіла є голівка — сколекс, що є органом прикріплення, позаду неї — зона зростання; тіло підрозділяється на члеників, або проглоттіди. Стрічкоподібне тіло сплощення складається з члеників, в кожному з яких знаходиться чоловічі і жіночі статеві органи, тобто членик містить зазвичай повну гермафродитну статеву систему [Беклемишев В.Н., 1964].
Кишечник зредукований. У зв'язку з цим живлення здійснюється всією поверхнею тіла паразита їжею, перевареною кишечником господаря (ендосмотичне живлення). Таке місце існування, як тонка кишка, має на увазі, що тут перетравиться будь-який відповідний для цього субстрат, але цестоди мають специфічні антиферментні властивості, що дозволяють їм виживати в умовах високої ферментної активності.
Доведено, що багато гельмінтів в нормі виділяють протягом життя антікиназу, яка нейтралізує панкреатичний сік і тим самим захищає гельмінтів від переварювання. Розвинених органів чуття в цестод немає, але є чутливі клітки, пронизливі своїми периферичними відростками поверхня тіла паразита.
Органи дихання і кровоносна система відсутні. У м'ясі риби і тварин, ураженому стрічковими гельмінтами, знаходяться невеликі бульбашки з личинками паразитів. При вживанні заражених продуктів личинки потрапляють в організм постійного господаря і залишаються в кишечнику. Тут вони завершують свій розвиток і стають дорослими особинами [Буруковский Р.Н., 1999]. Поряд з схожими межами, властивими стрічковим черв'якам, є і істотні відмінності між лентецамі і ціп'яками. Це особливо поважно в діагностичному плані, коли необхідно проводити ідентифікацію паразитів [Крылов М.В., 1996].
Для лентецов характерна голівка — сколекс з двома ямками або борозенками — ботріями або лише з однією ямкою на передньому кінці паразита. Матка має свій власний отвір, що означає, що яйця виділятимуться в зовнішнє середовище і можуть бути виявлені при дослідженні випорожнювань; яйця з кришечкою. Ціп'яки отримали свою назву із-за зовнішнього вигляду. Їх характерною зовнішньою ознакою є стрічкоподібне тіло, розділене на члеників (проглоттіди). Розміри паразитів варіюються від 1 мм до 18 м-коду в довжину.
В ціп'яків голівка з чотирма присосками, за допомогою яких черв'яки прикріпляються до стінок кишечника. Далі слідує зона зростання, або шийка, від якої беруть початок членики. У міру зростання шийки на ній виникає виразна поперечна перетяжка, що відокремлює задню ділянку, що перетворюється на проглоттіду.
Матка не має вивідного отвору, а значить, яєць у випорожнюваннях виявити практично не удається; яйця без кришечки. При зростанні гельмінта нові членики поступово відсовують назад раніше утворені. Таким чином, в передній частині тіла знаходяться наймолодші членики, а на кінці — старі, найзріліші.
В процесі переміщення члеників далі від шийки походить їх дозрівання, змінюється їх форма і внутрішня будова. Молоді членики — найдрібніші. Поступово їх розміри збільшуються, змінюється їх статева система, якою зовсім позбавлені молоді, тільки що освічені членики. Безліч члеників, сполучених один з одним, нагадують ланцюжок, в якому може бути від 3 до декількох тисяч члеників.
Члеників, що замикають ланцюжок, містять яйця паразита, які у міру дозрівання поступово відриваються і виходять назовні. За допомогою вій, що покривають їх, яйця пересуваються по кишечнику і через задній прохід потрапляють в довкілля. Як вже говорилося, травна система у стрічкових гельмінтів відсутня, вони поглинають їжу всією поверхнею тіла.
Учені пояснюють це тим, що ціп'яки паразитують в тонкому кишечнику, де знаходиться вже переварена і готова до засвоєння їжа [Белянина С.И., Пименова И.Н., Кузьмина К.А., 1994]. Дихальна і кровоносна системи також відсутні, а видільна і нервова має типову будову.
Характерною особливістю статевої системи стрічкових черв'яків є багатократне повторення чоловічих і жіночих статевих органів в кожному членику. Завдяки такій будові паразити володіють колосальною плодючістю.
Життєвий цикл стрічкових черв'яків протікає із зміною господарів і з личинковими стадіями. Постійними господарями є хребетні тварини і людина, а проміжними — хребетні і безхребетні. Для завершення циклу розвитку зазвичай необхідні два або більш за господарів, що відносяться до різних видів.
Рис. 6. Стрічкові черв'яки. Зліва направо: голівка свинячого ціп'яка, молодий бичачий ціп'як, ехінокок, широкий лентец
Наприклад, незріла личинка свинячого ціп'яка упроваджується в м'язову тканину свині і залишається там до тих пір, поки це м'ясо не з'їсть інший господар, наприклад людина або щур. У його кишечнику личинки перетворюються на дорослих черв'яків; ті, у свою чергу, утворюють яйця, яким для вилуплення личинок знову необхідно попасти в свиню. До поширених паразитів людини відносяться в класі цестод також ехінокок, широкий лентец і бичачий ціп'як [Хаусман К., 1998].
Багато цестоди живуть роки і навіть десятки років; за цей час вони встигають виробити мільярди яєць. Яйце виводиться з екскрементами господаря назовні і проковтнувся проміжним господарем – кільчастим черв'яком, членистоногим, молюском або ссавцем. Надалі з яйця виходить личинка фінна. У стадії фінни деякі цестоди величиною з сірникову голівку, інші зростають з дитячу голову, маючи масу до 50 кг. Потрапляючи разом з проміжним господарем в остаточного господаря, личинки прикріпляються до стінки кишечника і зростають в дорослого черв'яка.
Лентец широкий. Любителі сирої риби часто наражаються на небезпеку зараження стрічковим гельмінтом — лентецом широким. Захворювання, яке викликає цей паразит, називається діфіллоботріозом. Паразит в стрічковій формі в тонкому кишечнику людини може жити до 28 років. Це найбільший з людських гельмінтів, його довжина може досягати 10, а інколи і 20 метрів. Сколекс лентеца має подовжену форму, а замість присосків у нього двi присасyвальнi щiлини [Алексеев В.Н., Бабенко В.Г., Сивоглазов В.И., 2005].
Ширіна члеників лентеца у декілька разів перевищує їх довжину. Яйця гельмінта мають жовто-коричневе забарвлення, кінці їх закруглені, а на одному з полюсів є кришечка. Розвиток паразита починається у водному середовищі. Яйца лентеца широкого дозрівають в прохолодному водоймищі, з них з'являються рухливі ембріони (війкові личинки), які стають їжею веслоногих рачків.
У їх кишечнику з личинок утворюються онкосфери, які за допомогою крюків проникають через стінку кишечника в порожнину тіла. Тут вони перетворяться у фінни. Вони мають подовжене тіло, а на задньому кінці його округлий диск, забезпечений крюками. Рачками харчуються риби типа щуки, судака, миня, лососевих. У шлунку другого проміжного господаря рачки перетравлюються, а фінни проникають в м'язи і перетворюються на білих щільних червоподібних личинок завдовжки 6 мм.
Личинки мають на передньому кінці по дві присасyвальнi щiлини. Якщо заражена риба буде з'їдена іншою рибою, личинки збережуть свою життєздатність і продовжать розвиватися. У органах крупної хижої риби, що проковтнула заражену рибку, проходить завершуюча стадія розвитку личинки лентеца. З цієї миті личинка стає небезпечною для людини.
При недостатній тепловій обробці риби або споживанні мороженої строганини, малосольної ікри може статися зараження цим виглядом гельмінтозів. Остаточним господарем лентеца широкого є людина. У кишечнику зрілі личинки присмоктують до стінок і перетворюються на статевозрілі особини.
У зараженої людини часто виникають токсичні прояви, виникає анемія через нестачу вітаміну В12, що бере участь в кровотворенні. Скупчення десятків паразитів може викликати кишкову непрохідну, яку незрідка доводиться ліквідовувати оперативним дорогою. Профілактика діфіллоботріоза полягає в ретельній термічній обробці озерної і річкової риби перед споживанням її. Лентец заражає і тварин: собак, ведмедів, які теж харчуються рибою [Астафьев Б.А., Петров О.Е., 1992].
Повне знищення цього черв'яка-паразита в природі доки не представляється можливим, тому не можна забувати про небезпеку, пов'язану із споживанням риби.
Ехінокок. Дуже небезпечний для здоров'я людини ехінокок - солітер, який паразитує в людському організмі лише в стадії фінни. Проміжний господар цього гельмінта — велика рогата худоба. Ехінокок викликає ехінококоз. Гельмінт може паразитувати в будь-якому органі, але найчастіше зустрічаються ураження печінки, легенів, мозку і і трубчастих кісток [Дольник В. Р., 2005].
Ехінокок є невеликим черв'яком (до 0,5 см). Голівка його забезпечена присосками і двома рядами крюків. Шийка ехінокока дуже коротка, а члеників у гельмінта буває всього 3 або 4. Задній членик, найбільший, складає більше половини тіла і вважається статевозрілим. Відокремившись від тіла гельмінта, він може активно пересуватися.
Фінна ехінокока утворює міхур, що досягає розміру яблука і навіть голови дитяти. У стадії фінни ехінокок паразитує в органах крупної і дрібної рогатої худоби, кроликів, собак і, що найнебезпечніше, людини.
Зрілі членики ехінокока активно виходять з організму собаки і викликають сильне свербіння в періанальної області. Відбувається інтенсивне забруднення шерсті тварини яйцями гельмінта.
Заразитися ехінококом чоловік може при контакті з собакою. Показник зараження людини цим небезпечним гельмінтом від собак вагається в різних районах від 1 до 28%. Крім того, зрілі членики виповзають на траву і поверхню грунту і активно виділяють яйця. Травоїдні домашні тварини заковтують їх, і в їх кишечнику відбувається перетворення яєць в онкосфери, проникаючі в кровоносні судини [Крылов М.В., 1996]. Спочатку онкосфери потрапляють в печінку і легені.
Часто вони проходят великий круг кровообігу і опиняються в головному мозку і інших життєво важливих органах. Там онкосфери перетворюються на фіннові, що має дуже складну будову. Стінка міхура фінни складається з двох оболонок: зовнішньою (хітиновою) і внутрішньою (зародковою). Усередині міхура знаходиться рідина. Із зародкової оболонки утворюються невеликі випинання. Це виводкові камери з ськолексамі.
У порожнині міхура можуть знаходитися дочірні і онучаті міхури, що також мають камери з ськолексамі. Фінна зростає, поступово досягаючи величезних розмірів. Найстрашніше відбувається тоді, коли дочірні міхури зростають не всередину міхура, а назовні. Вони руйнують орган, і без оперативного втручання чоловік може померти.
Життєвий цикл ехінокока:
•яйце;
•онкосфера;
•фінна;
•статевозріла форма
Фінни можуть існувати в телі людини або тварини протягом декількох років, але для подальшого розвитку вони повинні попасти в кишечник свого остаточного господаря. Хижаки і собаки заражаються при поїданні органів худоби, зараженої ехінококом. З однієї фінни, що попала в кишечник, розвивається безліч стрічкових форм гельмінта. Людина найчастіше заражається при недотриманні правил особистої гігієни від хворих собак і овець, на шерсть яких потрапляють яйця гельмінта від тих же хворих собак.
Цікаво, що людина не грає істотної ролі в життєвому циклі ехінокока, оскільки фінна після його смерті теж гине. Але наслідки захворювання для людини вельми серйозні. При невеликому розмірі фінни він може не переживати жодних хворобливих відчуттів. Коли ж вона зростає до значних розмірів, відбувається руйнування організму і порушення функцій того органу, де знаходяться фінни Романенко Н.А., Патченко И.К., Чебышев Н.В., 2000].
Лікування ехінококозу можливе лише оперативним дорогою. Без своєчасного хірургічного втручання настає смерть. Якщо відбувається розрив міхура, починається отруєння організму міхурною токсичною рідиною. Вона може викликати шок і миттєву смерть. Навіть при порятунку хворого відбувається масове обсіменіння черевної порожнини дочірніми ськолексамі і подальший розвиток множинного ехінококозу. Інколи це відбувається при проведенні операції по видаленню міхура.
Діагностувати ехінококоз дуже складно, оскільки ехінококові міхури локалізовані в органах людини і не виділяють яких-небудь продуктів життєдіяльності. Профілактикою цього захворювання є в першу чергу особиста гігієна, особливо після контакту з собаками. Суспільна профілактика передбачає знищення бездомних собак, постійне проведення дегельмінтациі службових і сторожових собак [Ястребов М.В., 1996].
Необхідна ретельна експертиза м'яса забитих на бійнях тварин. Не слід згодовувати м'ясо заражених тварин собакам, його треба знищувати. Cвіной і бичачий ціп'яки. Два види цих гельмінтів: свинячий і бичачий ціп'яки розрізняються проміжними господарями. Постійним господарем ціп'яків є людина. Яйця цих черв'яків - паразитів із забрудненого грунту потрапляють в шлунки биків, корів або свиней [Иванов И. Н., 2006].
Рис.7. Голівка свинячого ціп'яка з крюками: а - хоботок з крюками; б - присоски; у – шийка.
Свинячий ціп'як викликає теніоз. У кишечнику свині з яйця розвивається личинка, що названа онкосферою, є кулькою з безлічі кліток з шістьма хітиновими гачками на ньому.
Активно працюючи гачками, личинки проникають в кров і переносяться в м'язи і інші органи. Там яйця перетворяться в личинкові бульбашки — цистіцерки (фінни). Це особлива стадія розвитку всіх стрічкових черв'яків, її ще називають пузирчастими глістой. Зовні фінна свинячого ціп'яка виглядає як бульбашка розміром з горошину, наповнена рідиною.
При уважному розгляді можна відмітити на фіннові невелику ямку, усередині якої заховані нерозвинуті присоски і крюки. Це майбутня голівка червя (сколекс), втягнута всередину фінни. У цей момент зростання і розвиток фінни припиняються. Для подальшого перетворення фіннові необхідно попасти в кишечник людини [Ястребов М.В., 1996].
Якщо м'ясо зараженої тварини не піддасться достатній тепловій обробці і попаде в організм людини, личинки активізуються, і це стане початком розвитку дорослої особини гельмінта. У кишечнику людини фінна вивертає назовні втягнуту до цього голівку. Присосками і крюками вона міцно чіпляється до стінок кишечника, і солітер починає нарощувати від голівки нових члеників.
Доросла особина свинячого ціп'яка є черв'яком із стрічкоподібним тілом білого кольору, розмірами від 1,5 до 6 м. Голівка ціп'яка мікроскопічних розмірів (2-3 мм), має віночок крюків і 4 присоски. За голівкою розташована шийка, а за нею — членики, що мають квадратну форму.
Від свинячого ціп'яка легко позбавитися, чим від бичачого, але він набагато небезпечніший, тому що може паразитувати не лише в кишечнику людини [Левушкин С.И., Шилов И.А., 1994].
Фінни цього гельмінта можуть знаходитися в мозку, печінки і навіть в очах. Подібні випадки паразитування ціп'яка невиліковні і часто закінчуються смертю великого. Зараження відбувається через брудні руки, несвіжу білизну, продукти.
Для людини, в кишечнику якого паразитує свинячий солітер, існує небезпека, що при блювоті личинки гельмінта можуть попасти з кишечника в шлунок, звідки онкосфери рознесуть фінни по інших органах.
Рис. 8. Внутрішня будова бичачого ціп'яка.
Симптоми захворювання бувають самими різними: нудота, блювота, пронос, відсутність апетиту. При діагностиці недостатньо виявити яйця гельмінта у фекаліях, оскільки онкосфери бичачого і свинячого ціп'яків не можна відрізнити один від одного. Необхідно виявити і досліджувати зрілих члеників. Людина може служити і проміжним господарем для свинячого ціп'яка, коли зараження походить від іншої людини. Цистіцерки, що утворилися в органах людини, викликають цистицеркоз, який може виявлятися в судорожних припадках і сліпоті [Сергиев В.П., Лебедева М.Н., Фролова А.А., Романенко Н.А., 1997].
Рис. 9. Життєвий цикл свинячого ціп'яка яйце з онкосферою в зовнішньому середовищі; 2. онкосфера; 3. фінна; 4. фінна з голівкою, що вивернула; 5. статевозріла форма в телі остаточного господаря.
Бичачий ціп'як набагато більше свинячого, його довжина досягає 10 м. Він вважається найбільшим ціп'яком, що живе в організ¬ме людину. Цей паразит викликає теніарінхоз. По своїй будові бичачий ціп'як схожий на свинячого, але на його голівці відсутні крюки, є лише присоски. Здібні до розмноження членики мають довжину 1,6-3 см і ширину 5-7 мм. Зрілі членики починаються з двохсотою проглоттіди і далі. Вони можуть самі виповзати з анального отвору господаря, пересуватися по тілу і білизні.
Життєвий цикл бичачого ціп'яка схожий на цикл розвитку свинячого ціп'яка, але яйця цього паразита не здатні розвиватися в організмі людини, тому фіннозная стадія при зараженні бичачим ціп'яком не зустрічається. Він не дає страшного ускладнення у вигляді цистицеркозу на відміну від свинячого ціп'яка [Беклемишев В.Н., 1964].
Якщо не позбавитися від цього паразита, він може прожити в кишечнику людини більше 18 років, виробляючи щорік до 600 млн яєць, а за весь життєвий цикл — 11 млрд яєць. Зараженість м'яса при теніарінхозе значно нижча, ніж при теніозе. У проміжних господарях фінни бичачого ціп'яка живуть недовго, тому захворювання набагато швидше піддається лікуванню і не дає важких ускладнень.
Зараження стрічковими черв'яками-паразитами зазвичай виявляється розладом шлунку, нестійким стільцем, болями в животі, алергічними реакціями, порушеннями діяльності нервової системи. Діагноз при захворюванні цим виглядом гельмінтозу поставити зовсім не важко: у калових масах можна неозброєним оком побачити фрагменти члеників ціп'яка. При дослідженні калу під мікроскопом видно і багаточисельні доспілі яйця гельмінта.
Глава 4. Зв'язок гельмінтів і збудників інфекційних хвороб
Дія глистів на організм людини багатолико: токсичне, механічне, алергічне і, нарешті, поглинання паразитом харчових ресурсів господаря. Токсичні речовини паразитів — це продукти їх життєдіяльності, що виділяються з тіла глистів. В сосальщиков і круглих глистів вони отруйні. Також отруйні і випорожнювання їх кишечника. Тому такі важкі інвазії (множинне розмноження) аськарідов, гостриків і сосальщиков в печінці [Астафьев Б.А., Петров О.Е., 1992].
Глисти пожирають харчові ресурси людини разом з кров'ю господаря. За рахунок цього вони нарощують свою живу масу і витрачають її на формування яєць і личинок. Поглинання глистами кремнію як елементу життя катастрофічно велике, і це явище смертельне небезпечно для людини. Гельмінтози відносяться до найбільш поширених захворювань людини і роблять значний вплив на соціально-економічне життя суспільства.
Особливістю більшості паразитарних хвороб є тривала, багатолітня присутність збудника в організмі хворого, що визначається тривалістю життя багатьох гельмінтів або частими повторними зараженнями. Найбільш загальною патологічною дією практично всіх збудників паразитарних хвороб людини є алергізація і придушення імунної відповіді організму [Белянина С.И., Пименова И.Н., Кузьмина К.А., 1996].
Слід також відзначити, що деякі інфекційні захворювання сприяють важчому перебігу гельмінтозів. Поглинання паразитичними черв'яками харчових речовин і тканин господаря знижує його захисні сили і угодована. Гельмінти-гематофаги виділяють особливі речовини, які перешкоджають згортанню крові, внаслідок чого кровотечі з ранок продовжуються тривалий час. Споживаючи з організму господаря мікроелементи і вітаміни (особливо цинк і вітамін А), гельмінти можуть викликати або підсилити вiтамiнну недостатнiсть. У інвазованих тварин знижується апетит.
Під впливом відмічених вище дій паразитичних черв'яків в організмі тварини можуть розвинутися патологічні процеси не лише в житлах паразитів, але і в органах і тканинах, вільних від гельмінтів. Гельмінтози треба рахувати як захворювання всього організму [Демьянков Е. Н., 1996].
Слід підкреслити, що міра хвороботворного впливу збудників гельмінтозів на організм тварини в значній мірі залежить від стану імунітету (несприйнятності) до паразитичних черв'яків і зовнішніх умов.Імунітет при гельмінтозах є мінливим біологічним процесом, що розвивається в результаті взаємодії організмів господаря і паразита.
Роботами останніх років встановлено, що він виробляється переважно в період перебування паразитичних черв'яків в організмі господаря в личинкових стадіях (особливо під час ліньки личинок) [Чебышева Н.В., 1998].
У створенні імунітету при гельмінтозах беруть участь специфічні захисні механізми (антитіла) і неспецифічні (бар'єри кишкової стінки, печінки, лімфовузлів), тканинні реакції алергічного характеру, які супроводяться рясною проліферацією і утворенням капсул довкола паразитів, а також нервово-рефлекторні реакції організму.
Здібність до вироблення імунітету при захворюваннях, що викликаються паразитичними черв'яками, тісно пов'язана із загальним станом організму: хороші умови вмісту і повноцінне годування тварин (достатня кількість мікроелементів і вітамінів) підсилюють у них захисні реакції. На цьому заснований принцип патогенетичної терапії гельмінтозів. Неоднаково виявляються гельмінтози у тварин (від гельмінтоносительства до різко виражених клінічних ознак хвороби) при різній напруженості iмунiтета.
На відміну від імунітету при інфекційних і протозойних хворобах імунітет при гельмінтозах має ряд істотних особливостей, обумовлених своєрідністю будови і розвитку паразитичних черв'яків. По дії він нетривалий, не створює повної несприйнятності, а його напруженість залежить від інтенсивності інвазії, числа повторних заражень тварин і інших причин [Тарасов В. В., Богоявленский Ю.К., 1996]. Гельмінтози патогенетично слід розглядати як алергічні захворювання, а алергічні реакції — як один з з механізмів імунітету. Розрізняють природний (абсолютний або відносний), придбаний і віковий імунітет.
По мірі напруженості придбаного імунітету хвороби, що викликаються паразитичними черв'яками, можна умовно розділити на три групи: 1) гельмінтози із стійким імунітетом — при супер- і инвазіях (повторному зараженні), тварини, як правило, клінічно не захворюють (ценуроз, діктіокаулез, аскаридоз і метастронгилез і ін.); 2) гельмінтози з короткочасним імунітетом, при якому захисні механізми виражені слабкіше, тому незрідка буває повторне зараження (монієзіоз, аськарідіоз, фасциолез і ін.); 3) гельмінтози із слабо розвиненими захисними реакціями (стронгилідози, оксиуратози і ін.), тому майже всі тварини здатні повторно захворювати.
Глава 5. Боротьба і методи профілактики з паразитичними черв'яками
Людина може бути як остаточним, так і проміжним господарем гельмінтів. Багато паразитичних черв'яків викликають важкі захворювання людини і домашніх тварин. Більше 3000 видів цестод – небезпечні паразити хребетних тварин [Ястребов М.В., 1996].
Бичачий і свинячий ціп'яки, широкий лентец, ехінококи заражають людину, викликаючи слабкість, болі в животі, кишкові розлади. Заразитися стрічковими черв'яками можна навіть при купанні або просто погладивши собаку. Гельмінтози лікуються протиглистовими засобами, у важких випадках – шляхом операції. Щоб не допустити захворювання, поважно дотримувати заходи особистої гігієни, не споживати необроблене м'ясо і рибу. Велике значення також мають ветеринарний нагляд за домашніми і сільськогосподарськими тваринами. Тому з сосальщикамі і іншими паразитами ведеться велика боротьба, її успіхи сталі можливі завдяки досягненням учених-паразитологів [Романенко Н.А., Патченко И.К., Чебышев Н.В., 2000].
Термін “паразит” походить від грецького слова “parasites” (нахлібник, дармоїдствує). Рослинні або тваринні організми, тіла інших організмів, що харчуються субстанцією, живуть на телі “хозяїна”'', називаються ектопаразити, а що живуть в телі “господаря” - ендопаразити.
Часто життєвий цикл паразитів надзвичайно складний і пов'язаний не з одним, а з декількома господарями, інколи далекими один від одного в систематичному відношенні. Без “господаря” відразу гинуть. Розділяються на облігатних і факультативних, тимчасових і стаціонарних. Вивчення розвитку паразитичних черв'яків має велике значення для встановлення способів їх знищення [Крылов М.В., 1996].
У боротьбі з паразитичними черв'яками особливо важливе значення мають очищення питної води, санітарний контроль на бійнях, правильне приготування їжі, дотримання правил особистої гігієни. У школах проводиться обов'язкове обстеження всіх паразитичних черв'яків, що вчаться на яйця, для вигнання виявлених паразитів. Щоб вберегтися від них, необхідно перед їдою, після роботи із землею, догляду за тваринами, відвідини туалету ретельно мити руки, не споживати немиті овочі і фрукти, погано просмажені або проварене м'ясо і рибу.
Висновки
На органiзм людини паразітальні плacкі черв'яки впливають, як токсичнi, механічнi, алергічнi реагенти.
Клас війкові черв'яки, або турбеллярії - найбільш примітивна група нижчих черв'яків, паразитів серед них мало.
Клас стрічкові черв'яки, або цестоди мають проміжного господаря, в організмі якого розвиваються їх личинки.
Клас сосальщики, або трематоди паразитують, як ектопаразити або ендопаразити інших тварин.
Особливістю більшості паразитарних хвороб є тривала, багатолітня присутність збудника в організмі хворого, що визначається тривалістю життя багатьох гельмінтів або частими повторними зараженнями.
Дотримання правил особистої і загальної гігієни є позитивними профилактичними методами у боротьбi з паразітальними плacкими черв'якaми.
Список літератури
1. Алексеев В.Н., Бабенко В.Г., Сивоглазов В.И. Биология. Простейшие. Губки. Кишечнополостные. Плоские черви. Круглые черви. Издательство: Дрофа, 2005 - 368c.
2. Астафьев Б.А., Петров О.Е. Эволюционно-генетическая теория паразитизма. Успехи совр. биологии. 1992. - Т. 112, Вып. 2. - С. 163-175.
3. Барнс Р., Кейлоу П., Олив П., Голдинг Д. Беспозвоночные. Новый обобщенный подход. М.: Мир, 1992. - 583 с.
4. Бекиш О.Я. Л. Медицинская паразитология. Л.: 1989. - 90 с.
5. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии. беспозвоночных.Т.1.Проморфология. - М.: Наука, 1964. - 432 с.
6. Беклемишев В.Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных.Т.2. Органология. - М.: Наука, 1964. - 447 с.
7. Буруковский Р.Н. Зоология беспозвоночных. Часть 1. Простейшие. - Калининград, 1999. - 164 с.
8. Буруковский Р.Н. Зоология беспозвоночных. Часть 2. Происхождение многоклеточности. Подцарство Prometazoa. Подцарство Eumetazoa, надтип Coelenterata. - Калининград, 2000. - 335 с.
9. Буруковский Р.Н. Зоология беспозвоночных. Часть 3. Черви. - Калининград, 2001. - 345 с.
10. Белянина С.И., Пименова И.Н., Кузьмина К.А. и др. Паразитология, 1994. – 78c.
11. Демьянков Е. Н. Биология в вопросах и ответах. – М.: Просвещение, 1996. – 168c.
12. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. - М.: Высш. школа, 1981. - 606 с.
13. Дольник В. Р. Биология: беспозвоночные животные. Атлас для учащ. Изд-во: Просвещение, 2005. – 160с.
14. Иванов А.В. и др. Большой практикум по зоологии беспозвоночных: М.: Высш. школа, 1985. - 390 с.
15. Иванов И. Н. Теоретическая биология. Частная теоретическая биология. Часть 2. Беспозвоночные животные. -
16. Изд-во: НИА-Природа, 2006 г. - 324 с.
17. Карташев Н.Н., Соколов В.Е., Шилов И.А. Практикум по зоологии позвоночных. Изд.2-е. М.,"Высшая школа", 1981. – 214c.
18. Козлова Е.А., Курбатова Н.С.Общая биология Издательство: Эксмо. Вид издания: Учебное пособие, 2007. – 160 с.
19. Кочетова Н. И., Акимушкина М. И., Дыхнов В. Н. Редкие беспозвоночные животные. -
20. Изд-во: Агропромиздат, 1986 г. - 208 с.
21. Крылов М.В. Определитель паразитических простейших: (человека, домашних животных и сельскохозяйственных растений). СПб: Изд-во Зоол. ин-та, 1996. - 603 с.
22. Левушкин С.И., Шилов И.А. Общая зоология. - М.: Высшая школа, 1994. - 432 с.
23. Романенко Н.А., Патченко И.К., Чебышев Н.В. Санитарная паразитология. М.: Медицина, 2000. - 319 с.
24. Руководство к лабораторным занятиям по биологии. 2-е издание / Под ред. Н.В. Чебышева, 2008 г. - 208 с.
25. Сергиев В.П., Лебедева М.Н., Фролова А.А., Романенко Н.А. Паразитарные болезни человека, их профилактика и лечение// Эпидемиол. и инфекц. болезни. – 1997. – №2. – С.8–11.
26. Тарасов В. В., Богоявленский Ю.К. Формы взаимоотношений между живыми организмами. М.: Изд-во МГУ, 1996. - 542 с.
27. Тихомиров И.А., Добровольский А.И., Гранович А.И. Малый практикум по зоологии беспозвоночных. Изд-во: КМК, 2006. – 304с.
28. Хадорн Э. Венер Р. Общая зоология. - М.: Мир, 1989. - 528 с.
29. Хаусман К. и др. Протозоология. - М.: Мир, 1988 - 334 с.
30. Шалапенок Е.С. Практикум по зоологии беспозвоночных. Учебное пособие Изд-во: Новое знание, 2002. – 272с.
31. Шапкин В.А., Тюмасева З.И., Машков И.В. Практикум по зоологии беспозвоночных. Изд-во: Академия, 2005. – 208с.
32. Шарова И.Х. Зоология беспозвоночных. - М.: Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 1999. - 592 с.
33. Шишкин Олег, Хисперт Мир животных. Беспозвоночные. Изд-во: Instituto Gallach, 1998. – 184с.
34. Ястребов М.В. Соотношение понятий «хозяин» и «среда обитания» и вопрос о сущности паразитизма. Экология. 1996. - № 1. - C. 61-64.
|
